Распространение чужеродных видов макрозообентоса в притоках Куйбышевского и Саратовского водохранилищ

Известно, что наиболее восприимчивы к инвазиям искусственные экосистемы - зарегулированные водотоки и водохранилища, а также участки, характеризующиеся изменчивыми абиотическими условиями - эстуарии и устья рек [1, 16]. Сообщества, населяющие устьевые участки рек-притоков Куйбышевского и Саратовсого водохранилищ, представлены солоноватоводными и пресноводными видами, адаптированными к постоянным изменениям расходов воды, проточности, гидрохимического режима и эрозионной активности грунтов.

Конец 1990-х гг. характеризуется резким увеличением числа чужеродных видов, их численности и биомассы. Разнообразие и роль вселенцев в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилища, а также их притоках продолжает возрастать.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Отбор проб макрозообентоса устьевых участков рек Свияга, Утка и Майна (притоки Куйбышевского водохранилища) производили в ходе комплексных экспедиционных исследований в августе 2009 г. и в июле 2010 г. Сбор количественных и качественных образцов макрозообентоса в р. Большой Черемшан (от истока до устья) и в р. Уса (от с. Мироново до устья) производили в период мониторинговых исследований в июне и августе 2012 г.

Река Свияга протекает в Ульяновской области и Татарстане, правый приток Куйбышевского водохранилища. Длина реки - 375 км, площадь бассейна - 16700 км². Ширина реки 5-40 м, глубина 0,3-4,0 м, скорость течения 0,1-1 м/с. Река берёт начало на восточном склоне Приволжской возвышенности в Кузоватовском районе и имеет три истока. Впадает в Свияжский залив Куйбышевского водохранилища.

Река Утка протекает по территории Старо-майнского района Ульяновской области, истоки реки расположены в Спасском и Алькеевском районах Татарстана. Впадает в Берёзовский залив Куйбышевского водохранилища. Длина реки – 50 км, площадь её водосборного бассейна – 697 км.

Река Майна протекает по Старомайнскому району Ульяновской области и границе Мелекес-ского района и республике Татарстан. Впадает в Куйбышевское водохранилище (левый берег) возле поселка Старая Майна. Длина водотока - 62 км, водосборная площадь – 1210 км2. Исток на отрогах Бугульминско-Белебеевской возвышенности на высоте около 250 м.

Река Большой Черемшан берет начало на западном склоне Бугульминско-Белебеевской возвышенности из родников в Татарстане и впадает в Куйбышевское водохранилище у Димитровграда. Длина водотока – 336 км, водосборная площадь -11500 км2, падение русла 174 м. Питание смешанное, ширина 40-60 м, в устье до 100 м, глубина на перекатах 0,7 м, на плесах 3-5 м, расход сильно колеблется в отдельные годы и по сезонам.

Река Уса – правый приток Куйбышевского водохранилища. Бассейн расположен в пределах

Волжской возвышенности, лесостепной физикогеографической области Русской равнины. Длина реки составляет 143 км, площадь бассейна – 3390 км², максимальная глубина – 3 м, скорость течения – 0,7 м/с.

Всего в притоках Куйбышевского водохранилища отобрано 44 пробы на 26 станциях прибрежных и глубоководных участков рек.

Сбор материала в Саратовском водохранилище и устьевых участках его притоков Сок, Самара, Чапаевка, Чагра, Безенчук и Малый Иргиз проводили во время комплексных экспедиционных исследований в июне 2009, 2010 гг. и в июне, августе 2011 г. В 2013 г. производили также отбор проб зообентоса р. Самара (от с. Алексеевка до устья) и р. Чапаевка (от г. Чапаевск до устья).

Река Сок - левобережный приток Саратовского водохранилища. Общая протяженность реки 364 км, площадь бассейна 11 700 км². Сок берёт начало на Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Впадает в Саратовское водохранилище в северной части города Самары.

Река Самара является левобережным притоком Саратовского водохранилища. Берет начало на северных отрогах Общего Сырта в 2,5 км восточнее п. Гнездиловка Переволоцкого района Оренбургской области и впадает в Саратовское водохранилище слева у южной части г. Самара. Протяженность водотока составляет 594 км, площадь бассейна 46,5 тыс. км².

Река Чапаевка является левобережным притоком реки Волги, берет начало у с. Николаевка Алексеевского района Самарской области и впадает в Саратовское водохранилище в Волжском районе. Протяженность водотока составляет 298 км. ширина - до 50 метров, глубина — до 3 метров.

Река Чагра протекает в Самарской и Саратовской областях России, левый приток Саратовского водохранилища. Длина реки – 251 км, площадь бассейна - 3440 км².

Безенчук - левобережный приток Саратовского водохранилища, впадает в протоку Екатери-новская Воложка. Длина реки - 78 км (в верховьях пересыхающая, постоянный водоток длиной 20 километров). Берёт начало на возвышенности Каменный Сырт (юго-восточная часть Красноармейского района Самарской области).

Река Малый Иргиз протекает на северо-востоке Саратовской области, впадает в Саратовское водохранилище, образуя залив. Длина реки – 235 км, площадь бассейна – 3900 км².

Всего в притоках Саратовского водохранилища за весь период исследований отобрано 32 пробы на 13 станциях.

Количественные пробы макрозообентоса отбирали дночерпателем Экмана-Берджа (0.040 м2; 2 подъема на станции) и дночерпателем ДАК-100 (0,010 м2, 8 подъемов). При количественном учете, в состав «мягкого» бентоса включены мелкие моллюски (размер до 1 см), без учета крупных унионид, вивипарид и дрейссенид. Сбор качественных образцов макрозообентоса на мелководных участках водохранилищ осуществляли гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см (размер ячеи 0,23 мм). Образцы грунта на глубинах свыше двух метров отбирали прямоугольной драгой с длиной ножа 40 см.

Обработку материала проводили общепринятыми методами [6, 9] в лаборатории Института экологии Волжского бассейна РАН. Чужеродные виды указаны в соответствии с Базой данных DAISIE «Чужеродные и инвазионные виды в Европе» и глобальной программой по чужеродным видам « Global Invasive Species Program». Для анализа многолетних изменений привлекались архивные материалы исследований зообентоса притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ с 1989 по 2006 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Куйбышевское водохранилище и его притоки. В составе макро- и нектозообентоса Куйбышевского водохранилища в период исследований 2009-2010 гг. выявлено 23 чужеродных вида, что составляет почти 20% всего таксономического состава. Массового развития в водохранилище достигают полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) и моллюск D. bugensis (Andrusov, 1897), биомасса которого может достигать 15 кг/м². Ви-ды-вселенцы в Куйбышевском водохранилище составляют в среднем 75% общей биомассы макрозообентоса.

В прибрежной зоне устьевого участка р. Свияга обнаружено 4 вида-вселенца Понто-Каспийского комплекса: полихета Hypania invalida (Grube, 1860), двустворчатые моллюски Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), D. bugensis (Andrusov, 1897) и брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828), биомасса которого (19,84 г/м²) в 2009 г. составила 99% биомассы «мягкого» бентоса.

В устье р. Утка моллюск L. naticoides также в массе освоил песчаные биотопы прибрежной зоны, где его биомасса достигала 19,3 г/м². Всего в устьевом участке реки было обнаружено 7 видов-вселенцев: 4 вида ракообразных (Amphipoda – 2, Mysidacea – 1, Cumacea – 1) и 3 вида моллюсков (табл.1). Ракообразные были немногочисленны, их общая биомасса составляла не более 0,03 г/м².

Таблица 1. Состав видов-вселенцев в сообществах макрозообентоса устьевых участков рек-притоков Саратовского и Куйбышевского водохранилищ.

Таксоны	Сок	Самара	Чапаевка	Безенчук	М. Иргиз	Свияга	Майна	Утка	Уса	Б. Черемшан
Hirudinea
Caspiobdella fadejewi	+	+	-	-	-	-	-	-	-	-
Archaeobdella esmonti	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-
Polychaeta
Hypania invalida	+	+	+	+	+	+	-	-	+	-
Oligochaeta
Potamothrix vejdovskyi	-	-	-	-	-	-	-	-	+	-
Crustacea
Dikerogammarus haemobaphes	+	+	+	-	-	-	+	-	-	-
Dikerogammarus сaspius	+	+	+	-	-	-	-	-	-	-
Dikerogammarus villosus	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-
Obesogammarus obesus	+	+	-	-	-	-	-	-	-	-
Shablogammarus chablensis	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Stenogammarus dzjubani	+	+	+	-	-	-	+	-	-	-
Stenogammarus compressus	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Chaetogammarus warpachowskyi	+	+	+	-	-	-	-	-	-	-
Pontogammarus maeoticus	+	+	-	+	-	-	-	-	+	-
Pontogammarus robustoides	+	+	+	-	-	-	-	-	+	-
Chelicorophium curvispinum	+	+	-	-	+	-	+	+	-	-
Paramysis ullskyi	+	-	-	-	-	-	-	-	+	-
Paramysis lacustris	+	-	+	-	-	-	-	+	+	-
Paramysis intermedia	+	-	-	-	-	-	-	-	+	-
Katamysis warpachowskyi	+	+	+	-	-	-	-	+	+	-
Pterocuma sowinskyi	+	+	-	+	-	-	+	-	-	-
Pterocuma rostrata	-	+	+	-	-	-	-	-	-	-
Pseudocuma cercaroides	+	+	-	-	-		+	+	-	-
Schizorhynchus bilamellatus	+	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Jaera sarsi	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-
Mollusca
Dreissena bugensis	+	+	+	+	+	+	+	+	+	-
Dreissena polymorpha	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Monodacna colorata	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-
Lithoglyphus naticoides	+	+	+	+	-	+	+	+	+	-
Theodoxus astrachanicus	-	+	-	-	-	-	-	-	-	-

Наибольшее количество чужеродных видов в притоках Куйбышевского водохранилища отмечено в устье р. Майна (табл. 1). Из 9 видов-вселенцев 5 видов представлены ракообразными и 4 вида – моллюсками, а их доля в общей биомассе бентоса составляет до 91%. Интересно отметить находку на мелководье устьевого участка реки двустворчатого моллюска Monodacna colorata (Eichwald, 1829), в настоящее время редко отмечаемого в водохранилищах (частота встречаемости не более 14%) и не обнаруженного в других притоках.

Донные сообщества р. Б. Черемшан были подробно изучены в ходе экспедиционных исследований 2012 г. В устьевом участке реки зарегистрирован 1 чужеродный вид - двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Не- обходимо отметить, что Черемшанский залив Куйбышевского водохранилища заселен видами-вселенцами значительно слабее по сравнению со всем водохранилищем. Так, по результатам исследований 2009 г. здесь было обнаружено только 2 чужеродных вида (для сравнения только в Ульяновском плесе отмечено 7 видов) – моллюски рода дрейссена D. polymorpha и D. bugensis. Каспийские ракообразные, обитающие по всей акватории Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, в Черемшанском заливе не вытеснили пресноводных ракообразных Asellus aquaticus Linné, 1758, биомасса которых в 2009 г. достигала 2,6 г/м2.

В донных сообществах р. Уса зарегистрировано 11 видов-вселенцев (табл. 1), из них 6 видов представлены ракообразными Понто-

Каспийского комплекса (мизиды и амфиподы), 3 вида – двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, также были обнаружены полихета Hypania invalida (Grube, 1860) и олигохета Potamothrix vejdovskyi Hrabĕ, 1941. Подавляющее большинство чужеродных видов обитает в прибрежной зоне, а в русловой части встречается единично.

Саратовское водохранилище и его притоки. В Саратовском водохранилище из общего количества видов 28 таксонов являются чужеродными, 72% численности которых обитает в прибрежной зоне водохранилища. В среднем за весь период исследований виды-вселенцы составляли 73% биомассы «мягкого» бентоса.

В составе донных сообществ устьевого участка р. Сок в 1991-2011 гг. чужеродные виды регистрировались на расстоянии 40 км (до с. Красный Яр). В прибрежье и медиали на серых илах и среди зарослей макрофитов обитает 21 вид (табл. 1): ракообразные - 16 видов (гаммариды - 8, мизиды - 4, кумовые - 3. корофииды - 1), моллюски - 3 вида, пиявки и полихеты -1 вид. Массовыми в зарослях являются амфиподы Dikerogammarus сaspius , D. haemobaphes , Sh. chablensis . Соотношение численности чужеродных видов в 2011 г. (в сравнении с данными 1995 г.) изменилось в сторону возрастания доли вселенцев до 96-97% (рис. 1, 2).

Рис. 1. Соотношение аборигенных и чужеродных видов в устье р. Сок (1995 г.).

Рис. 2. Соотношение аборигенных и чужеродных видов в устье р. Сок (2011 г.).

Число видов-вселенцев, зарегистрированных нами в устьевом участке р. Сок (по материалам многолетних исследований за 1991-2010 гг.) составляет 21 вид и представлено, в основном, комплексом Понто-Каспийской фауны (табл. 1). Наиболее разнообразно представлены ракообразные -

16 видов (гаммариды – 8, мизиды – 4, кумовые – 3, корофииды – 1) и двустворчатые и брюхоногие моллюски – 3 вида. Также обнаружены по 1 виду пиявок и полихет.

В 1991-2000 гг. наблюдалась невысокая инвазионная активность видов-вселенцев из водохра- нилища в реку. Зарегистрированы единичные находки пиявок Caspiobdella fadejewi (Selensky, 1915) на заиленных песках открытых мелководий, а также мизид Paramysis intermedia (Czerniavsky, 1882), частота встречаемости которых в последнее десятилетие заметно снизилась [5]. В июне 1995 г. в значительных количествах на илистопесчаных грунтах впервые обнаружен кумовый рачок Schizorynchus bilamellatus (G.O. Sars), представитель Понто-Каспийской фауны [2].

Бокоплав Chaetogammarus warpachowskyi (G.O.Sars, 1894) к 2009 г. распространился по всей акватории Саратовского водохранилища, где, например, в зоне открытых мелководий его частота встречаемости достигала 58%. Вместе с тем, численность и биомасса рачка оставалась низкой и составляла в среднем по водохранилищу 82 экз./м² и 0,084 г/м² соответственно. В Саратовском водохранилище отмечено совместное обитание гаммарид С. warpachowskyi, Shablogamma-rus chablensis (Carausu, 1943) и мизид Katamysis warpachowskyi G.O.Sars, 1893, что наблюдается нами и в донных сообществах устьевого участка р. Сок. В прибрежных зарослях макрофитов в 2006 г. отмечен максимум численности S. chablensis – 2775 экз./м², тогда как С. warpachowskyi не обнаружен.

В 2009-2010 гг. на песчаных мелководьях нижнего течения р. Сок нами впервые обнаружены гаммариды Stenogammarus dzjubani Mordukhay-Boltovskoy et Ljakhov, 1972 ранее распространившиеся по всему Куйбышевскому и Саратовскому водохранилищу. Первоначально этот вид обозначался в литературе как Stenogam-marus macrurus, с которым S. dzjubani имеет некоторое внешнее сходство. Этот рачок был впервые описан Ф.Д. Мордухай-Болтовским и С.М. Ляховым [7] и в настоящее время его упоминание в литературе чрезвычайно ограничено в силу возможной неверной идентификации.

Что касается многощетинковых червей, то полихета Hypania invalida (Grube, 1860) в устьевом участке р. Сок впервые была обнаружена в 1977 г. на разных грунтах (ил, глина, песок) в количестве от 50 до 90 экз./м² [3]. В настоящее время в устье р. Сок H. invalida встречается редко (частота встречаемости – 12%), локально образуя значительные скопления до 300 экз./м².

Брюхоногий моллюск Lithoglyphus naticoides (Preiffer,1828) - представитель Понто-Азовской фауны, стал широко распространенным видом в прибрежной зоне Саратовского водохранилища. Максимальная высота раковины моллюска в дельте Волги достигала 9-10,2 мм [8]. Максимум высоты раковины L. naticoides в наших сборах составил 7,7 мм, однако большая часть моллюсков имела длину тела 4-6 мм. Максимальные размерно-весовые показатели характерны для участков с заиленным песком и глубиной 4-6 м.

Полученные нами данные за июнь 2006-2009 гг. свидетельствуют о том, что в устьевом участке р. Сок численность моллюска D. polymorpha была в 4 раза выше численности D. bugensis. Однако, в 2011 г. соотношение численности моллюсков изменилось в сторону распространения крупных особей D. bugensis.

В донных сообществах р. Самара (от устьевого участка на расстоянии более 30 км до с. Алексеевка) за период исследований 2009-2013 гг. зарегистрирован 21 вид-вселенец, наиболее разнообразно представлены ракообразные (амфиподы, мизиды и кумовые) – 15 видов, из которых 14 видов – Понто-Каспийского происхождения.

Впервые для притоков Саратовского водохранилища в реке Самара был обнаружен бокоплав Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894), который является одним из наиболее агрессивных вселенцев, широко распространенный в водоемах Европы [10, 12, 13, 14, 17 и др.]. Многие исследователи отмечают частичное или полное вытеснение аборигенных и натурализовавшихся видов амфипод после вселения в водоем этого вида [11, 15, 18]. Однако в Саратовском водохранилище D. villosus встречается редко и, по всей видимости, не образует многочисленных популяций. Также в устьевом участке реки были обнаружены 4 вида двустворчатых ( Dreissena polymorha и D. bugensis ) и брюхоногих ( Lithoglyphus naticoides и Theodoxus astrachanicus ) моллюска, полихета Hypania invalida , а также 2 вида пиявок - хищная каспийская пиявка Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 и обитатель рек и водохранилищ АзовоЧерноморского бассейна Caspiobdella fadejewi , которая впервые найдена на заиленных грунтах устьевого участка р. Сок в 1999 г. [4].

Исследования донных сообществ р. Чапаевка проводились в 1990-2004 гг. и были продолжены в 2011-2013 гг. До 2004 г. было обнаружено 4 чужеродных вида, причем D. polymorpha поднималась вверх по течению реки на 60 км от устья. В 2011-2013 гг. было зарегистрировано 12 чужеродных видов, из них 8 видов ракообразных, 3 вида моллюсков и 1 вид полихет. Доля чужеродных видов в общей биомассе бентоса в устьевом участке реки Чапаевка увеличилась с 5% в 1990 г. до 44% в 2013 г.

В устье р. Безенчук отмечено 6 видов-вселенцев: полихета H. invalida , кумовые ракообразные Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894 ), амфипода Pontogammarus maeoticus (Sowinsky, 1894) , брюхоногие моллюски L. naticoides., а также двустворчатые моллюски рода Dreissena - D. bugensis и D. polymorpha. Среди дрейссенид преобладали крупные моллюски размером 20-30 см; их общая биомасса составила более 6 кг/м².

В устьевом участке р. Чагра в 2011 г. ви-ды-вселенцы не обнаружены. Биомасса аборигенных видов составляла менее 0,6 г/м2, что, воз- можно, вызвано проведением дноуглубительных работ.

В устье р. Малый Иргиз обнаружено 4 вида-вселенца, причем 2 из них – полихета H. invalida и амфипода Сhelicorophium curvispinum G.O.Sars, 1895 составляли 33% биомассы «мягкого» бентоса. При исследовании глубоководных и прибрежных районов было показано, что количественные показатели H. invalida существенно выше на русловых и пойменных участках, а прибрежная зона заселена полихетой значительно слабее.

Учитывая высокую инвазионную активность представителей рода Dreissena , в частности моллюсков D. bugensis и D. polymorpha , особое значение приобретает их распространение и количественное соотношение в притоках водохранилищ. Полученные данные свидетельствуют о том, что

D. bugensis составляет значительную долю в биомассе общего бентоса устьевых участков рек, однако выше по течению ее численность и биомасса резко сокращаются на фоне значительного увеличения количественных показателей D. poly-morha . Так, в устьевом участке реки Чапаевка в 2013 г. D. bugensis составляла 63% биомассы (ст.1), на расстоянии 20 км от устья – 2% биомассы (ст.2), а на расстоянии 60 км моллюск не обнаружен (ст.3) (рис.3). Отметим, однако, что в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах регистрируется снижение биомассы D. polymor-pha в 1.5-3 раза в сравнении с 1968-1971 гг., что свидетельствует о постепенном вытеснении дрейссены полиморфной дрейссеной бугской в водохранилищах.

Рис. 3. Соотношение моллюсков рода Dreissena в р. Чапаевка в 2013 г.

Помимо моллюсков семейства Dreissenidae, значительными свойствами инвазионности в притоках водохранилищ обладают Понто-Каспийские амфиподы Pontogammarus robustoides (G.O.Sars, 1894) и Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) , которые найдены на значительном расстоянии от устьевых участков рр. Уса, Сок, Самара, Чапаевка. К особенностям жизненного цикла этих видов амфипод можно отнести высокую плодовитость (до 95 яиц у одной самки), раннее созревание (минимальная длина тела половозрелой самки – 9,0 мм, средняя – 13,0 мм) и высокие темпы размножения (до 3-х генераций в год). Кроме того, большинство Понто-Каспийских амфипод обладают значительной степенью эвригалинности и эврибионтности, способствующих вселению этих видов в новые местообитания.

Необходимо отметить, что значительную долю биомассы «мягкого» бентоса глубоководной зоны Саратовского и Куйбышевского водохранилищ составляют полихеты H. invalida (примерно 30% от общей биомассы «мягкого» бентоса). В прибрежной зоне водохранилищ широкое распространение получил моллюск L. naticoides, биомасса которого в прибрежье достигала 80% от биомассы «мягкого» бентоса. В устьевых участках притоков водохранилищ эти виды немногочисленны и, по нашим данным, не расселяются вверх по течению рек.

Таким образом, наибольшими свойствами ин-вазионности в притоках водохранилищ обладают моллюски Dreissena polymorpha , а также амфиподы Pontogammarus robustoides и Dikerogammarus haemobaphes, обнаруженные на расстоянии до 60 км от устьевых участков рек Самара, Чапаевка, Сок и Уса. Распространению этих видов способствуют высокая плодовитость, раннее созревание и значительный темп размножения (до 3-х генераций в год).

Впервые для притоков Саратовского и Куйбышевского водохранилищ обнаружен бокоплав D. villosus, который наряду с P. robustoides относится к одним из агрессивных хищников- вселенцев в водоемах Европы и который в дальнейшем может представлять угрозу не только для аборигенных видов макрозообентоса, но также и для более мелких видов амфипод Понто-Каспийского комплекса.

Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».