Оценка гетерозиса в топкроссных скрещиваниях гибридов F1 перца острого

Оригинальная статья / Original article

Всовременном тепличном овощеводстве приоритетным направлением является расширение ассортимента овощных культур, богатых биологически активными веществами. Перец острый (Сapsicum annuum L.) – древнейшая культура, которую выращивают как вкусный и полезный овощ. В плодах содержится большое количество витаминов и минералов. Это единственная культура, содержащая капсаицин, отвечающий за остроту плодов, что позволяет его использовать в медицине, пищевой, ликеро-водочной промышленности. Перец острый употребляется в свежем и сушеном виде, в качестве специи к различным блюдам, консервам, соленьям, а также выращивается в декоративном садоводстве. Создание новых гетерозисных гибридов перца острого обусловлено тем, что они обладают рядом преимуществ перед сортами. Гибриды отличаются скороспелостью, высокой продуктивностью и дружной отдачей урожая, значительной устойчивостью к болезням и вредителям. Каждый сорт перца острого имеет свой уникальный набор характеристик, которые важно поддерживать, чтобы быть коммер- чески приемлемым.

В настоящее время перец острый распространен во многих регионах земного шара, где имеются оптимальные для него климатические условия. Различные виды и сорта перца острого значительно отличаются по морфологическим признакам и биохимическому составу, который определяется их генотипом, а также характерными особенностями окружающей среды [1; 2].

Создание гетерозисных гибридов требует в 2-3 раза меньше времени по сравнению с сортами. В селекции перца широко применяется метод гибридизации, позволяющий быстро комбинировать в поколении F 1 наиболее ценные хозяйственные признаки. Выбор направления селекции перца зависит от его предполагаемого использования. Внимание уделяется не только хозяйственно ценным признакам, но и содержанию капсаицина, размеру и окраске плодов, их гладкости, аромату и другим характеристикам.

Многие исследователи отмечают, что гетерозисный эффект у перца острого проявляется в повышении раннеспелости, урожайности, выравненности плодов, улучшении товарных качеств и биохимического состава плодов, а также в способности адаптироваться к экстремальным условиям [3, 4, 5].

На Майкопской опытной станции Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова созданы автостерильные формы перца острого с использованием межвидовой гибридизации. Гибриды F 1 , полученные от опыления стерильных (ЦМС) линий, превосходят контроль и фертильного родителя на 46-94%. Одно из направлений селекции перца острого заключается в создании сортов и гибридов с высоким содержанием легкоусвояемых биологически активных веществ [6].

В результате селекционной работы по изучению интродуцированных и селекционных образцов перца острого О.Н. Пышной, М.И. Мамедовым, В.Ф. Пивоваровым выделен ценный исходный материал для селекции. Подбор линий и их классификация по адаптивным свойствам, целенаправленное скрещивание генетически и экологически разнообразных генотипов, а также длительный отбор позволили создать скороспелые продуктивные формы с высокими вкусовыми и технологическими качествами, приспособленные к условиям умеренного климата [7].

Г.В. Боос было установлено, что энергия прорастания семян большинства гетерозисных гибридов перца выше, чем у родительских сортов на 3-72%, а всхожесть семян находится на уровне родителя. Эффект гетерозиса наиболее сильно проявляется в первом поколении и снижается с последующими пересевами [9].

Исследования М.О. Моисеевой и ее коллег показали, что у гибридов F 1 перца сладкого наблюдается положительный гетерозис по массе плода в гибридных комбинациях, где родительские формы характеризуются мелко-плодностью [10].

В ходе исследований межвидовой гибридизации рода Capsicum L. выявлено, что для получения межвидовых гибридов из исследуемых видов наиболее целесообразно использовать С. baccatum в качестве материнского компонента, а С. chinense – только в качестве отцовского [11].

• N. Ahmed и соавторы, изучая характер наследования признаков урожайности и ее компонентов, установили, что по признакам «число плодов на растении» и «общая урожайность» у гибридов наблюдалось сверхдоминирование, частичным доминированием характеризовались признаки «диаметр плода» и «средняя масса плода». A. Singh, N. Ahmed отмечали важность как аддитивных, так и неаддитивных взаимодействий в наследовании различных признаков [11, 12].

Селекция на гетерозис перца острого дает возможность решать задачи как увеличения урожайности, так и улучшения товарных качеств и биохимического состава плодов, а также увеличения способности адаптироваться к экстремальным условиям. Следует отметить главное преимущество гибридов – превышение их урожайности над родительскими формами, благодаря чему они быстро вытесняют сорта в коммерческом производстве [6, 13, 14, 15, 16, 17].

В Беларуси работы по селекции перца острого проводятся в Республиканском унитарном предприятии «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по картофелеводству и плодоовощевод-ству» и в Учреждении образования «Белорусская государственная орденов Октябрьской Революции и Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия» [18].

Материалы и методы исследования

Экспериментальную работк проводили в 2018-2020 годах в условиях защищенного грунта в необогреваемых грунтовых теплицах на опытном поле кафедры сельскохозяйственной биотехнологии, экологии и радиологии УО «БГСХА» (г. Горки, Могилевская область). Закладку опыта осуществляли с использованием общепринятых методик и методических указаний [19]. Объектом исследований являлись гибриды F 1 перца острого – 35 гибридных комбинаций, полученных на основе исходных форм различного эколого-географического происхождения из коллекции Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. В качестве материнских форм выступали Линия 9, Волгоград, Лара, Халапеньо, Агдас, Зимрид, Чегевара, отцовскими формами являлись Каин, Китай, Феферона красная, Красный дракон, Ежик. В качестве контроля использовали сорт Ежик, который в период проведения исследований был единственным образцом перца острого, включенного в Государственный реестр сортов сельскохозяйственных растений.

Почва теплицы агроторфяная поверхностно-перемешанная маломощная, по структуре пригодна для выращивания овощных культур. Агрохимические показатели почвы отвечают требованиям, необходимым для возделывания перца острого: гумус – 2,32%, Р 2 О 5 – 224,4 мг/кг, КО – 196,4 мг/кг.

Кастрацию цветков перца острого осуществляли в фазу белого бутона. Опыление выполняли в день кастрации в послеобеденные часы свежесобранной пыльцой. После кастрации цветки изолировали ватой, на каждый опыленный цветок навешивали этикетку с указанием номера гибридной комбинации.Завязавшиеся на момент скрещивания в результате самоопыления плоды и раскрытые цветки удаляли. Посев семян на рассаду осуществляли в первой декаде марта; пикировку – во второй декаде апреля; посадку рассады в теплицу – в третьей декаде мая. Рассаду гибридных сеянцев высаживали в трехкратной повторности по пять растений на делянке. Схема посадки 70 × 30 см. Основные элементы технологии возделывания перца острого – общепринятые для защищенного грунта. Биометрические учеты выполняли в фазу начала созревания плодов, фенологические наблюдения – на протяжении всего вегетационного периода, сбор и учет урожая – при достижении плодами биологической спелости с интервалом в семь дней.На основании полученных данных рассчитывали основные элементы продуктивности. Биохимический анализ качества плодов (содержание сухого вещества, аскорбиновой кислоты, каротина) осуществляли в химико-экологической лаборатории УО БГСХА по общепринятым методикам: сухое вещество – ГОСТ 27548-97, каротин – ГОСТ 13496.17-95 п.1, витамин С – ГОСТ 24556-89 п. 2. Определение содержания капсаицина выполняли по методике А.И. Ермакова [20].

Истинный гетерозис (Ги) – это превышение значения признака у гибрида F1 над значением признака у лучшей родительской линии: [(F1–Pлучш.)/Pлучш.]х100, выраженное в процентах.

Степень доминирования (Нр) определяли по формуле Нр=(F 1 –Мр)/(Рлучш.–Мр); где F 1 – это значение изучаемого признака у гибрида, Рлучш. – лучший показатель у одной из исходных форм, Мр – среднее значение признака у исходных образцов [21].

Результаты исследований и их обсуждение

В селекционной практике особую ценность имеет информация о наследовании гибридами отдельных хозяйственно ценных признаков от их родительских форм.С помощью оценки степени доминирования и гетерозиса можно выявить лучшие генотипы гибридов и прогнозировать повышение эффективности отбора в последующих поколениях.

Урожайность и гетерозисный эффект у гибридов перца острого F 1 по признаку «ранняя урожайность» представлены на рисунке 1.

Положительное значение истинного гетерозиса установлено у 25 комбинаций.Превышение лучших гибридов по ранней урожайности над лучшим родителем колебалось от 3,2% до 168,2%. Максимальная его величина отмечена у гибридных комбинаций, где в качестве материнского компонента выступали Лара, Волгоград, Линия 9, отцовского – Ежик и Феферона красная. Наибольшее значение признака имели гибридные комбинации Зимрид × Ежик – 168,2%, Агдас × Феферона красная – 139,3%, Чегевара × Ежик – 112,5%, Халапеньо × Ежик – 111,8%.

Проявление эффекта истинного гетерозиса по общей урожайности (рис. 2) отмечено у 21 комбинации. Макси ма льное значение гетерозиса за три года исследований имели гибридные комбинации Лара × Красный дракон (62,5%), Халапеньо × Феферона красная (43,8%).

Рис. 1. Проявление истинного гетерозиса по признаку «ранняя урожайность» у гибридов F 1 перца острого в среднем за три года

Fig. 1. Manifestation of true heterosis for the trait “early yield” in F 1 hot pepper hybrids on average over three years

Рис. 2. Проявление истинного гетерозиса по признаку «общая урожайность» у гибридов F 1 перца острого в среднем за три года

Fig. 2. Manifestation of true heterosis for the trait “total yield” in F 1 hot pepper hybrids on average over three years

Ряд исследователей указывают на тот факт, что гибриды имеющие высокий процент гетерозиса, не всегда оказываются лучшими. В наших исследованиях установлено, что гибридная комбинация Лара × Красный дракон с урожайностью 2,6 кг/м2 имела наиболее высокое значение истинного гетерозиса 62,5%, а у комбинации Лара × Ежик с урожайностью 3,3 кг/м2 эффект гетерозиса был практически в два раза меньше и составил 37,5%. Коэффициент степени доминирования по признаку «общая урожайность» находился в пределах от -9 до 21.

При изучении признака «средняя масса плода» (рис. 3) установлено, что проявление истинного гетерозиса у гибри- дов перца острого наблюдалось в комбинациях: Волгоград × Ежик (23,4%) и Чегевара × Феферона красная (24,6%), при массе плодов 15,3 г и 8,1 г соответственно.

Гибридная комбинация Линия 9 × Каин с массой плода 31,2 г имела отрицательное значение (-39,8) истинного гетерозиса. Коэффициент степени доминирования находился в пределах от -4,6 до 30,0.

Полученные результаты указывают на промежуточный характер наследования признака «средняя масса плода» у большинства комбинаций, у которых в качестве исходных образцов использовались крупноплодные и мелкоплодные формы.

Рис. 3. Проявление истинного гетерозиса по признаку «средняя масса плода» у гибридов F 1 перца острого в среднем за три года

Fig. 3. Manifestation of true heterosis for the trait “average fruit weight” in F 1 hot pepper hybrids on average over three years

Таблица 1. Проявление степени доминирования по параметрам продуктивности у гибридов перца острого в среднем за 2018–2020 годы Table 1. Manifestation of the degree of dominance in productivity parameters in hot pepper hybrids on average for 2018–2020

Признак	Параметры	Hр<-1	-1≤Нр≤ 1	Hр>1
Ранняя урожайность	Количество гибридов	1	9	25
	%	2,9	25,7	71,4
Общая урожайность	Количество гибридов	2	14	19
	%	5,7	40	54,3
Средняя масса плода	Количество гибридов	2	31	2
	%	5,7	88,6	5,7

Таблица 2. Характеристика гибридов F 1 перца острого по биохимическому составу плодов и уровню истинного гетерозиса в среднем за 2018-2020 годы

Table 2. Characteristics of F 1 hot pepper hybrids by the biochemical composition of fruits and the level of true heterosis on average for 2018-2020

Наименование образца	Каротин		Сухое вещество		Витамин С		Капсаицин
	мг/100 г	%	%*	%**	мг/100 г	%	%*	%**
Линия 9 × Каин	27,2	16,2	13,8	-28,6	111,4	2,6	0,3	-3,9
Линия 9 × Китай	20,1	20,4	14,1	-27,1	105,8	39,8	0,3	0,0
Линия 9 × Феферона красная	31,6	49,1	13,7	-27,6	110,8	42,7	0,4	-15,6
Линия 9 × Красный дракон	23,9	37,4	10,8	-35,6	103,0	11,5	0,5	24,3
Линия 9 × Ежик	20,1	-9,5	12,6	-10,6	93,3	19,2	0,3	0,0
Волгоград × Каин	28,5	20,3	14,9	-23,3	103,4	18,3	0,3	-2,9
Волгоград × Китай	16,5	-30,4	16,8	-12,8	113,0	34,9	0,3	-8,6
Волгоград × Феферона красная	23,7	0,0	15,4	-18,5	89,9	7,3	0,4	-11,1
Волгоград × Красный дракон	24,6	3,8	16,5	-1,1	95,9	3,8	0,5	24,3
Волгоград × Ежик	36,9	55,7	13,3	-5,1	98,5	17,6	0,3	-25,7
Лара × Каин	15,4	-34,2	11,2	-42,4	98,6	-0,7	0,3	-50,9
Лара × Китай	20,6	23,4	14,3	-25,9	95,1	-4,2	0,2	-57,9
Лара × Феферона красная	21,7	2,4	16,0	-15,2	103,5	4,3	0,3	-42,1
Лара × Красный дракон	23,0	33,7	15,3	-8,3	108,8	9,6	0,6	-1,8
Лара × Ежик	19,7	-11,3	12,4	-11,5	116,4	16,9	0,7	14,0
Халапеньо × Каин	26,3	12,4	14,4	-25,5	96,7	10,6	0,6	30,2
Халапеньо × Китай	18,0	-0,6	15,4	-20,1	87,3	15,3	0,4	0,0
Халапеньо × Феферона красная	24,5	15,6	16,6	-12,0	104,2	34,2	0,4	-15,6
Халапеньо × Красный дракон	36,7	114,6	14,4	-13,4	112,2	21,4	0,4	-4,7
Халапеньо × Ежик	31,5	41,9	17,5	24,7	103,6	32,4	0,6	41,9
Агдас × Каин	30,6	30,8	12,1	-37,9	103,7	18,7	0,4	34,6
Агдас × Китай	25,2	46,5	17,8	-7,5	129,3	62,7	0,5	80,0
Агдас × Феферона красная	22,9	8,0	14,6	-22,4	103,1	29,7	0,5	11,1
Агдас × Красный дракон	28,0	60,9	13,4	-19,8	110,9	20,1	0,5	43,2
Агдас × Ежик	29,3	32,0	12,6	-10,5	92,6	16,5	0,5	64,3
Зимрид × Каин	20,7	-11,5	15,3	-21,3	101,8	16,5	0,5	73,1
Зимрид × Китай	34,3	105,4	16,3	-15,4	96,7	16,2	0,6	96,7
Зимрид × Феферона красная	32,5	53,3	15,4	-18,6	85,4	2,6	0,6	35,6
Зимрид × Красный дракон	33,1	90,2	15,4	-7,6	115,7	25,3	0,5	40,5
Зимрид × Ежик	36,0	62,2	11,9	-15,5	102,2	22,8	0,4	39,3
Чегевара × Каин	33,5	43,2	16,0	-17,7	119,4	31,5	0,7	73,7
Чегевара × Китай	28,4	41,3	20,0	3,7	96,5	6,3	0,5	26,3
Чегевара × Феферона красная	29,8	40,6	17,1	-9,6	90,9	0,1	0,3	-26,7
Чегевара × Красный дракон	36,0	79,1	15,4	-7,5	95,8	3,8	0,4	5,3
Чегевара × Ежик	23,4	5,4	18,8	20,2	94,7	4,3	0,4	7,9

Примечание: * – значение признака, ** – величина истинного гетерозиса

Таблица 3. Проявление степени доминирования по биохимическим показателям плодов в среднем за 2018-2020 годы Table 3. Manifestation of the degree of dominance in biochemical parameters of fruits on average for 2018-2020

Признак	Параметры	Hр<-1	-1≤Нр≤1	Hр>1
Капсаицин	Количество гибридов	5	11	19
	%	14,3	31,4	54,3
Витамин С	Количество гибридов	-	2	33
	%	-	5,7	94,3
Сухое вещество	Количество гибридов	3	28	4
	%	8,6	80,0	11,4
Каротин	Количество гибридов	2	6	27
	%	5,7	17,1	77,2

В таблице 1представлены данные по проявлению степени доминирования основных признаков продуктивности у гибридов перца острого в защищенном грунте.

Изучение характера наследования ранней урожайности указывает на преобладание в среднем за три года положительного сверхдоминирования у 25 гибридов (71,4%),промежуточный характер наследования выявлен у 9 гибридов (25,7%),отрица-тельное сверхдоминирование проявилось только у одной гибридной комбинации (2,9%) Чегевара × Красный дракон. Положительное сверхдоминирование признака «общая урожайность» установлено у 19 гибридов (54,3%),промежуточное наследование – у 14 гибридов (40,0%),отрицательное сверхдоминирование – у 2 комбинаций (5,7%).Наследование средней массы плода носило промежуточный характер у 31 гибрида (88,6%).

Плоды перца острого содержат достаточно большой перечень биологически активных веществ растительного происхож-дения,что обуславливает наличие у этого овоща целого ряда полезных свойств.Селекция на гетерозис решает задачи не только увеличения урожайности,но и повышения качества продукции.

Истинный гетерозис перца острого по биохимическому составу плодов представлен в таблице 2.

У изученных гибридов истинный гетерозис по признаку «содержание капсаицина» отличался значительным варьированием от 5,3% до 96,7%.Нами выявлено,что наибольшим эффектом гетерозиса по содержанию капсаицина обладали гибриды: Зимрид × Китай (96,7%),Агдас × Китай (80,0%), Чегевара × Каин (73,7%),Зимрид × Каин (73,1%),Агдас × Ежик (64,3%); по содержанию витамина С – Агдас × Китай (62,7%), Линия 9 × Феферона красная (42,7%),Линия 9 × Китай (39,8%); по содержанию сухого вещества – Халапеньо × Ежик (24,7%), Чегевара × Ежик (20,2%),Чегевара × Китай (3,7%); по содержанию каротина – Халапеньо × Красный дракон (114,6%), Зимрид × Китай (105,4%),Зимрид × Красный дракон (90,2%).Как было отмечено выше,гибриды,имеющие высокий эффект гете-розиса,не всегда оказываются лучшими.Примером может служить комбинация Лара × Ежик,плоды которой содержат 0,7% капсаицина с эффектом гетерозиса по этому признаку 14,0%,а комбинация Зимрид × Каин с эффектом гетерозиса 73,1% содержит 0,5% капсаицина.Эффект гетерозиса в этом случае зависит от значения признака у лучшей родительской формы.Исходя из этого,более полную картину наследования качества плодов у перца острого можно представить по степени доминирования (табл.3).

Изучение характера наследования содержания капсаицина показало преобладание в среднем за три года положительного сверхдоминирования у 19 гибридных комбинаций (54,3%),про-межуточный характер наследования выявлен у 11образцов (31,4%),отрицательное сверхдоминирование у пяти гибридов (14,3%).В процессе анализа характера наследования содержа- ния витамина С установлено,что положительное сверхдоминирование преобладает у 33 гибридов (94,3%),промежуточное наследование – у двух гибридных комбинаций (95,7%). Показатель степени доминирования сухого вещества указывает на преобладание промежуточного наследования у 28 образцов (80,0%),при этом отрицательное сверхдоминирование отмечено у трех гибридов (8,6%),положительное сверхдоминирование – у четырех гибридных комбинаций (11,4%).В целом положительное сверхдоминирование по наследованию каротина выявлено у 27 гибридных комбинаций (77,2%),промежуточное наследование – у шести гибридов (17,1%),отрицательное сверхдоминирование у двух (5,7%).

Заключение

У гибридных комбинаций перца острого по признаку «ранняя урожайность» эффект гетерозиса над лучшим родителем составлял от 3,2% до 168,2%.Максимальная его величина отмечена у гибридных комбинаций,где в качестве материнского компонента выступали Лара,Волгоград,Линия 9,а отцовского Ежик и Феферона красная.Положительный эффект гетерозиса по признаку «общая урожайность» отмечен у 21гибридной комбинации. Значительный эффект истинного гетерозиса наблюдался у комбинаций,где в качестве материнского компонента выступали – Лара,Халапеньо,Линия 9,отцовского – Ежик.По признаку «средняя масса плода» положительный эффект истинного гетерозиса установлен у двух гибридных ком-бинаций.Анализируя характер наследования продуктивности и биохимического состава плодов,следует отметить,что по ранней и общей урожайности,а также по содержанию капсаицина, витамина С,каротина определено преобладание положительного сверхдоминирования.Наследование средней массы плода и сухого вещества носило промежуточный характер.Гибридные комбинации,сочетающие высокие показатели продуктивности и эффекты истинного гетерозиса по признакам урожайности и качества плодов – это Лара × Ежик,Халапеньо × Ежик,Агдас × Ежик.

Среди полученных гибридных комбинаций выделены наиболее перспективные – Дыдыш F 1 – ранний гибрид,предназначен для возделывания в защищенном грунте.Масса плода 24,0-25,0 г,толщина стенки перикарпия 3,0мм,урожайность 3,0-3,5 кг/м². Василек F 1 – среднеспелый гибрид,предназначен для возделывания в защищенном грунте.Масса плода 28,0г,толщина стенки перикарпия 3,8 мм,урожайность 2,9-3,4 кг/м².Захар F 1 – среднеспелый гибрид,предназначен для возделывания в защищенном грунте.Масса плода 18,0г,толщина стенки перикарпия 4,0 мм,урожайность 1,2-3,9 кг/м².

По результатам государственного испытания созданные гибриды Дыдыш F 1 , Василек F 1 Захар F 1 с 2022 года включены в Государственный реестр сортов сельскохозяйственных растений и рекомендованы для приусадебного возделывания

(с основами статистиче ской обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат; 1985. С.223-230.

ISSN 2618-7132 (Online) Овощи России №2 2026

[ 11 ]

Vegetable crops of Russia №2 2026 ISSN 2072-9146 (Print)