Наследование признаков урожайности семян подсолнечника

Перед сельским хозяйством России поставлены задачи надёжного обеспечения страны продовольственными товарами и сельскохозяйственным сырьём при наличии достаточных резервов. Эти задачи решаются за счёт создания высокопродуктивных устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, совершенствования технологии возделывания и расширения посевных площадей.

В селекции подсолнечника наиболее распространённым и перспективным в последние десятилетия является создание гибридов на цитоплазматически мужскостерильной основе (ЦМС). Поскольку селекция базируется на закономерностях общей и частной генетики, цитогенетики, генетики популяций, мутационной генетики, иммуногенетики, биохимии, молекулярной генетики, статистики и других, мы приводим в представленной статье данные по наследованию основных признаков продуктивности семян подсолнечника, таких как урожайность, масса и количество семян в корзинке, масса 1000 семян.

Существуют две основные модели, учитывающие количество генов, контролирующих тот или иной признак, посредством которых описывают и объясняют явление наследственности. В случае качественной модели наследования признаки определяются одним, двумя или тремя генами. При этом в потомстве проявляются закономерности моно-, ди- или тригибридного расщепления, открытые в 1865 г. Г. Менделем [1]. В отдельных случаях экспрессия признаков может выражаться в эпистатиче-ском и комплементарном взаимодействии генов, что уменьшает число фенотипических классов в расщепляющемся потомстве [2].

Под эпистазом понимается подавление действия одной аллельной пары генов доминантным или рецессивным геном другой, не аллельной им пары генов, даже в тех случаях, когда эпистатичный ген находится в гетерозиготном, гомозиготном, рецессивном или доминантном состоянии [3].

Комплементарное взаимодействие генов – совместное действие двух или большего числа самостоятельно менделирую-щих генов на проявление одного какого-либо признака. При этом каждый из комплементарных генов в отдельности не обладает способностью вызывать развитие данного признака, и лишь сочетание их в одном геноме способствует его проявлению. Первые тесты по комплементации аллелей были проведены Н.П. Дубининым в 1929 г. [4].

В полигенной модели наследования признаков предполагается, что они контролируются большим числом генов, каждый из которых вносит небольшой вклад в эффект их проявления. Основной задачей при этом типе наследования является учёт средовых влияний на фенотипическое проявление того или иного признака. Принципы полигенного наследования признаков открыл в 1908 г. Н. Nilsson-Ehle [5]. Большой вклад в развитие этого направления внесли Е.М. East [6], J.M. Rasmusson [7], K. Mather [8] и другие. Следует отметить, что термин полигены предложил K. Mather, и после него стали применять понятие полигенная наследственность.

Наряду с выше отмеченными взаимодействиями генов, большое число из них не имеет определённого эффекта в отдельности, за исключением ослабления или усиления выражения главного гена. Действие генов-модификаторов было продемонстрировано в экспериментах W.E. Castle, J.C. Philips [9] c крысами. Действие генов-модификаторов привлекает внимание селекционеров, работающих с большинством культурных растений. Эти гены, вероятно, участвуют в создании небольших, но важных различий в таких признаках цветка, как окраска, форма или аромат. Гены-модификаторы изменяют также внешний вид, вкус и аромат плодов [10].

По мере того, как в промышленных сортах различных сельскохозяйственных культур накапливается всё больше и больше главных генов, постепенно возрастает и значение генов-модификаторов. O.H. Frankel [11] подчёркивал это при обсуждении проблем селекции растений на урожайность.

Род Heliаnthus отличается чётко выраженным полиплоидным рядом. Он включает диплоидные (2n = 34), тетрап-лоид-ные (2n = 68) и гексаплоидные (2n = 102) виды. Гаплоидное число хромосом равно 17. К диплоидам относятся культурный подсолнечник Helianthus аnnuus L., все его однолетние дикорастущие формы, а также большинство многолетних видов [12].

Как известно, основной целью гибридизации растений в процессе селекции сельскохозяйственных культур является достижение гетерозисного эффекта тех или иных хозяйственно-биологических признаков и получение новых трансгрессивных форм с новым их сочетанием и проявлением. Один из наиболее важных признаков в селекции подсолнечника – урожайность и её структурные элементы.

Значительная генетическая изменчивость обусловлена у подсолнечника перекрёстным типом опыления и гетерозиготным состоянием генов большинства признаков генотипа. Однако, как и у других культур, урожайность семян подсолнечника зависит от многих факторов и главным образом от взаимного влияния генов с окружающей средой. Поэтому роль окружающей среды значительна в проявлении наследования урожайности и её компонентов.

Наследование урожая у подсолнечника – это количественный признак, который представляет собой комплекс, включающий несколько взаимосвязанных признаков. Знание степени связи компонентов структуры урожая с признаком урожая и наследственности отдельных компонентов может быть очень полезным в лучшем понимании наследования этого признака. Взаимосвязи между описываемыми признаками компонентов структуры урожая и урожаем также могут быть полезными в определении наследования.

Для признака урожайность семян с одного растения подсолнечника различными авторами получены оценки коэффициента наследуемости от H² = 0,98 (в широком смысле) при изучении образцов мировой коллекции подсолнечника и H² = 0,76 для F 1 диаллельного скрещивания набора ин-бредных линий [13] до h² = 18 % (наследование в узком смысле) для единичного растения в сравнении с варьированием от 22 до 49 % по высоте растений, массе 1000 семян, масличности, лузжистости семян и диаметру корзинки [14]. R. Shabana [15] отмечал сравнительно высокую наследуемость в узком смысле (69 %) по урожаю семян среди индивидуальных растений, эти оценки были подобны по мас-личности и массе 1000 семян, но значительно меньше показателей количества дней до цветения, площади листа, числа листьев на растении, высоты растений и числа семян на корзинку. В исследованиях R.S. Pathak [16] была получена оценка наследуемости в узком смысле по признаку урожая 57 %, в сравнении с ранжированием от 20 до 81 % по высоте растения, диаметру корзинки и стебля, массе 1000 семян и их лузжистости.

Согласно данным, полученным в опытах A.V. Anaschenko [17], наследственность общей комбинационной способности (ОКС) по признаку урожая у подсолнечника была высокой, варьируя от 60 до 86 %.

E.D. Putt [18] отметил оценки общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) по признаку урожая семян в диаллельных скрещиваниях десяти инбредных линий. СКС была более важной, чем ОКС, свидетельствуя о том, что неаддитивная генетическая варианса имеет большее значение, чем аддитивная, в проявлении этого признака. В случае преобладания неаддитивной генетической компоненты включение в селекционный процесс некоторых тест-кроссов может быть наиболее эффективным в селекции на урожай семян. И, наоборот, если урожай детерминируется главным образом аддитивной генетической вариансой, использование S 1 или S 2 лучших потомств может обеспечить наибольший эффект.

Стабильность проявления признака высокого урожая с одного растения подсолнечника при различных условиях окружающей среды также находится под генетическим контролем. G.N. Fick, D.E. Zimmer [19] оценивали 18 гибридов и популяций в 14 различных условиях окружающей среды и заключили, что стабильность урожая может быть достигнута с генетически гомогенным простым гибридом также хорошо, как с гетерогенными культурами или популяциями. Гибриды, полученные с восстановителем фертильности пыльцы – линией RHA 274, проявили особенную стабильность, что свидетельствует о том, что признак стабильности урожайности может иметь сравнительно высокую наследственность.

Однако оценки аддитивных, доминантных и эпистатических генетических вари-анс по признаку урожая, по определению J.F. Miller et al. [20], показали, что аддитивная генетическая варианса вносит главный вклад в генетическую вариансу признака урожая. Эпистатический эффект, контролирующий урожай, наблюдался единожды в этом опыте. Варианса доминантной компоненты также была значительной, и степень доминантной оценки (0,620) свидетельствует о том, что преобладало неполное доминирование. F. Cecconi, M. Baldini [21] отмечали, что обе аддитивная и неаддитивная генетические вари-ансы контролируют урожай семян. Степень доминирования была 2,69, свидетельствуя о проявлении сверхдоминирования. D. Petakov [22] скрестил семь инбрендных линий по полной диаллельной схеме и определил, что как аддитивные, так и неаддитивные генные эффекты контролировали урожай с преобладанием аддитивных эффектов.

A. Kovacik, V. Skaloud [23] определили, что неаддитивная генетическая компонента, контролирующая урожай семян у подсолнечника, была в девять раз значительнее, чем аддитивная. Однако E.D. Putt [18] и R. Marinkovic, D. Skoric [24] отметили, что оба аддитивный и неаддитивный эффекты были важны в наследовании урожая семян. F.C. Cecconi et al. [25] нашли, что доминантное генное взаимодействие было немного более важным в контроле этого признака и что увеличение урожая семян может достигаться повышением диаметра корзинки. G.N. Fick [26] определил, что аддитивный компонент должен быть важным в простом гибриде, а неаддитивный – в гибриде, когда семена завязываются при бесконтрольным опылении.

R.G. Reid [27] использовал скрещивание мужскофертильных и стерильных линий, полученных в Аргентине и США, чтобы определить тип генных взаимодействий, контролирующих семь признаков подсолнечника. Эффекты ОКС, определённые по наибольшей вариации, контролирующей урожай семян, продолжительность периода всходы – цветение (R = 5,0) и периода всходы – созревание, высоту растения, массу 1000 семян и маслич-ность, свидетельствуют, что аддитивные генные взаимодействия оказывали преимущественное влияние на выражение этих признаков для данной группы ин-бредных линий. Эффекты ОКС составляли 75 % общей генетической вариансы по урожаю семян в сравнении с 25 % по СКС.

W. Shuster [28] выявил положительную корреляцию по урожаю между родительскими линиями и их гибридами F 1 . Он отметил, что наследуемость по урожаю семян гибридов первого поколения была 0,48 по материнским и 0,30 по отцовским линиям. Однако Y. Stoyanova, P. Ivanov [29] в своих исследованиях нашли, что корреляция между продуктивностью родительских линий и их гибридов была очень низкой. J.F. Miller et al. [30] также определили отрицательную корреляцию между урожаем линий 4–6 поколений инбридинга и их последующих гибридов, что свидетельствует о низкой наследуемости. A.S. Ortegon-Morales et al. [31] не нашли корреляции среди линий и их гибридов, при этом по признаку масличности отмечалась высокая корреляция. В.В. Волгин, А.Д. Обыдало [32] выявили методом корреляционного анализа достоверно высокие связи по признакам урожая с одного растения, урожайности, масличности семян и сбору масла у родительских линий и гибридов первого поколения. По-види-мому, такие противоречивые данные обусловлены различием генетических особенностей исследуемых селекционных материалов.

Очевидно, что оба аддитивные и неаддитивные генные эффекты важны в контроле урожая подсолнечника. Результаты варьировали, вероятно, в зависимости от генотипов, использовавшихся в исследованиях. Селекционные методы, такие как рекуррентный отбор на ОКС, реципрокный рекуррентный отбор или реципрокный полусибсовый отбор, будут использовать аддитивную составляющую генетической вариансы, представленной в линиях подсолнечника. Испытание на неаддитивную составляющую генетической вариансы свидетельствует, что некоторые из тест-кроссовых испытаний, таких как рекуррентный отбор на СКС, будут наиболее эффективными в селекции на урожай семян.

При оценке наследственности по массе семян J. Dominguez, J.F. Miller [33]

установили, что эффекты ОКС были выше, чем СКС, и наследственность варьировала от 30 до 90 %. Наследственность массы семян в корзинке среди масличных типов была промежуточной и, как показали результаты исследований в широком смысле, варьировала от 30 до 66 % [14; 15; 16; 34]. J.A. Kesteloot et al. [35] также отметили, что наследственность признака массы семян была на промежуточном уровне – 60 %.

Процесс наследования урожая семян на растении и проявление гетерозиса по этому признаку изучались многочисленными авторами. J.F. Miller, G.N. Fick [36] отметили, что аддитивные и неаддитивные генные эффекты играют важную роль в контроле этого признака у подсолнечника. S. Jocic [37] изучала процесс наследования и проявления аддитивных, доминантных и двугенных эпистатических генетических эффектов, используя аддитивно-доминантную и шести-параметри-ческую модель и нашла, что доминантные гены имели значительно большее влияние на урожайность семян, чем аддитивные. Эти результаты находятся в согласии с большим числом других авторов [38–44], которые отметили, что неаддитивная составляющая генетической вариансы является наиболее важной в наследовании признака урожая семян на растении.

A. Manjunath, J.V. Goud [45] проанализировали результаты исследования 25 гибридов подсолнечника и на этой основе определили, что сравнительное значение отдельных генных эффектов было следующим (в порядке значения): доминирование, доминирование х доминирование, аддитивность х аддитивность, аддитивность х доминирование и аддитивность.

Эпистатические генные взаимодействия также играют важную роль в проявлении признака урожайности семян на растении подсолнечника [46]. Согласно M.A.H. El-Hity [47] эпистатические эффекты значительно более важны, чем эффекты аддитивных генов, но обычно менее влиятельны, чем доминирование. Некоторые авторы также согласны, что эпистатическое взаимодействие доминирование х доминирование менее важно, чем двухлокусный эпистаз, в наследовании признака урожая семян. E. Ganappa et al. [48], наоборот, установили, что доминантные генные эффекты и эпистаз доминирование х доминирование значительно более важны, чем аддитивные эффекты и другие типы двухлокусных эпистазов.

Другие исследователи отметили более важное значение ОКС по сравнению с СКС по урожаю семян, свидетельствуя о более значительном влиянии аддитивной компоненты генетической вариансы по сравнению с неаддитивной. Такое заключение было сделано рядом авторов, таких как T.D. Putt [18], D. Sudhakar et al. [49], S. Singh et al. [50], D. Petakov [22], J.F. Miller et al. [20], R. Marinkovic et al. [51], S. Ashok et al. [52], N. Hladni et al. [53].

Согласно N. Hladni et al. [54] гетерозис по урожаю семян варьирует у подсолнечника по сравнению со средними показателями родителей от 43,3 до 92,3 %. По сравнению с лучшим родителем гетерозис по урожаю семян у подсолнечника варьирует от 35,0 до 85,7 % [54] и в другом случае – от 129,3 до 412,0 % [38]. В исследованиях N. Hladni et al. [55] было выявлено, что по признаку урожая семян на растении наблюдался достоверно высокий гетерозис по сравнению со средней величиной родителей (108,8–274,3 %) и наиболее урожайным родителем (54,8–223,2 %).

W. Qingun et al. [56] сделали заключение о том, что аддитивные и неаддитивные компоненты генетической вариансы имеют равное значение в проявлении признака урожай семян на растении.

Некоторые отечественны учёные провели аналогичные исследования по наследованию признака урожая семян подсолнечника. Так, В.Г. Вольф, Л.П. Ду-мачева [57] выявили, что неаддитивные эффекты генов оказали более или менее заметное влияние на изменчивость урожая семян. В этом случае проявилось взаимодействие эффектов доминирования или эпистатического эффекта родительских линий. В опытах Л.К. Воскобойника,

И.В. Марина [58] наиболее продуктивными оказались гибриды, полученные от скрещивания крупносемянной линии (материнская форма) с многоцветковой (отцовская форма). Менее продуктивными были гибриды, полученные от скрещивания мелкосемянной (материнская форма) и малоцветковой (отцовская форма) линий.

Продуктивность семян в исследованиях И.П. Петковича [59] в значительной степени была обусловлена генетической (h g ² = 0,975) и аддитивной (h а ² = 0,676) вариан-сами, причём доля аддитивных генов в формировании данного признака составила около 70 %. В структуре наследуемости в широком смысле наибольший вклад внесли материнские генотипы (Hp² = 0,446), значительно меньше – отцовские линии (Hp² = 0,230) и взаимодействие родительских компонентов (H² p1p2 = 0,299).

Результаты, полученные в опытах В.В. Волгина, А.Д. Обыдало [60], свидетельствуют о том, что в генетическом контроле признака урожайности семян у межлинейных гибридов подсолнечника основную роль играет аддитивное взаимодействие генов.

A. Kovacik, V. Skaloud [61] и B. Chervet, F. Vear [62] нашли высокую корреляцию между урожаем семян на одно растение и числом семян в корзинке. Было установлено проявление сверхдоминирования по главной генетической компоненте, контролирующей количество семян в корзинке [63], однако наследственность этого признака была всего 20 %. N.M. Rao, B. Singh [32] отметили, что большая доля общей генетической вариансы, контролирующая число семян в корзинке, была обусловлена доминированием. R. Маrinkovic [65] заключил, что неаддитивное генное взаимодействие было преобладающим в наследовании этого признака. А. Kovacik et al. [66] сравнили вклад числа семян в корзинке и массы 1000 семян в урожай семян посредством вычисления общих и частных коэффициентов корреляции. Они сделали вывод, что число семян в корзинке было в три раза более важным, чем масса 1000 се- мян, в определении величины урожая. J.A. Kesteloot et al. [35] отмечали высокое значение эффектов ОКС и СКС по числу семян в корзинке и сравнительно высокую наследуемость (75 %). A.O. Omran et al. [67] также выявили высокую наследственность числа семян в корзинке.

Прямые анализы коэффициентов корреляции обеспечивают эффективные средства определения прямых и непрямых ассоциаций различных компонентов урожая или признаков растений, влияющих на окончательную продуктивность, и оценивают сравнительную важность каждого фактора. H. Ivanov, Y. Stoyanova [68] отмечали, что процентное содержание ядра и масса 1000 семян имеют прямое положительное влияние на урожай семян. V.E. Green [69] выявил, что масса семян на растении и диаметр корзинки имели значительное влияние на урожай семян, а также прямое влияние наблюдалось между признаками числа фотосинтетической активности листьев и количества дней от всходов до созревания. Другими признаками, которые могут быть связаны с урожаем семян, являются высота растения, диаметр стебля, продолжительность периода вегетации и репродуктивной стадии, площадь листовой пластинки и уборочный индекс [21; 25; 34; 62; 63; 70; 71; 72; 73].

N.G. Lakshmanrao et al. [72] отметили, что часть испытаний выявили прямое влияние индекса урожайности на урожай семян через содержание масличного ядра и лузжи-стость. E. Alba et al. [74] определили, что высота растений негативно влияла на урожай семян, однако положительно – на диаметр корзинки, в то время как число дней до цветения имело средний положительный эффект на урожай семян. В исследованиях B. Tanibu, S.C. Ado [75] признак диаметра корзинки был негативно связан с урожаем семян. R. Sаrno et al. [76] определили, что масса 1000 семян и площадь малосеменной центральной части корзинки наиболее важны для урожая, наряду с диаметром корзинки, не прямо влияющим на этот признак. Анализы частных коэффициентов, осуществлённые M.S. Punia, Y.S. Gill [77] на 63

генотипах, выявили, что число семян в корзинке и диаметр корзинки были наиболее важными по влиянию на урожай семян на растении.

Наряду с урожайностью семян с определённой площади, не маловажным фактором, напрямую влияющим на этот показатель, является количество цветков в корзинке.

Культурный подсолнечник характеризуется широким размахом генетической изменчивости по числу трубчатых цветков. Самое высокое их число было отмечено у сорта Гигант-ВНИИМК – свыше 8000 шт. Масличные генотипы подсолнечника наиболее часто имеют 600–1200 трубчатых цветков, хотя они иногда могут иметь до 3000 шт. [78]. В.К. Морозов [79] отмечал, что окончательное число трубчатых цветков в среднем формируется у ранних сортов на стадии 6–10 настоящих листьев, в то время как у поздних – 14–18 настоящих листьев. Согласно J. Marc, J.H. Palmer [80] и J.H. Palmer, B.T. Steer [81], этот процесс происходил на стадии 10 и 12 настоящих листьев. До процесса окончания закладки трубчатых цветков растения подсолнечника нуждаются в оптимальных условиях произрастания. В более поздние стадии развития растений число трубчатых цветков не зависит от условий окружающей среды.

В наследовании числа трубчатых цветков на корзинке было отмечено проявление гетерозиса и доминирования родителя с более высоким выражением признака [82–85]. G. Piquemal [86] и Mikvic V. [87] отметили увеличенное число трубчатых цветков у гибридов по сравнению с ин-бредными родительскими линиями, выражение этого признака контролировалось большим числом наследственных факторов. R. Marinkovic [82] отмечал, что аддитивная составляющая генетической вари-ансы играла важнейшую роль в наследовании числа трубчатых цветков, в то время как результаты исследований D. Skoric [84] и J. Joksimovic et al. [85] показывают противоположное, то есть наибольшее значение неаддитивной компоненты.

Наиболее детальное изучение наследования числа трубчатых цветков на корзинке было осуществлено S. Jocic [37]. В опыте число трубчатых цветков у пяти гибридных F 1 комбинаций наследовалось по схеме положительного сверхдоминирования, и оценки гетерозиса варьировали от 20,24 до 40,62 %. У трёх гибридов было обнаружено аддитивное взаимодействие генов, в то время как у одного – доминирование лучшего родителя. Аддитивные генные взаимодействия были существенными у всех гибридов, но их оценки были значительно ниже, чем величины доминантных эффектов и эффектов двугенного эпистаза. В случаях, когда доминантные генные эффекты были значительны, их влияние на проявление признака числа трубчатых цветков было наибольшим. Особо существенно двугенный эпистаз проявился при взаимодействии среди доминантных генов. Взаимодействие между доминантными и аддитивными генами проявилось крайне высокими отрицательными генными эффектами у четырёх гибридов первого поколения. В целом наиболее значимым в наследовании признака числа трубчатых цветков на корзинке было аддитивное взаимодействие генов.

Для получения высокого урожая семян требуется не только большое число трубчатых цветков, но также количество опылённых цветков и максимальное число сформировавшихся семян

Поскольку одним из показателей структуры урожая является число семян в корзинке, признак завязываемости семян является значимым. На этот признак существенно влияют условия произрастания растений подсолнечника [37].

G.N. Fick et al. [88] изучали различные линии-закрепители стерильности пыльцы, восстановители фертильности пыльцы, гибриды и сорта подсолнечника и отметили, что в случаях, когда опылители были представлены образцами с высоким уровнем завязываемости семян, они могли трансформироваться даже в генотипы с низким уровнем самосовместимости благодаря переносу пыльцы от других генотипов посредством опылителей.

Перенос пыльцы от одного растения к другому имеет место благодаря воздействию ветра и насекомых. T. Cupina, Z. Sakas [78] отметили, что увеличенное использование пестицидов в сельском хозяйстве уменьшает популяции насекомых-опылителей в природе. Эти опылители и их активность увеличивают уровень опыления подсолнечника от 10 до 20 % в нормальных и от 30 до 40 % в засушливых условиях, что положительно влияет на урожайность пере-крёстноопыляющихся растений.

A. Segala et al. [89] отмечали, что проявление автофертильности у самоопылен-ных линий очень значительно коррелировало со степенью самосовместимости. Этот феномен является общим для подсолнечника, и в некоторых популяциях проявляется довольно часто. Дикие виды рода Helianthus чаще всего самонесовмести-мыми. В исследованиях H. Series [90] 31 однолетний и восемь многолетних видов были самоопылены, уровень их самофертильности варьировал от 0 до 2 %.

• R.    Marinkovic [82] отмечал, что наследование завязываемости семян в его исследовании было промежуточным, частично доминантным, доминантным и наблюдался гетерозис. В работах J. Joksimovic [91] с соавторами [92] выявили случаи доминирования и сверхдоминирования в наследовании этого признака. S.S. Lande et al. [93] также отмечали сверхдоминирование в проявлении этого признака.

• S.    Jocic [37] пришла к заключению, что завязываемость семян наследуется посредством доминирования наиболее продуктивного родителя и сверхдоминирования. Также ей выявлено проявление эпистаза во всех случаях, кроме двух гибридов первого поколения. Полученные оценки двугенного эпистаза были выше аддитивных генных эффектов, но ниже показателей доминантных генных взаимодействий. В её исследованиях проявились аддитивное х аддитивное взаимодействие генов у трёх гибридов первого поколения, аддитивный х аддитивный эпистаз – у пяти и взаимодействие доминантных генов –

у двух гибридов. Наиболее значительный двойной эпистаз по признаку завязываемо-сти семян был между аддитивными и доминантными генами. Оценки высоко достоверного гетерозиса по этому признаку у гибридов первого поколения были получены в ранжировании от 36,7 до 56,3 %. N. Hladni [94] в результате двухлетнего исследования также отмечала гетерозис по признаку завязываемости семян.

Y. Saranga et al. [95] нашли, что процент завязавшихся семян в периферийной и промежуточной зонах корзинки составил 75–80 %, в то время как в центральной зоне был 50–55 %.

M.L. Holtom et al. [96] в своих опытах обнаружили наиболее важное значение доминантных эффектов и отсутствие эпистаза в наследовании признака завязывае-мости семян. E. Gangappa et al. [48] отмечали проявление двугенного эпистаза в наследовании этого признака. Наиболее значимыми генными эффектами были доминантные гены и взаимодействие доминантные х доминантные, сопровождавшиеся двойным эпистазом. Аддитивные генные эффекты были незначительны, хотя аддитивные х аддитивные взаимодействия наблюдались.

• В. В. Волгин и др. [97] в своих исследованиях выявили отсутствие неаллельного взаимодействия генов (эпистаза) в наследовании признака массы семян на растении у межлинейных гибридов подсолнечника. Определяющим фактором в наследовании этого признака является аддитивное взаимодействие генов и в некоторой степени доминирование.

Число семян на корзинке определяется количеством сформированных цветочных дисков, степенью самосовместимости, ат-трактивностью для опылителей, факторами окружающей среды во время цветения и опыления растений [95].

В исследованиях D. Scoric [70; 98], A. El-Hosary et al. [99] и A. Taklewold et al. [100] число семян на корзинке имело высочайшее положительное влияние на урожай семян. Вопреки этому, в опытах A. Merrion et al. [101] число семян на корзинке имело прямое негативное влияние на урожай семян. В статье N. Hladni et al. [54] в нескольких опытах отмечен гетерозис по признаку общего числа семян на корзинке: от 69,6 до 203,7 % от среднего уровня родителей и от 47,6 до 183,3% от высокопродуктивного родителя. N. Hladni [94] выявила положительный гетерозис по общему числу семян на корзинке в оба года изучения всех гибридов первого поколения.

M. Ghaffari и E. Farrokhi [102] отмечали, что признак числа семян на корзинке контролируется аддитивными и доминантными генными эффектами, также S.S. Sindagi et al. [106] установили в своих исследованиях, что аддитивные генные взаимодействия вносят большой вклад в наследование этого признака. Противоположные результаты были получены A. Kovacik, V. Skaloud [23], N.M. Rao, B. Singh [64], R. Marinkovic [65; 83], A.A. Kumar et al. [41], A.T. Goksoy et al. [42], которые нашли, что неаддитивный компонент генетической вариансы внёс наибольший вклад в наследование признака числа семян в корзинке. N. Hladni [94] получила аналогичные результаты. Это было определено соотношением ОКС/СКС у гибридов первого поколения, которое было меньше единицы в оба года испытания. Она также определила, что Rf-тестеры внесли больший вклад в проявление признака общего числа семян в корзинке, чем материнские линии, взаимодействие линия х тестер было менее значительным.

Несколько авторов также отмечали положительную корреляцию между числом семян в корзинке и урожаем семян [74; 104; 105]. Существенную положительную корреляцию между диаметром и общим числом семян в корзинке отмечали N. Hladni et al. [55].

D. Petakov [106] указывал, что неаддитивные генные эффекты наиболее важны в проявлении признака числа семян в корзинке.

В исследованиях В.В. Волгина и А.Д. Обы-дало [107] в наследовании признака количества семян в корзинке у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе наличие эпистаза не обнаружено. В генетическом контроле этого признака основную роль играло аддитивное взаимодействие генов и доминирование.

Значительное влияние на признак урожая подсолнечника оказывает их размер. Варьирование этого показателя семян проявляется значительно – с размахом от 6 до 25 мм в длину и от 3 до 13 мм в ширину. Семена масличного подсолнечника обычно имеют массу 1000 штук от 40 до 100 г, в то время как не масличные типы (крупноплодные) часто обладают массой более чем 100 г. Значительные положительные корреляции между урожаем семян и массой 1000 семян были получены многими авторами [15; 16; 67; 70; 71; 74; 108; 109].

Согласно данным В.С. Пустовойта [110], качество семян и особенно их размер открывают широкую дорогу для увеличения урожаев подсолнечника. Повышение массы 1000 семян может иметь большое значение в увеличении урожайности подсолнечника. В.К. Морозов [111] доказал, что увеличение массы 1000 семян даже на один грамм может повысить урожайность до 40 кг/га.

Многие авторы определили, что масса 1000 семян меняется в зависимости от генотипа и факторов окружающей среды. Например, в исследованиях S. Jocic [37] масса 1000 семян варьировала от 21 до 104 г в зависимости от генотипа. Частичное доминирование в наследовании признака массы 1000 семян является преобладающим, хотя полное доминирование и положительный гетерозис проявляются сравнительно часто.

В.К. Морозов [79], E.D. Putt [18] и R. Marinkovic, D. Skoric [24] отмечали гетерозис в наследовании признака массы 1000 семян.

У кондитерского подсолнечника, согласно G.N. Fick [26], наиболее общим типом наследования массы 1000 семян у гибридов первого поколения является промежуточное проявление признака.

Ф.И. Горбаченко [112] описал случаи промежуточного наследования и доминирования над лучшим родителем по признаку массы 1000 семян.

У гибридов F 1 в опыте первого года признак массы 1000 семян наследовался промежуточно, с частичным доминированием над лучшим родителем [113]. На второй год ситуация была подобной с тем отличием, что промежуточного наследования не наблюдалось. В оба года исследований сверхдоминирование наблюдалось в некоторых случаях, но их число было сравнительно мало. R. Marincovic [83] отмечал доминирование и сверхдоминирование как обычное проявление при изучении наследования этого признака.

• R.    Marincovic, D. Skoric [24] нашли, что масса 1000 семян наследовалась по схеме сверхдоминирования у большинства изученных ими гибридных комбинаций (73,3 %), и также наблюдались случаи промежуточного наследования и доминирования над лучшим родителем. Гетерозис по этому признаку был обнаружен в исследованиях E.D. Putt [18], M.A.H. El-Hity [47], S.S. Lande et al. [93], A.G. Rather et al. [40] и U.K. Naik et al. [114].

Наибольшее значение неаддитивного компонента генетической вариансы было отмечено A. Kovacik, V. Skaloud [23], R. Marinkovic, D. Skoric [24], A.A. Kumar et al. [41], D. Sassikumar et al. [115], A.T. Goksoy et al. [42; 116; 117], S. Ashok et al. [52], N. Hladni [94]. С другой стороны, наибольшее значение аддитивного компонента генетической вариансы было найдено в исследованиях, проведённых E.D. Putt [18], N.M. Rao, B. Singh [64], R. Marinkovic [82], R. Marincovic et al. [51], D. Laureti, A. Del Gatto [118], E. Farrokhi et al. [113].

Различные результаты были получены относительно роли эпистаза в проявлении признака массы 1000 семян. Согласно M.J. Holtom et al. [96], только доминантные генные эффекты важны в наследовании массы 1000 семян и проявляются не-эпистатические генные эффекты. P.M. Panchabhaye et al. [46], с другой стороны, установили, что эпистаз имел значительное влияние в наследовании этого признака. M.A.H. El-Hity [47] отмечал существенные аддитивные, доминантные и эпистатические генные эффекты в этой связи, с преобладанием доминантных генов, имеющих наибольшее влияние, далее эпистаз и затем аддитивные взаимодействия генов. Согласно некоторым авторам, двугенный эпистаз, аддитивное, доминантные х доминантное и доминантное х доминантное взаимодействия сопровождались двойным эпистазом, являющимся особенно значимым в их исследованиях. A. Manjunath, J.V. Goud [45] считают, что доминантные х доминантные и доминантные эффекты являются наиболее важными видами взаимодействия генов в наследовании признака массы 1000 семян. Следующими по важности являются аддитивное х аддитивное взаимодействия генов и аддитивные генные эффекты, в то время как аддитивный х аддитивный эпистаз является наименее важным.

• S.    Jocic [37] отмечала, что эпистаз проявлялся во всех гибридах, которые она изучала, по этому признаку. В некоторых опытах полученные оценки значительного двугенного эпистаза были выше, чем аддитивные генные эффекты, но ниже, чем оценки, полученные по существенным доминантным генным взаимодействиям. Среди двугенного эпистаза аддитивный х доминантный и доминантный х доминантный эпистазы были более важными, в то время как аддитивный х аддитивный эпистаз имел меньшее значение. Подобные результаты о роли эпистатических эффектов были отмечены A. Manjunath, J.V. Goud [45], M.A.H. El-Hity [47] и Е. Gangappa et al. [48].

В исследовании К.В. Ведмедевой, В.А. Носаль [119] признак массы 1000 семян контролировался двумя генами с доминантным эффектом взаимодействия.

Наследуемость признака массы 1000 семян, обеспечиваемая генетической вари-ансой, в опытах И.П. Петковича [59] составила 0,653, при этом в структуре генетической вариансы 71,1 % эффектов принадлежали аддитивным генам.

В опытах В.В. Волгина, А.Д. Обыдало [120] изучали 20 гибридов и их родительские линии, в результате этого было установлено, что урожайность семян в среднем за 2 года исследований в 97,5 % проявлялась положительным гетерозисом, в остальных случаях наблюдали положительное доминирование, урожай семян с одного растения – на 100 % положительный гетерозис, и масса 1000 семян – на 92,5 % положительный гетерозис и на 7,5 % положительное доминирование.

В последующем В.В. Волгиным и др. [121] установлено отсутствие неаллельного взаимодействия генов (эпистаз) в наследовании признака масса 1000 семян у изученных линий подсолнечника, генетический контроль этого признака осуществлялся под влиянием аддитивного взаимодействия генов и доминирования.

А.В. Лекаревым и др. [122] выявлено, что элементы структуры урожая характеризуются значительной вариабельностью в зависимости от года, генотипа и от взаимодействия этих факторов. В их исследованиях фактор сорт или гибрид оказал наибольшее влияние на признак диаметра корзинки (33,7 %), фактор год – на признак число семян на корзинке (44,12 %), массу 1000 семян (40,61 %), взаимодействие факторов генотип и год – на массу семян на корзинке (35,77 %).

Судя по результатам многочисленных исследований ряда авторов, наследование признаков урожайности, массы семян и их количества на растении и массы 1000 семян осуществляется под воздействием многочисленных генетических факторов, в том числе эффектов доминирования, сверхдоминирования, аддитивного взаимодействия генов и эпистаза, в зависимости от вовлечённых в скрещивания конкретных родительских форм. Следует отметить проявление в большинстве случаев полигенного наследования этих признаков под влиянием внешней среды.