Общая и специфическая комбинационная способность у Linum usitatissimum L. в системе межсортовой гибридизации

Лен является одним из древнейших культурных растений многоцелевого использования. Проблема повышения уровня биологической продуктивности растений в связи с меняющимися климатическими условиями предполагает выращивание в агроценозах разнообразных по признакам и свойствам сортов льна. Разработка различных методов, позволяющих оптимизировать селекционный процесс и повысить его эффективность, является актуальным направлением [1, 2, 6]. Одним из рекомендуемых подходов может быть оценка генотипов по общей (ОКС) и специфической комбинационной (СКС) способностям [15]. В ряде работ указано на различия сортов по данным показателям и возможности включения генотипов с высокой комбинационной способностью вселекционные программы скрещивания для получения продуктивных, устойчивых к полеганию, фитопатогенной нагрузке в агрофитоценозе и с хорошими показателями качества продукции [1, 2, 5]. Подобные работы отмечены и на льне, у которого были выявлены ценные формы по высокорослости, урожайности семян, волокна и его содержания в стебле. Ряд сортов был отобран по основным показателям, определяющим продуктивность волокна и его качества [7, 8, 9, 12, 13], позволяющим их использовать в качестве материала в селекционно-генетических исследованиях. В Тюменской области посевные площади и сортовой потенциал выращиваемых сортов не широк, в большинстве случаев это обусловлено отсутствием современной группы районированных сортов, поэтому создание нового исходного материала в условиях данного региона является своевременным и актуальным.

В цель исследований входила оценка генотипов льна по критериям общей и специфической комбинационной способности по морфобиологическим признакам.

Материалы и методы исследований

В качестве объектов исследования использованы сорта льна-долгунца Ярок (Беларусь), Грант (Беларусь), Betertelsdorf 6884/60 (Германия), Alizee (Франция) и полученные на их основе гибридные популяции. Межсортовые скрещивания выполняли в питомнике гибридизации на Биологической станции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак» (Нижнетавдинский р-н, Тюменская обл., географические координаты: 57°21’ с.ш. и 66°04’ в.д.) по методике, предложенной А.Г. Рогашем и Г.В. Дунаевой [14]. Почва участка дерновоподзолистая, супесчаная с содержанием гумуса 3,6%, подвижных форм фосфора (Р2О5) – 433,3 мг/кг почвы, обменного калия (К2О) – 234,0 мг/кг почвы. Характеристику генотипов льна по комбинационной способности проводили согласно III методу Griffing [4].

Погодные условия характеризовались отклонениями от среднемноголетних значений по температуре и количеству выпавших осадков. Гидротермический коэффициент (ГТК по Селянинову) – 1,4, период вегетации – слабо засушливый. Статистическую обработку полученных данных выполняли методом дисперсионного анализа (ANOVA) по Б.А. Доспехову [3] в программе Statistica 6.0 (Statsoft Inc., США). Достоверность различий между генотипами определяли с использованием t-критерия Стьюдента (уровень значимости p < 0,05; p < 0,01).

Результаты исследований и их обсуждение

Подбор сортов для скрещиваний осуществляли на основании их предварительного изучения в коллекционном питомнике с учетом степени проявления хозяйственно-ценных признаков. Важным аспектом для дальнейшей работы является получение максимального количества жизнеспособных семян в результате гибридизации [2, 5, 8, 9]. На основании исследований установлены различия по завязываемости семян (таблица 1) , что может быть отчасти обусловлено как совместимостью сортов, так и климатическими условиями в период кастрации и опыления.

Таблица 1 – Схема скрещиваний и завязываемость семян у гибридных комбинаций льна-долгунца, среднее значение на 1 комбинацию, %

Материнская форма ( ? )	Ярок (Беларусь)	Отцовская форма ( ^ ) Betertelsdorf Грант         6884/60 (Беларусь)      (Германия)		Alizee (Франция)
Ярок (Беларусь)	-	+	+	+
		65,6–85,1%	55,6–90,2	75,6–91,9
Грант (Беларусь)	+	-	+	+
	74,8–93,7		79,6–96,4	78,4–95,3
Betertelsdorf 6884/60 (Германия)	+	+	-	+
	73,5–90,9	84,5–95,3		66,6–89,0
Alizee (Франция)	+	+	+	-
	75,7–82,3	73,5–89,9	60,2–80,1

Выполнено 12 комбинаций скрещиваний по схеме (4×4). Наибольший средний процент завязываемости семян отмечали по комбинациям с участием сортов Грант (93,7–96,4%), Betertelsdorf 6884/60 (90,2–96,4%). На основании дисперсионного анализа (ANOVA) выявлены достоверные различия между генотипами по эффектам общей (gi) и специфической (si) комбинационной способности (р > 0,05) (таблица 2) .

Таблица 2 – Результаты многофакторного дисперсионного анализа

Источник дисперсии	Число степеней свободы (df)	Высота     Масса растений    стебля Средний квадрат		Масса волокна (mS)
Общее	68	-	-	-
Повторности	2	1,18	2,44	16,73
Гибриды	11	54,56*	121,39*	74,55*
ОКС (общ.)	6	69,11*	56,89*	89,45*
ОКС ( ¥ )	3	73,89**	104,56*	123,14*
ОКС ( ^ )	3	57,25**	84,91**	65,31*
СКС	9	12,22**	156,02*	39,92**
Случайное	34	6,21	14,62	15,76

Примечание: *Различия статистически достоверны при p<0,05; ** p<0,01.

Источник дисперсии	Число степеней свободы (df)	Высота растений	Число Мыклость плодов Средний квадрат (mS)			Сбежистость
Общее	68	-		-	-	-
Повторности	2	1,18		1,73	12,1	0,43
Гибриды	11	54,56*		3,45**	6,82**	1,19
ОКС (общ.)	6	69,11*		5,89*	15,67*	0,45
ОКС ( ¥ )	3	73,89**		11,32*	23,43*	1,28
ОКС ( ^ )	3	57,25**		12,45*	17,79*	1,45
СКС	9	12,22**		1,13	10,92**	0,66
Случайное	34	6,21		0,17	1,01	0,02
Примечание: *Различия статистически достоверны при p<0,05; ** p<0,01.

Одним из подходов при оценке гибридного потомства льна является выявление генотипов с комбинационной способностью [2, 5, 8, 9, 15]. Путем сравнительного анализа варианс ОКС и СКС был установлен аддитивный эффект (σ 2 si < σ 2 gi) в детерминации наследования признаков высоты растений (Ярок, Грант), числа плодов на растении (Ярок, Грант, Alizee), числа семян в 1 плоде (Ярок, Грант, Betertelsdorf 6884/60), массе стебля (Грант) и неаддитивный (σ 2 si > σ 2 gi), массе волокна (Ярок, Грант) содержанию волокна (Грант, Betertelsdorf 6884/60), мыклости (Ярок, Alizee), сбежистости (Ярок, Грант, Betertelsdorf 6884/60).

Известно, что генотипы с высокими эффектами комбинационной способности могут иметь практический интерес в качестве доноров ценных признаков для селекции. В наших исследованиях выявлены достоверные различия (р < 0,05) между генотипами по данным параметрам (рисунок 1). К сортам с высокой общей (gi, ОКС) и специфической (si, СКС) комбинационной способностью отнесены Ярок, Грант, Betertelsdorf 6884/60 по высоте растений, по массе стебля, массе волокна, содержанию волокна. По числу плодов, числу семян в 1 плоде – Ярок, Alizee, сбежистости – Betertelsdorf 6884/60, Alizee, мыклости – Ярок, Грант

Betertelsdorf

6884/60

Betertelsdorf

6884/60

---оке---скс

----оке----скс

Рисунок 1 Эффекты общей (gi) и специфической (si) комбинационной способности у генотипов льна по высоте растений (А), числу плодов (Б), числу семян в 1 плоде (В), массе стебля (Г), массе волокна (Д), содержанию волокна (Е), мыклости (Ж), сбежистости (З)

В результате межсортовых скрещиваний получены гибридные популяции льна, различающиеся по уровню проявления изучаемых признаков (таблица 3). Из наиболее высокорослых (115,0–105,7 см) следует отметить пять комбинаций - V Betertelsdorf 6884/60 х ^Грант, VBetertelsdorf 6884/60 х VAlizee, V Betertelsdorf 6884/60 х ^ Ярок, VAlizee х ^Betertelsdorf 6884/60, V Ярок х VAlizee. Наилучшей массой стебля (400,2-315,5 мг) характеризовались: VЯрок х VAlizee, VBetertelsdorf 6884/60 х VAlizee, VЯрок х ^Betertelsdorf 6884/60, VЯрок х ^Грант, VAlizee х ^Betertelsdorf 6884/60, V Грант х VAlizee, V Betertelsdorf 6884/60 х VAlizee. К гибридам с максимальным содержанием волокна в стебле (36,6–35,5%) следует отнести V Betertelsdorf 6884/60 х VAlizee, V Грант х ^ Alizee, VЯрок x ^Betertelsdorf 6884/60, 4Ярок x^Грант. По сбежистости (0,53-0,71 ед.) выделены три популяции - 4Ярок x ^Alizee, 4Betertelsdorf 6884/60 x ^Alizee, 4Ярок х ^Грант, по мыклости (523,5-682,6 ед.) отмечены 4Ярок x ^Alizee, 4Ярок х^Грант, 4Грант x ^Ярок, к комбинациям с максимальным количеством плодов (6,6–6,7 шт.) следует отнести три - 4Ярок x ^Грант (6,7±0,88 шт.), 4 Alizee x ^Ярок, 4Грант x ^Ярок, по числу семян в 1 плоде (7,0-8,9 шт.) были выделены 4 Alizee x ^Грант, 4Ярок x ^Грант, Ярок x ^Alizee, 4Betertelsdorf 6884/60 x ^Грант, 4Ярок x ^Alizee.

Сочетанием высоких значений ОКС и СКС характеризовались Betertelsdorf 6884/60 (gi = 10,11, si = 8,56), Грант (gi = 10,42, si = 9,22), Alizee (gi = 5,62, si = 4,12), у полученных на их основе гибридных популяций выявлено наибольшее количество высокорослых растений (n = 5), по этому признаку и другим – с максимальной массой стебля (n = 6), массой волокна (n = 7) и его содержанием в стебле (n = 4), мыклостью (n = 3), сбежистостью (n = 5), числом плодов (n = 3) и количеством семян в 1 плоде (n = 6), которые могут представлять практический интерес при индивидуальном отборе в у более поздних гибридных поколений (F 2 -F n ).

Таблица 3 – Фенотипическая изменчивость некоторых признаков у гибридных комбинаций льна-долгунца

Комбинация	ВР, см		МС,	мг	СВ	, %	ЧП,	шт.
скрещивания	min	max	min	max	min	max	min	max
4 Ярок x ^ Грант	56,4	103,3	254,3	321,4	25,6	36,3	2,0	6,7
4 Ярок x ^ Alizee	62,9	105,7	124,6	400,2	26,4	33,4	1,5	5,5
4 Ярок x ^ Betertelsdorf 6884/60	70,2	99,2	152,1	326,1	30,2	36,5	2,3	4,3
4 Alizee x ^ Грант	56,3	100,5	165,1	223,2	22,8	31,2	1,8	5,6
4 Alizee x ^ Ярок	63,1	97,3	132,1	256,3	26,4	33,6	2,5	6,6
4 Alizee x ^ Betertelsdorf 6884/60	72,3	106,8	121,1	321,2	20,8	34,1	1,8	5,2
4 Грант x ^ Ярок	61,6	92,3	163,2	302,1	19,3	30,7	2,4	6,6
4 Грант x ^ Alizee	45,5	100,5	202,2	315,5	22,6	36,6	2,1	4,8
4 Грант x ^ Betertelsdorf 6884/60	64,2	99,3	189,5	289,6	30,2	31,5	1,9	3,3
4 Betertelsdorf 6884/60 x ^ Ярок	55,9	112,5	212,1	300,2	27,7	30,3	2,2	5,3

^ Betertelsdorf 6884/60 x ^ Грант	72,2	115,0	200,8	298,6	24,8	29,9	1,8	4,6
^ Betertelsdorf 6884/60 x ^ Alizee	82,4	105,8	215,6	321,4	28,7	35,0	2,0	5,9
Среднее по комбинациям	62,11-102,7		177,7-306,3		25,2-33,0		2,0-5,3
Примечание: ВР, см – высота растений; МС, мг – масса стебля; СВ,% – содержание волокна, ЧП, шт. – число плодов.

Исходя из результатов оценочной характеристики методом баллового ранжирования по комбинационной способности генотипы льна могут быть распределены на несколько групп. К первой с высокими значениями по большинству изучаемых признаков (высокий уровень ОКС и СКС, ранг 1) отнесены Betertelsdorf 6884/60, Alizee; ко второй (высокий уровень ОКС и низкая СКС, ранг 2) – Ярок, Грант, третья (средний уровень ОКС и СКС, ранг 3) и четвертая (низкая уровень ОКС и СКС, ранг 4) в нашем случае не выявлена. По морфобиологическим показателям лучшие генотипы вошли в первую группу, для которой была характерна средняя высота растений на уровне (113,8±1,02 см), масса стебля (374,6±2,21 мг), масса волокна (205,6±1,15 мг), содержание волокна (35,8±0,60 %), число плодов (5,9±0,15 шт.), число семян в 1 плоде (6,6±0,27 шт.), мыклость (641,5±1,05 ед.), сбежистость (0,62±0,08 ед.). Образцы данной группы имеют наибольшую практическую значимость в селекции льна.

Метод корреляционного анализа отражает взаимосвязь между признаками, выявление наиболее достоверных из которых может быть использовано при селекционно-генетических исследованиях [3, 5, 9]. Установлены различные силы связей у полученных гибридных популяций льна (таблица 4).

Достоверная связь сильной степени (r = 0,72*-0,91**) установлена между признаками высоты растений, массы стебля, массы волокна и его содержанием, числа плодов с числом семян в 1 плоде. Сопряженность средней силы (r=0,50*-0,60*) была характерна для признаков мыклости и сбежистости с высотой растений, массой стебля, волокна и его содержанием. Отмечены слабые (r = 0,30*-0,46*) определяющие корреляционные сопряженности при формировании признаков числа плодов, числа семян в 1 плоде с высотой растений. Очень слабая прямая и обратная связь (r = -0,15-0,20) установлена между признаками, определяющими продуктивность волокна и семян, что указывает на возможность дальнейшего отбора форм, сочетающих данные показатели в одном генотипе.

Таблица 4 – Корреляционная матрица изученных признаков у гибридных популяций льна-долгунца

r ВР МС МВ СВ ЧП ЧС М С ВР - 0,68* 0,82* 0,70* 0,30* 0,46* 0,42* 0,50* МС - - 0,91** 0,72* -0,29 0,15 0,52* 0,58* МВ - - - 0,79* 0,19 0,25 0,60* 0,48* СВ - - - - 0,28 0,20 0,51* 0,50* ЧП - - - - - 0,82** -0,32 -0,30 ЧС - - - - - - -0,15 -0,28 М - - - - - - - 0,12 С - - - - - - - - очень слабая связь (r=0,0-0,3) высокая связь (r=0,7-0,9) Примечание: ВР – высота растений мг; СВ – содержание волокна, %; слабая связь (r=0,3-0,5) р<0,05 (*), р<0,01(**) , см; МС – масса стебля, мг; ЧП – число плодов, шт.; Ч средняя связь МВ – масса, вол,окна, – число семян в 1 плоде, шт.; М – мыклость, ед.; С – сбежистость, ед.

Заключение

Таким образом, на основании проведенных исследований выявлены генотипы с различным уровнем обшей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способностью по изученным признакам, из которых можно рекомендовать Ярок, Грант, Betertelsdorf 6884/6. Дальнейшую селекционную ценность могут иметь гибридные популяции, сочетающие высокие эффекты ОКС, СКС и признаков, определяющих продуктивность растений льна (масса стебля, масса волокна и его содержание). Для включения в гибридизацию с целью получения сортов с большим количеством плодов и семян можно использовать генотипы с максимальными показателями ОКС и СКС. Установленные достоверные взаимосвязи признаков могут быть использованы в качестве дополнительного источника информации при индивидуальном отборе при создании нового исходного материала льна для условий Тюменской области.