Некоторые особенности экологической адаптации и морфогенеза Аstragalus mongholicus Bunge

Astragalus mongholicus относится к подроду Phaca секции Cenantrum Koch. Третья секция подрода Phaca-Cenantum Koch. занимает обширный ареал, охватывающий северо-западные Гималаи, горы Средней Азии, Сибири, Центральной Азии, Китая, Европы, а также арктическую область Евразии. Наиболее древнее ядро этой секции составляют Astragalus propinguus Schischk., А. membranaceus Fish., А. secundus DC и др., встречающиеся в широколиственных лесах Маньчжурии, Кореи, Дальнего Востока. Они связаны своим происхождением с Маньчжурским центром видообразования. Тип ареала

Astragalus mongolicus – южносибирско-монгольский [5].

Нами исследовался цикл развития побега А . mongholi с us от начала дифференциации почки, развертывания побега и до его отмирания после плодоношения. Этот цикл развития определяется как завершенный цикл развития генеративного побега, по А.П. Шенникову – «малый цикл развития» [8].

Как известно, побеги многолетних трав проходят последовательно несколько фаз развития: почки, вегетативного побега с зелеными листьями и генеративного цветоносного побега, завершающего цикл развития образованием плодов и семян. По окончании плодоношения монокарпические побеги у трав отмирают, за исключением базальной части, где образуются новые почки. Цикл органогенеза монокарпических побегов длится в зависимости от видовых особенностей от 1 до 5-6 лет и более [1, 2].

Основной структурной единицей надземной части А . mongholi с us является монокарпический побег, что вообще характерно для травянистых многолетников [7]. Монокарпические побеги А . mongholi с us развиваются из почек возобновления, расположенных на многолетней части растения – каудексе. Монокарпический побег представляет собой удлиненные междоузлия с зелеными листьями, в базальной части междоузлия укорачиваются. На почечном кольце междоузлий иногда формируются почки закрытого типа. Такой тип побега именуется как длинный или удлиненный.

У А . mongholi с us местом заложения почек возобновления является каудекс, реже – базальные части побегов. Количество почек возобновления на каудексе может варьировать от нескольких у старых субсенильных особей до 50-60 у относительно молодых особей – молодых генеративных и средних генеративных.

Почки возобновления А . mongholi с us относятся к типу закрытых [6, 7], имеют защитные чешуи, из которых впоследствии развиваются низовые листья. Почки смешанного типа, т.е. небольшое количество почек возобновления, имеют генеративный побег, а большая часть почек – вегетативный. Почки возобновления делятся на спящие и растущие. Спящие почки очень мелкие – 0,1-0,2 мм, располагаются по самой нижней периферии каудекса, их емкость 2-3 фитомера. Растущие или тронувшиеся в рост почки чаще располагаются по верхней границе каудекса или на подземных базальных частях побегов. Такая созревшая почка имеет емкость до 20 фитомеров, пазушные почки второго порядка и несколько листовых зачатков на разных стадиях развития, а также конус нарастания. По степени дифференциации конуса нарастания почки делятся на генеративные, если конус дифференцирован на несколько бугорков, и вегетативные, если конус нарастания в виде одного бугорка.

Почки возобновления закладываются весной, и в течение одного вегетационного периода они развиваются под землей. Трогаются в рост уже следующей весной или после некоторого периода покоя. Причем процесс заложения побега и их рост идут одновременно, начиная со второго этапа морфогенеза, во время которого идет основной процесс заложения и формирования боковых вегетативных почек, т.е. происходит формирование вегетативных органов побега. У А.mongholiсus, имеющего моноциклические побеги ярового типа, конусы нарастания на втором этапе органогенеза остаются в течение 5-6-9 и более месяцев. Такие почки называются спящие. Переход в генеративный период развития к третьему и четвертому этапам органогенеза у таких почек отмечается лишь весной или летом следующего года. Известно, что продолжительность дифференциации конуса нарастания на втором этапе органогенеза у побегов многолетних травянистых растений находится в прямой связи с числом почек возобновления [2]. Чем более длительным будет второй этап, тем больше заложится новых почек.

У А . mongholi с us конус нарастания остается на втором этапе морфогенеза довольно продолжительное время – оно соответствует ювенильному, имматурному и виргинильному возрастному состоянию и соответствует примерно 1015 годам календарной жизни. Кроме того, продолжительность второго этапа связана с накоплением пластических веществ, необходимых для перехода к последующим этапам органогенеза. У А . mongholi с us таким подземным запасающим органом является каудекс, который помимо функции заложения почек возобновления выполняет запасающую функцию. После заложения и развертывания определенного числа листьев на побеге характер органообразовательной деятельности конуса нарастания существенно изменяется и растение переходит к третьему этапу органогенеза. Он характеризуется увеличением размеров конуса нарастания, прекращением процесса заложения настоящих листьев и формированием зачаточных прицветных листьев – брактей соцветия. Если же растение переходит в среднее генеративное состояние, то к образованию цветоносных побегов переходят еще и боковые почки (почки второго порядка), развивающиеся в пазухах верхних стеблевых листьев. Соцветие А . mongholi с us представляет собой вытянутую многоцветковую кисть, поэтому и конус нарастания на третьем этапе органогенеза сильно вытягивается, повторяя морфологическую направленность соцветия.

Тенденция заложения формы соцветия прослеживается уже на третьем этапе органогенеза, на что также указывает и Ф.М. Куперман [1]. На четвертом этапе органогенеза происходит дифференциация осей второго, третьего и последующих порядков на терминальном конусе нарастания, дальнейшее формирование боковых цветоносных побегов соцветия. У А. mongholiсus, имеющего кистевидное соцветие, в пазухах прицветных листьев конуса нарастания закладывается цветочные меристематические бугорки, дальнейшая дифференциация которых идет в акропетальном порядке. В последующем также в акропетальном порядке будет происходить распускание цветков и созревание плодов. Пятый этап органогенеза связан с формированием органов цветка. Как полагает Ф.М. Куперман [2], у видов с акропетальным порядком заложения цветков пятый этап органогенеза можно определять по одному – двум нижним цветкам. Формирование пятого этапа органогенеза побега проходит в почке возобновления, когда почка еще не тронулась в рост, приходится на осенний период (первая – вторая декады сентября). В таком состоянии А. mongholiсus перезимовывает и на следующий год зацветает. То есть у А. mongholicus генеративная сфера в почке возобновления формируется с осени и в таком состоянии зимует. А весной, в момент отрастания, когда почка возобновления трогается в рост, происходит дальнейшая дифференциация и до-развитие конуса нарастания.

По мнению многих авторов [3, 4], ксерофиты горно-степного пояса имеют в конце вегетационного периода в песках возобновления генеративный побег, дифференцированный до соцветий с цветками различной степени сформиро-ванности. Последующие этапы морфогенеза представляют быстро меняющуюся картину развития особей: от гаметогенеза (восьмой этап) до созревания семян (двенадцатый этап).

Начальные этапы формирования генеративных побегов А . mongholi с us (третий, четвертый, пятый) частично или полностью осуществляются за счет пластических веществ, накопленных материнским побегом, от которого получил новое начало дифференцирующийся побег. Эти этапы проходят в почках возобновления в тот период, когда они еще не тронулись в рост и растение неспособно к ассимиляции. И только последние этапы морфогенеза (с шестого по двенадцатый) осуществляются у А . mongholi с us за счет жизнедеятельности генеративного побега.

Таким образом, по классификации монокарпических побегов многолетних поликарпиче- ских травянистых растений [1], побеги А. mongholiсus относятся к моноциклическим, цикл органогенеза таких побегов от начала раскрытия почки до плодоношения и последующего отмирания завершается в течение одного вегетационного периода.

В процессе дифференциации конуса нарастания А . mongholi с us мы отмечаем те же этапы органогенеза, какие свойственны монокарпикам, т.е. побеги А . mongholi с us последовательно проходят двенадцать этапов органогенеза, во время которых они формируются. Первые пять этапов органогенеза проходят в спящей почке, за один вегетационный период, т.е. к осени генеративная сфера в почке частично сформирована. Наличие дифференцированного генеративного побега с осени дает возможность А .mongholi с us в короткий вегетационный период проходить полный цикл развития от весеннего отрастания до созревания семян и обсеменения.

Данные особенности развития побега эволюционировали и развивались последовательно с формированием наследственной основы на фоне адаптации к суровым экологическим условиям среды и выработки таких важных свойств, как холодостойкость и засухоустойчивость.

У данного вида возобновление только сим-подиальное, из почек возобновления на базальной части побегов и каудекса.