Особенности формирования и динамика популяции моллюска Dreissena в Саратовском водохранилище

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Представлены материалы по динамике размерного и возрастного состава популяции двустворчатого моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) в Саратовском водохранилище.

Двустворчатый моллюск D. p. polymorpha (Pallas) является одним из массовых представителей гидрофауны Волжских водоемов. Он играет существенную роль в функционировании экосистем [2, 4-6, 12, 14, 17, 20, 21, 23], в формировании качества воды, как филь-тратор [7, 11, 13, 19] и в хозяйственной деятельности человека, как обрастатель и кормовой объект в питании многих видов рыб и сельскохозяйственных животных [3, 16, 18, 22, 24]. Интерес к изучению различных сторон жизнедеятельности этого моллюска довольно обширен. Достаточно взглянуть на количество публикаций, посвященных этому виду, величина которых к настоящему времени, вероятно, превышает 3 тысячи. Тем не менее, многие особенности существования и функционирования D. polymorpha в различных участках ее ареала остаются мало- или вообще неизученными. К таковым можно отнести вопросы о структуре, пространственно-временной организации, распространении и формировании популяций дрейссены во вновь создаваемых водоемах или в тех, где она ранее не обитала, проникнув в них по разным причинам.

До недавнего времени в Волжских водах обитала лишь полиморфная дрейссена, но где-то в середине 80-х годов в Волгу проникла бугская дрейссена - Dreissena bugensis Andr. [1], ранее заселявшая только водоемы Украины. В настоящее время этот вид рода Dreissena, по крайней мере, в некоторых районах Саратовского водохранилища, преобладает над аборигенным видом - полиморфной дрейссеной. Поэтому, все данные, касающиеся любых сторон жизнедеятельности D. polymorpha, полученные до вселения в Волгу бугской дрейссены, имеют, на наш взгляд, значительную научную ценность в теоретическом и практическом аспектах экологии водных животных.

Материал был собран в Саратовском водохранилище в течение вегетационных периодов 1971-1972 гг. и в июле-августе 1974 г. В каждые первые два года ежемесячно по всему водохранилищу был произведен отбор 50 выборок из рыболовецких тралов, являющихся в некоторой степени интегрированными и более отвечающих задачам учета численности [9]. В 1974 году осуществили одноразовый сбор 70 выборок по всему водохранилищу на 24-х участках в условно верхней, средней и нижней его частях. Верхняя часть водохранилища была определена нами от плотины Куйбышевского гидроузла до Куйбышевского водозабора, средняя - от Куйбышевского водозабора до сел Спасское и Приволжье и нижняя - от сс. Спасское и Приволжье до плотины Саратовского гидроузла. Кроме того, моллюсков собирали в устьевой части 4-х притоков - рек Самаре, Чапаевке, Сызранке и Малого Иргиза. При сборе материала в этом году была применена водолазная техника [15].

В Саратовском водохранилище, созданном в 1967 г., дрейссена заселила все твердые субстраты на втором году его существования, в отличие от других водохранилищ Волжского каскада и водохранилищ других водных систем Европейской части бывшего СССР, где массовое появление полиморфной дрейссены отмечено на 3-10 годах их образования [10].

На формирование популяции дрейссены Саратовского водохранилища наложил свой отпечаток его своеобразный гидрологический режим: повышенная проточность - 0,27-0,56 м/сек, большой водообмен - 19 раз в год, малые колебания уровня воды, замкнутость водохранилища. Наличие в Саратовском водохранилище, в отличие от других водохранилищ Волжского каскада, большого количества проток, воложек, островов, заводей, в которых было затоплено значительное количество древесно-кустарникового субстрата, также способствовало более интенсивному и массовому появлению моллюска дрейссена, что в свою очередь позволило сформироваться популяции полиморфной дрейссены в короткие сроки.

На формирование, становление и дальнейшее существование популяции дрейссены в водоеме существенное влияние оказывает размножение. Одним из показателей этого процесса может служить так называемый коэффициент подселения, рассчитываемый в конце вегетационного периода [10]. Он определяется отношением численности осевших сеголетних особей к численности многолетних моллюсков, выраженным в процентах. В первый год существования Саратовского водохранилища (1968 г.) коэффициент подселения колебался в переделах от 200 до 1300%. В последующие годы происходило его снижение и в 1969 г. он колебался от 146 до 500 %, в 1972 г. - от 141 до 391%. Снижение этого показателя с увеличением срока существования водохранилища связано с тем, что со временем все меньше и меньше остается субстрата, не занятого многолетними колониями моллюска. Подобное снижение коэффициента подселения во времени наблюдалось также и на других водохранилищах [8].

Таким образом, в силу многих благоприятных для моллюска биотических и абиотических факторов, сроки массового появления дрейссены в Саратовском водохранилище значительно короче, чем в других водохранилищах других водных систем. В более короткие сроки происходило и формирование популяции дрейссены всего Саратовского водохранилища. На втором году его образования моллюск заселил почти все затопленные твердые субстраты, а на 4-ом почти полнос тью сформировался размерный и возрастной состав популяции дрейссены.

Одним из показателей состояния популяции является ее численность, но не сама по себе, а ее динамика во временном и пространственном отношении. Характерной чертой динамики популяции дрейссены является то, что моллюск растет и размножается на протяжении всего вегетационного периода. В начале вегетационного периода 1971 года, в мае, популяция дрейссены была представлена особями размером от 0,6 до 37 мм (рис.1), т.е. однолетними с плюсом и многолетними моллюсками. В этот период в популяции животного наблюдается четыре ярко выраженные группировки в размерном составе, что является результатом процессов размножения и роста, прошедших в предыдущем 1970 году. В группировки мы объединяем ряд размерных групп с различной численностью, примыкающие к наибольшей по численности размерной группе популяции.

Пополнение численности популяции

Рис. 1. Динамика численности размерных групп популяции дрейссены

Саратовского водохранилища в 1971 году. По оси абсцисс- размерные группы, мм; по оси ординат - численность, экз дрейссены за счет отрождения молоди идет постоянно, на протяжении всего периода размножения (от середины июня до, почти, последних чисел сентября, когда температура воды падает ниже 16 градусов). Однако этот процесс неоднороден. Наступают периоды, когда в вымете половых продуктов одновременно принимают участие наибольшее число особей. Размножение идет наиболее интенсивно в конце июля - начале августа. Возникает определенная динамика.

На динамику размерного состава популяции моллюска оказывает влияние и рост организмов, который также способствует группированию. Началом вегетационного периода для дрейссены можно считать момент возобновления роста, который приходится, примерно, на 20-е числа мая. С наступлением этого момента и до начала размножения - середина июня, происходит значительная элиминация особей старших возрастных групп.

В июне в популяции присутствуют моллюски размером от 0,6 до 24 мм, при этом наблюдаются только две ярко выраженные группировки размерно-возрастного состава (рис.1). Такая же картина характерна и для июля, но с той разницей, что пик численности во второй группировке приходится уже не на размерную группу 12 мм, а на группу в 16 мм. Это связано с наибольшей интенсивностью процесса роста в этот период и незначительной элиминацией особей. Размерный состав популяции уменьшился на три размерные группы и был в пределах от 0,6 до 21 мм.

В августе присутствуют уже три размерно-возрастные группировки, первая из которых возникает в результате наиболее массового и интенсивного отрождения молоди в этот период. Размерно-возрастной ряд увеличивается до 24 мм. Первая группировка июля, в результате неравномерного роста, распадается на 2-ю и 3-ю группировки в августе. При этом во второй группировке остаются особи с малой потенцией к росту и из второй группировки июля. Особи старших возрастных групп не создают в августе группировок, так как значительная их часть элиминирует и они присутствуют в популяции в единичных экземплярах. К концу вегетационного периода (октябрь) складывается ситуация, подобная майской, с той разницей, что здесь в популяции присутствуют сеголетние особи, а максимальные размеры моллюсков не достигают майских и составляют только 27 мм.

Динамика численности размерных групп популяции дрейссены в вегетационный период 1972 года (рис.2) была менее выражена, чем в 1971 г. Размерный состав популяции в мае не изменился. Максимальные размеры были в пределах 27 мм. Количество группировок осталось прежним - четыре, как в октябре 1971г. В последующие месяцы вегетационного периода 1972 г. проанализировать динамику размерного состава популяции довольно затруднительно. Группировки по размерным группам выражены не четко. Наблюдается постепенное увеличение размерного состава популяции. Тогда как в 1971 г. была иная картина: к июлю шло уменьшение размерного ряда, а к концу периода вегетации увеличение. В этом плане картина динамики 1972 г. не свойственна для популяции моллюска. Лето 1972 г. было засушливым и жарким. Здесь можно предположить,

Рис. 2. Динамика численности размерных групп популяции дрейссены

Саратовского водохранилища в 1972 году. По оси абсцисс- размерные группы, мм; по оси ординат - численность, экз что процесс размножения шел довольно слабо. У большинства особей потенция к размножению снизилась, а к росту увеличилась. Первое можно объяснить отсутствием, начиная с июля, в популяции моллюсков размерной группы 0,2-0,5 мм, второе - постоянным увеличением размерного состава в течение всего вегетационного периода. Кроме того, относительные величины численности размерных групп в конце сезона были ниже, чем в начале.

Материал 1974 года позволяет нам анализировать динамику только в пространственном отношении. Размерный состав популяции по всему водоему довольно разнообразен. На открытых участках водохранилища размерный состав колебался в пределах 0,2-27 мм. В воложках, устьях малых рек, заливах, где скорости течения меньшие, а аккумуляция органической взвеси выше, размерный состав популяции имеет более широкий ряд - от 0,2 до 36 мм.

В обследованных участках верхней части водохранилища размерные ряды обитаю щей здесь дрейссены начинаются размерными группами 0,2-3 мм, а заканчиваются группами 10-29 мм. В средней части водоема эти показатели значительно шире: начало ряда приходится на размерные группы 0,2-6 мм, а конец ряда - на группы 20-36 мм. Для моллюсков, обитающих на участках нижней части водохранилища, начало размерного ряда приходится на размерные группы 0,2-8 мм, а заканчиваются ряды размерными группами 22-32 мм. В целом по всему водохранилищу начало ряда размерного состава в 79% случаев приходится на размерные группы 0,2-2 мм, окончание же размерного ряда в 63% случаев падает на размерные группы 22-28 мм.

Динамика возрастного состава характеризуется тем, что во всех трех частях водохранилища в популяции дрейссены сеголет-ние особи присутствуют только в 49% случаев, а в остальных - возрастной ряд начинается с возраста 1+. Это свидетельствует о том, что во многих местах обитания моллюска, особенно в средней и нижней частях водохранилища, не наблюдается процесса попол-

Ри. 3. Размерно-возростная структура популяции дрейссены Саратовского водохранилища (июль-август 1974 г.).

По оси абсцисс - возраст, год+; по оси ординат - размерные группы, мм. В границах пунктирных линий - пределы размерных групп, мм; в границах сплошных линий - средние данные, мм

нения популяции дрейссены молодью. В большинстве случаях (65,3%) возрастной ряд заканчивается возрастом 4-5+. На возрастные ряды, заканчивающиеся возрастами 3+ и 6+, приходится примерно по 15% и только в 4% случаев возрастной ряд поселений дрейссены заканчивается возрастом 7+.

Сопоставление данных размерного и возрастного состава популяции дрейссены Саратовского водохранилища указывает на то, что происходит перекрытие возрастов, т.е. в одну размерную группу попадают особи разных возрастов - обычно 2-3-х (рис.3). Так размерный ряд у сеголетних особей колеблется в пределах размерных групп 0,2-10 мм. У последующих возрастов начальная и конечная величина размерных рядов постепенно возрастает: у годовиков с 1 до 20 мм, двухлеток с 3 до 27 мм, трехлеток с 6 до 28 мм, четырехлеток с 11 до 36 мм, у шестилеток с 23 до 29 мм и семилеток с 24 до 36 мм. Наибольшее перекрытие возрастов наблюдается у моллюсков, обитающих в средней и, особенно, в нижней частях водохранилища.

Подводя итоги исследований в 1974 году, мы констатируем, что в верхней части водохранилища обитают не крупные моллюски. В тоже время, в среднем и нижнем участках водоема в поселениях дрейссены, в большинстве случаев, присутствуют более крупные особи с большей продолжительностью жизни. Однако в верхней части водоема популяция моллюска в значительно большей степени пополняется молодью.