Новые данные по динамике фауны мелких млекопитающих гряды Чернышева (Большеземельская тундра) в позднеледниковье и голоцене

Активные горячие источники в условиях Арктики и Субарктики многие годы привлекают исследователей разных направлений, поскольку предполагается, что они не только влияют на характер растительности в районе выхода термальных вод, но и оказывают отепляющий эффект на прилегающие территории, что особенно заметно в холодных регионах. В Полярном Предуралье единственным таким объектом является урочище Пымвашор, расположенное в 140 км к западу от Воркуты.

Урочище Пымвашор изучалось археологами и палеонтологами. Интерес археологов связан с наличием пещеры в правом борту Пымвашорского лога, в которой располагается древний самоедский храм Хэмят-Пээн-зи. Во время раскопок площадки перед этим памятником найдены многочисленные костные остатки животных и каменные артефакты, свидетельствующие о посещении урочища людьми с позднего палеолита (Павлов, 1996; Mangerud et al., 1999; Svendsen et al., 2010; Hufthammer et al., 2019). Кроме того, получен материал по позднечетвертичной микротериофауне, описанный в отдельных работах (Смирнов и др., 1999; Golovachov, Smirnov, 2009), который выявил два ключевых этапа её истории — позднеледниковый и этап начальных стадий голоценового оптимума.

Рис. 1. Географическое положение урочища Пымвашор (а). Расположение местонахождений (b):

1 — Пымвашор (Смирнов и др., 1999), 2 — Пымвашор — Волчий Лог (Кряжева, 2025), ПШ-4 — ниша Пымвашор-4, ПШ-5 — грот Пымвашор-5. Квадратами обозначены термальные зоны с выходом горячих источников

Fig. 1. Geographic location of the Pymvashor locality (a). Location of the sites (b):

• 1    — Pymvashor (Smirnov et al., 1999), 2 — Pymvashor — Volchiy Log (Kryazheva, 2025), ПШ-4 — Pymvashor-4 niche, ПШ-5 — Pymvashor-5 grotto. Squares indicate thermal zones with hot spring outlets

В настоящей работе исследованы костные остатки мелких растительноядных млекопитающих из двух новых местонахождений на гряде Чернышева, расположенных в карстовых образованиях нижнекаменоу-гольных известняков на правом берегу ручья Пымвашор (рис. 1) вблизи гидротермальных источников. Цель работы — реконструировать динамику фауны мелких млекопитающих в позднеледниковье и голоцене в северной части гряды Чернышева, сопоставить её с региональными закономерностями Предуралья (от Полярного до Северного Урала и Тимана) и оценить, оказывали ли термальные источники локальное отепляющее влияние на состав фаунистических сообществ в разные временные интервалы.

Объекты и методы исследования

Ниша Пымвашор-4 расположена в 20 м к северу от входа в пещеру Хэмят-Пээн-зи на высоте 20 м от уреза воды (100 м н. у. м.). Ниша представляет собой вертикальную трещину в скале высотой около 7 м (на всю высоту обнажения), шириной 1.5 м у основания. Из-за особенностей конфигурации ниши (треугольная форма пола, ограниченная стенками трещины) раскоп был заложен в виде треугольника со сторонами 1 м. Мощность рыхлых отложений составила 0.55 м. В разрезе рыхлых отложений было выделено два слоя. Сверху вниз вскрываются:

Слой 1. Обломки и щебень известняка без заполнителя. Мощность слоя 0.15 м.

Слой 2. Светло-серый алеврит с обломками известняка и растительными остатками. Мощность слоя 0.4 м.

Грот Пымвашор-5 расположен в 150 м к югу от входа в пещеру Хэмят-Пээн-зи на высоте 20 м от уреза воды (100 м. н. у. м.). Ширина входной части грота 7 м, высота 1 м. В центре грота заложен шурф площадью 1.2 м2. Мощность рыхлых отложений составила 0.8 м. В разрезе рыхлых отложений грота были вскрыты три слоя разного литологического состава (сверху вниз):

• 1.    Обломки и щебень известняка без заполнителя. Мощность слоя 0.3 м.

• 2.    Светло-серый алеврит с большим содержанием обломков и щебня известняка. Граница с нижележащим слоем отчетливая. Мощность слоя 0.2 м.

• 3.    Коричневый глинистый алеврит с щебнем известняка. Мощность слоя 0.3 м.

Вскрытие рыхлых отложений выполнялось послойно. Мощность каждого условного горизонта не превышала 10 см. Костные остатки извлекали путём ручной промывки грунта на ситах с ячейкой 0.8 мм. Полученную смесь костных фрагментов и породы высушивали. Затем вручную отбирали остатки позвоночных, после чего проводили их дополнительную очистку в ультразвуковой ванне «ПСБ-4035». Изучение материала выполняли с использованием биологического микроскопа БИОЛАМ-М3.

В отложениях ниши Пымвашор-4 встречены только костные остатки грызунов. В отложениях грота Пымвашор-5 обнаружены костные остатки северного оленя, зайца, птиц, рыб и грызунов с преобладанием последних. На всех костях заметны следы воздействия пищеварительных ферментов. Посткраниальные элементы скелета крупных млекопитающих (начиная с зайца) сильно раздроблены и несут

отметины от зубов хищников. Подобные повреждения характерны для скоплений, образованных в результате трофической активности хищных млекопитающих. Остатки грызунов чаще всего встречаются в виде изолированных зубов с частично растворённой и эродированной эмалью, а также в виде обломков нижних челюстей. Осколки черепа и трубчатые кости единичны. Такая сохранность и характер коррозии, а также высокая доля изолированных зубов характерны для остатков, происходящих из погадок хищных птиц. Таким образом, изученные отложения, вероятно, сформировались в результате смешанной аккумулятивной деятельности: остатки крупных млекопитающих связаны с трофической активностью наземных хищников, тогда как основная часть мелких млекопитающих (грызуны) поступила в отложения с погадками хищных птиц.

Из рыхлых отложений двух местонахождений было получено и определено 1634 щечных зуба грызунов (табл. 1). Все определённые виды распределили по экологическим группам на основе характеристик современных видов (Маркова и др., 2008). Выделено 4 экологические группы. К лесным видам отнесены Sicista betulina, Craseomys rufocanus, Clethrionomys rutilus — glareolus, Myopus schisticolor, Microtus agrestis. Интразональную группу составили Arvicola amphibius и Alexandromys oeconomus . Тундровые виды представлены Lemmus sibiricus и Dicrostonyx , а тундростепные включают один вид — Lasiopodomys gregalis .

Определение видовой принадлежности Clethrio-nomys выполняли по методике, предложенной А. В. Бородиным и соавторами (Бородин и др., 2005). Для диагностики морфологически близких видов полевковых — Alexandromys middendorffi (полевка Миддендорфа), Microtus agrestis (тёмная полевка), Lemmus sibiricus (сибирский лемминг) и Myopus schisticolor (лесной лемминг) — использовали работу Н. Г. Смирнова с соавторами (Смирнов и др., 1997). Классификация видов Lasiopodomys gregalis, Alexandromys oeconomus,

Alexandromys middendorffii и Microtus agrestis проводилась по первому нижнему коренному зубу (m1). Подсчет долей видов проводили по общему количеству определимых остатков.

В работе принята систематика полевковых по Н. И. Абрамсон и А. А. Лисовскому (2012). Исключение составляют красная и рыжая полёвки, для которых валидное название — Clethrionomys (Kryštufek et al., 2020).

Временные интервалы, используемые в работе:

• —    позднеледниковье — 14 700—11 700 кал. л. н. (календарных лет назад). В его составе выделяются: бёллинг — аллерёд — 14 700—12 900 кал. л. н. (в радиоуглеродных годах: ~ 12 700—11 000 ¹⁴C л. н.), поздний дри-ас — 12 900—11 700 кал. л. н. (~ 11 000—10 300 ¹⁴C л. н.);

• —    голоцен — 11 700 кал. л. н. — настоящее время. Он подразделяется на ранний (11 700—8200 кал. л. н.), средний (8200—4200 кал. л. н.), поздний (4200 — современность) (Bjune et al., 2022). В соответствии с климатостратиграфической схемой Блитта — Сернандера в голоцене этим интервалам соответствуют периоды: пребореальный — 11 700—10 500 кал. л. н. (10 300—9300 ¹⁴C л. н.), бореальный — 10 500—8800 кал. л. н. (9300— 8000 ¹⁴C л. н.), атлантический — 8800—5300 кал. л. н. (8000 — 4600 ¹⁴C л. н.), суббореальный — 5300— 2600 кал. л. н. (4600—2600 ¹⁴C л. н.), субатлантический — 2600 кал. л. н. — настоящее время (Хотинский, 1977).

Радиоуглеродные датировки калибровали с использованием рекомендованной калибровочной кривой IntCal20 (Reimer et al., 2020).

Результаты и их обсуждение

Фауна грызунов из слоя 3 грота Пымвашор-5 представлена: Lemmus sibiricus (39.4%), Dicrostonyx sp. (35 %), Lasiopodomys gregalis (19.5 %), Alexandromys oeconomus (2.6 %), Craseomys rufocanus (2.3 % ), Clethrionomys ex gr. rutilus — glareolus (1.2 %). Здесь доминируют тундровые и тундростепные виды, на них приходится почти 94 % от всех остатков.

Таблица 1. Соотношение остатков (в %), общее число зубов и зональная приуроченность мелких растительноядных млекопитающих из местонахождений Пымвашор-5 и Пымвашор-4

Table 1. The ratio (%), the total number of remains, and biome preferences of small herbivorous mammals from the Pymvashor-5 and Pymvashor-4 localities

Вид/слой Species/layer	Пымвашор-5 / Pymvashor-5		Пымвашор-4 Pymvashor-4	Природная зона Natural area
	Слой 2 / Layer 2	Слой 3 / Layer 3	Слой 2 / Layer 2
Sicista betulina Pallas 1779	-	-	0.2	-	-	+	-
Craseomys rufocanus Sundevall 1846	20.1	2.3	9	-	-	+	-
Clethrionomys glareolus Schreber 1780	7.3	0.9	2.5	-	-	+	-
Clethrionomys rutilus Pallas 1779	5.7	0.3	5.7	-	-	+	-
Dicrostonyx sp. Sanford 1870	7.8	35	1.8	-	+	-	-
Lemmus sibiricus Kerr 1792	12.8	39.4	17.1	-	+	-	-
Myopus schisticolor Liljeborg 1844	7.6	-	12.1	-	-	+	-
Arvicola amphibius Linnaeus 1758	4.4	-	2	-	-	-	+
Lasiopodomys gregalis Pallas 1779	7	19.5	-	+	+	-	-
Alexandromys oeconomus Pallas 1776	25.1	2.6	42.6	-	-	-	+
Microtus agrestis Linnaeus 1761	2.1	-	6.9	-	-	+	-
Всего зубов	383	343	908	с	т	л	и

Природная зона: с — степь, т — тундра, л — лес, и — интразональные местообитания. Natural area/zone: с — steppe, т — tundra, л — forest, и — intrazonal habitat.

В слое 2 грота Пымвашор-5 фауна грызунов представлена: Alexandromys oeconomus (25.1 %), Craseomys rufocanus (20.1 %), Clethrionomys ex gr. rutilus — glareolus (13 %), Lemmus sibiricus (12.8 %), Dicrostonyx sp. (7.8 %), Myopus schisticolor (7.6 %), Lasiopodomys gregalis (7 %), Arvicola amphibius (4.4 %), Microtus agrestis (2.1 %). Здесь преобладают лесные виды, на долю которых приходится почти 43 %, на интразональные виды — почти 30 % и на тундровые и тундростепные — 22 %.

Фауна грызунов ниши Пымвашор-4 представлена: Alexandromys oeconomus (42.6%), Lemmus sibiricus (17.1 %), Myopus schisticolor (12.1 %), Craseomys rufocanus (9%), Clethrionomys ex gr. rutilus — glareolus (8.2 %), Microtus agrestis (6.9 %), Arvicola amphibius (2 %), Dicrostonyx sp. (1.8 %), Sicista betulina (единичные зубы). Здесь преоб- ладают интразональные (45 %) и лесные (36 %) виды, на тундровые и тундростепные приходится ~ 19 %.

Состав и структура микротериофауны из рыхлых отложений грота Пымвашор-5 и ниши Пымвашор-4 демонстрируют два различных типа сообществ, выделенных по принципу доминирования видов. Первый тип обнаружен в слое 3 грота Пымвашор-5 и характеризуется доминированием тундровых и тундростепных видов (рис. 2).

Аналогичный таксономический состав и структура сообществ выявлены в слое 5 местонахождения Пымвашор с датировкой 11125±80 14C л. н. (TUa-1394; калиброванный возраст 12880 — 13168 кал. л. н.), а также в слое 4 с датировкой 10000±250 14C л. н. (ГИН-9004; калиброванный возраст 11179—11996 кал. л. н.). В этих

Рис. 2. Динамика зональных группировок (вверху) и соотношение долей видов грызунов (внизу) в позднеледниковых и голоценовых местонахождениях гряды Чернышева (Полярное Предуралье)

Fig. 2. Dynamics of zonal groups (top) and proportions of rodent species (bottom) in Late Glacial and Holocene localities of the Chernyshev Ridge (the Cis-Polar Urals)

слоях доля тундровых и тундростепных видов составляет 89 и 94 % соответственно (Смирнов и др., 1999).

Стратиграфическое положение костеносного слоя 3 грота Пымвашор-5 и высокая степень совпадения видового состава с надежно датированными позднеплейстоценовыми сообществами Пымвашора позволяют предположить, что осадконакопление происходило в конце позднеледниковья. В это время на северо-востоке европейской части России в предгорьях Урала и Тиманского кряжа наблюдается схожее распределение видов в сообществах мелких млекопитающих. Во всех сообществах доминируют тундровые и тундростепные виды (Смирнов, 1996; Пономарев и др., 2005; Голубева, Кряжева, 2020; Кряжева, Пономарев, Голубева, 2022). В это время в растительном покрове господствовали перигляциальные сообщества: кустарниковая тундра (севернее 61—63° с. ш.) и лесотундра (59—62° с. ш.). На участках тундростепи встречались ассоциации с Betula nana, Salix, Ericales, Sphagnum, Selaginella , а также сосново-берёзовые и еловые леса (Арсланов и др., 1981; Никифорова, 1982; Маркова и др., 2008; Андреичева и др., 2015; Голубева, Кряжева, 2020).

Полное сходство видового состава фауны и экологической структуры сообществ грызунов урочища Пымвашор с синхронными сообществами удалённых районов Предуралья, где термальные источники отсутствовали, свидетельствует о том, что наличие горячих источников в позднеледниковое время не оказало существенного влияния на сообщества грызунов данной территории (рис. 3). Вероятно, это объясняется тем, что их локальный отепляющий эффект, ограниченный приустьевой зоной радиусом в несколько сотен метров (Скютте, Романис, 2013), не мог компенсировать суровые региональные перигляциальные условия конца позднеледниковья, когда среднегодовые температуры были на 5—7 °C ниже современных, а ландшафт представлял собой сплошную тундростепь (Величко, 2009; Смирнов и др., 2014).

Второй тип обнаружен в слое 2 грота Пымвашор-5 и в отложениях ниши Пымвашор-4. Для него характерно преобладание лесных (36—43 %) и интразональ-ных (30—45 %) видов, а на долю тундровых и тундростепных приходится 19—22 % от всех остатков (рис. 2). В урочище Пымвашор известны два надежно датированных местонахождения со схожим распределением видов в ископаемых сообществах:

• —    слой 3 местонахождения Пымвашор с датировкой 8500±250 ¹⁴C л. н. (ГИН-9005; калиброванная дата 9130—9780 кал. л. н.) характеризуется доминированием лесных (44 %) и интразональных (45 %) видов при низкой доле тундровых и тундростепных (около 11 %) (Смирнов и др., 1999);

• —    слой 3 местонахождения Пымвашор — Волчий Лог с датировкой 4125±55 ¹⁴C л. н. (SPb_4103; калиброванная дата 4520—4829 кал. л. н.) также характеризуется доминированием лесных (49 %) и интразональ-ных (27 %) видов и низкой долей тундровых и тундростепных (24 %) (Кряжева, 2025).

Значительное сходство таксономического состава и структуры этих сообществ свидетельствует о сходных природных условиях, существовавших в период накопления данных отложений, что позволяет предположить, что формирование этих комплексов проис- 16

Рис. 3. Динамика фаунистических комплексов мелких млекопитающих с конца позднеледниковья до современности в Полярном Предуралье (а) и Тимано-Северо-уральском регионе (b). ПДЛ — позднеледниковье, РГ — ранний голоцен, СГ — средний голоцен, ПГ — поздний голоцен, С — современность

Fig. 3. Dynamics of small-mammal faunal assemblages from the end of the Late Glacial till the present in the Polar CisUrals (a) and the Timan–Northern Ural region (b). ПДЛ — Late Glacial, РГ — Early Holocene, СГ — Middle Holocene, ПГ — Late Holocene, С — modern ходило в ходе голоценового оптимума (в классическом широком его понимании как единого максимально теплого периода с начала бореального до конца атлантического периода), характеризовавшегося устойчиво теплым и влажным климатом, когда северная граница лесной растительности находилась значительно севернее современной и достигала побережья Баренцева моря (около 69—70° с. ш.) (Никифорова, 1982; Kultti et al., 2003; Маркова и др., 2008; Андреичева и др., 2015; Голубева, Кряжева, 2020).

В начале голоцена в предгорьях Урала и Тиманского кряжа сообщества грызунов характеризовались значительным участием тундровых и тундростепных видов (25—41 %), по мере улучшения климатических условий (повышения среднегодовых температур и расширения лесной растительности) их доля неуклонно сокращалась (~ 10 %), и эта тенденция сохранялась вплоть до современности. В северной части гряды Чернышева динамика оказалась иной: при переходе от среднего голоцена к позднему (~ 4200 кал. л. н.), когда завершился теплый атлантический период и началось похолодание суббореального периода, климатические условия существенно изменились. Усиление континентальности привело к формированию многолетней мерзлоты в тундре и отступлению лесной гра- ницы на юг до широты ~ 66—66.5° с. ш. (верховья Печоры) (Никифорова, 1982; Kultti et al., 2003; Величко, 2009; Andreev et al., 2011; Андреичева и др., 2015). Тундровые и тундростепные формы не только восстановили свои позиции, но и вновь заняли доминирующее положение в фаунистических сообществах. Во время этого похолодания, так же как в позднелед-никовье, наличие горячих источников в урочище Пымвашор не оказало заметного влияния на состав фауны, о чем свидетельствует единый характер динамики фауны разных районов Предуралья — от Полярного до Северного (Пономарев и др., 2005; Кряжева и др., 2018; Голубева, Кряжева, 2020; Кряжева, Пономарев, Голубева, 2022; Ponomarev et al., 2023; Кряжева, Голубева, 2025).

Современное сообщество мелких млекопитающих Большеземельской тундры, включая урочище Пымвашор, характеризуется абсолютным доминированием тундровых видов (90—99 %), тогда как доля лесных видов не превышает 1—7 %, а интразональных — 3 % (Ponomarev et al., 2023). Виды, обитающие в сомкнутых лесных массивах, например обыкновенная белка, в погадках из тундровой зоны полностью отсутствуют.

Растительное сообщество урочища отличается повышенным флористическим разнообразием: здесь отмечены редкие виды, включённые в Красную книгу России (ветреница лесная, пион уклоняющийся, кизильник одноцветковый), а также фрагменты еловых лесов. Однако, согласно исследованиям (Lavrinenko et al., 2024), еловые острова в западной части Больше-земельской тундры имеют голоценовое происхождение и встречаются на значительной территории вплоть до 68° с. ш., а их современная динамика связана с глобальными климатическими изменениями, а не с локальным влиянием термальных источников.

Расширение ареала ели и увеличение сомкнутости крон за последние 100 лет также связывают с потеплением климата в Арктике (Болотов и др., 2012). По данным исследователей (Боголицын, Болотов и др., 2011), отепляющее влияние источников ограничено радиусом в несколько десятков метров и не распространяется на окружающую территорию. Несмотря на то, что в урочище весной снег сходит раньше, чем в окружающей тундре, заметного влияния на состав фауны грызунов это не оказывает.

Таким образом, по составу мелких млекопитающих урочище Пымвашор не отличается от сопредельных территорий Большеземельской тундры, а его растительные сообщества отражают общие закономерности распространения лесотундровых экосистем в южной части Большеземельской тундры. Это подтверждает, что ископаемые материалы из отложений урочища отражают региональные, а не локальные процессы.

Выводы

Анализ состава и структуры микротериофауны рыхлых отложений грота Пымвашор-5 и ниши Пымвашор-4 позволил выделить два различных типа сообществ грызунов, отражающих смену климатических условий в Полярном Предуралье в конце поздне-ледниковья и голоцене.

Первый тип обнаружен в слое 3 грота Пымвашор-5, он характеризуется абсолютным доминированием тундровых и тундростепных видов (89—94 %) и по таксономическому составу аналогичен надежно датированным позднеплейстоценовым комплексам региона. Это свидетельствует о формировании отложений в суровых перигляциальных условиях конца позднеледни-ковья, когда ландшафты представляли собой мозаику кустарниковых тундр и тундростепей с участками разреженных лесов.

Второй тип, выявленный в слое 2 грота Пымвашор-5 и отложениях ниши Пымвашор-4, демонстрирует смену доминирования в пользу лесных и интразональных видов (36—45 %) при резком сокращении доли тундровых форм (19—22 %). Сходство с голоценовыми комплексами Пымвашора позволяет отнести формирование этих отложений к периоду голоценового климатического оптимума, когда северная граница лесной растительности располагалась намного севернее современной, доходя до побережья Баренцева моря, а климат был теплым и влажным.

Сравнение микротериофаун гряды Чернышева (Пымвашор) с материалами предгорий Урала и Тиман-ского кряжа выявило сходство видового состава и экологической структуры сообществ грызунов в интервале от позднеледниковья до конца среднего голоцена. В этот период на всех изученных территориях доминировали тундровые и тундростепные виды, сменившиеся к середине раннего голоцена лесными и интра-зональными видами. Существенные различия в фауне возникли при переходе от среднего голоцена к позднему. Резкое похолодание суббореального периода, пришедшее на смену теплому климату атлантического периода, вызвало увеличение континентальности климата, сокращение лесной растительности и начало образования многолетнемёрзлых пород в тундре. При этом характер фауны на севере и на юге рассматриваемого региона стал контрастным. На севере гряды Чернышева, где граница леса отступила за пределы района, доля тундровых и тундростепных видов вновь начала увеличиваться, тогда как южнее лесная растительность, хотя и отступила к югу и стала более разреженной (с господством ели и увеличением доли берёзы), сохранилась в виде сомкнутого покрова. В результате доля тундровых видов здесь продолжила снижаться, уступая место лесному комплексу грызунов.

Анализ показывает, что, несмотря на значительные климатические колебания и сдвиги растительных границ, геотермальная активность Пымвашора не оказывала существенного влияния на фаунистические сообщества на протяжении всех изученных периодов.

Работа выполнена в рамках темы НИР «Эволюция биоты и среды ее обитания как основа расчленения и геологической корреляции осадочного чехла Печорской плиты и ее складчатого обрамления» № 122040600008-5.