Проявление гетерозиса хозяйственно ценных признаков у гибридов рапса ярового (Brassica napus L.), созданных на основе ЦМС Polima

Бесплатный доступ

В работе представлены результаты комплексной оценки проявления истинного и конкурсного гетерозиса у гибридов рапса ярового (Brassica napus L.), созданных на основе системы цитоплазматической мужской стерильности Polima. Исследования проведены в 2024–2025 гг. в условиях лесостепи Центрально-Чернозёмного региона России. Объектами изучения послужили гибриды F1, стерильные материнские линии с ЦМС Polima, линии-восстановители фертильности (Rf-линии) и сорт-стандарт Ратник. Оценка проводилась по основным хозяйственно ценным признакам, определяющим семенную продуктивность и биохимические характеристики семян: числу стручков на растении, массе семян с растения, содержанию масла и белка. Установлено, что проявление гетерозиса варьирует в зависимости от гибридной комбинации и анализируемого признака. Наиболее выраженный положительный истинный и конкурсный гетерозис по числу стручков на растении и массе семян с растения выявлен у гибрида LHS-1 × HYFR-2 (S2), где значения истинного гетерозиса достигали 30,5‒32,5 %, а степень фенотипического доминирования указывала на сверхдоминирование признаков. По масличности данный гибрид также превосходил исходные формы – 44,3 %. Максимальное содержание белка (до 29,1 %) отмечено у гибридной комбинации Образец № 5 × HYFR-2 (S2). Полученные результаты свидетельствуют о перспективности использования системы ЦМС Polima при создании гибридов рапса ярового и позволяют выделить исходный материал для дальнейшей селекционной работы.

Рапс яровой, гетерозис, цитоплазматическая мужская стерильность, ЦМС Polima, гибриды F1, биохимия семян

Короткий адрес: https://sciup.org/142248086

IDR: 142248086   |   УДК: 633.853.494:631.527.52   |   DOI: 10.25230/2412-608X-2026-2-206-69-79

Expression of heterosis in economically important traits in hybrids of spring rapeseed (Brassica napus L.) developed using the CMS Polima

This article presents the results of a comprehensive assessment of the manifestation of true and competitive heterosis in spring rapeseed (Brassica napus L.) hybrids that were developed using the Polima cytoplasmic male sterility system. The studies were conducted under the foreststeppe conditions of the Central Chernozem region of Russia in 2024–2025. The study subjects included F1 hybrids, sterile maternal lines with the Polima CMS system, fertility restorer lines (Rf lines), and the standard variety Ratnik. The evaluation was based on key economically important traits that determine seed productivity and biochemical seed characteristics, such as the pod number per plant, seed weight per plant, oil content, and protein content. The manifestation of heterosis was found to vary depending on the hybrid combination and trait analyzed. The LHS1 × HYFR2 (S2) hybrid exhibited the most pronounced positive true and competitive heterosis in terms of pod number and seed weight per plant, with true heterosis values reaching 30.5–32.5%. The degree of phenotypic dominance indicated superdominance of the traits. In terms of oil content, this hybrid also outperformed the parent lines, reaching 44.3%. The maximum protein content (up to 29.1%) was observed in the Sample No. 5 × HYFR2 (S2) hybrid combination. These results demonstrate the potential for using the Polima CMS system in developing spring rapeseed hybrids and for identifying parent material for further breeding work.

Текст научной статьи Проявление гетерозиса хозяйственно ценных признаков у гибридов рапса ярового (Brassica napus L.), созданных на основе ЦМС Polima

Научная статья УДК 633.853.494

Введение. Яровой рапс (Brassica na-pus L.) является одной из ведущих масличных культур, широко используемых в мировом и отечественном сельскохозяйственном производстве. В последние годы интерес к рапсу возрастает в связи с расширением направлений его использования, включая производство ценных пищевых масел, высокобелковых кормов и биотоплива. Повышение урожайности и улучшение биохимических показателей семян остаются приоритетными задачами селекции данной культуры [1].

Развитие селекции ярового рапса направлено на создание гибридов, способных стабильно реализовывать высокий потенциал продуктивности в условиях современного сельскохозяйственного производства. Эффективность данного процесса во многом определяется разнообразием генетического материала, используемого при гибридизации. При этом подбор родительских форм осложняется тем, что хозяйственно ценные признаки у потомства формируются не напрямую, а как результат взаимодействия наследственных факторов и условий среды [2].

Гибриды F 1 рапса ярового получают путём скрещивания генетически различных форм, при котором в первом поколении может проявляться эффект гетерозиса, выражающийся в превышении значений отдельных признаков над родительскими формами. В гибридах F 1 часто наблюдается превосходство над исходными линиями по биологическим и хозяйственно ценным признакам, таким как продуктивность, что и делает их перспективными для селекции. Положительный гетерозис урожайности и связанных с ним признаков у рапса ( Brassica napus L.) может достигать 20‒50 % по сравнению с родительскими формами и стандартными сортами, а средняя прибавка урожая семян возможна в пределах 20‒30 %. Эффект гетерозиса также может проявляться в увеличении количества стручков на растении, массы семян и других компонентов урожая, что подтверждает его вклад в повышение продуктивности гибридов [3].

Наиболее выраженное проявление гетерозиса наблюдается при скрещивании генетически и эколого‑географически отдалённых форм, что связано с увеличением генетической дистанции между родителями. Гетерозис возникает благодаря различиям в аллелях по количественным локусам, влияющим на продуктивность, и может быть максимальным при оптимальном уровне дистанции, тогда как дальнейшее увеличение различий не всегда усиливает эффект [4].

В основе современного производства гибридных семян лежат особенности биологии цветения растения. Ручная кастрация для производственного получения большого количества гибридных семян неприменима.

Использование цитоплазматической мужской стерильности является одним из наиболее результативных методов селекции рапса ярового при создании гетерозисных гибридов. Селекционные программы, основанные на системе ЦМС Po-lima, направлены на получение гибридов F 1 с высокой урожайностью, улучшенными биохимическими показателями и повышенной адаптивностью. Использование ЦМС позволяет усилить эффективность гибридизации и ускорить селекционный процесс [5].

Цитоплазматическая мужская стерильность типа Polima характеризуется температурной чувствительностью. По данным литературы, стерильность, как правило, сохраняется при умеренных температурах, тогда как при их повышении возможно частичное восстановление фертильности. В условиях проведения настоящих исследований (лесостепь Центрально-Чернозёмного региона, среднесуточные температуры в период цветения 19–22 °С) признаков восстановления фертильности у стерильных линий не отмечено. Стерильность обусловлена нарушением развития археспор, что приводит к формированию мелких, светлоокрашенных пыльников атипичной формы. Восстановление фертильности в системе ЦМС Polima контролируется одним доминантным геном Rf. Исследования показывают, что при правильном подборе родительских форм гибриды, созданные на основе ЦМС Polima, способны проявлять значимый гетерозис по элементам структуры урожая, в первую очередь по массе семян с растения, числу стручков и семян [6].

Наряду с количественными показателями продуктивности, важное значение имеют биохимические характеристики семян рапса. Ряд исследований указывает на возможность проявления гетерозиса по показателям качества семян, прежде всего, по содержанию сырого жира и белка. Установлено, что степень выраженности этих признаков зависит от генотипа родительских форм и условий выращивания [7]. Поэтому комплексная оценка гибридов рапса ярового по структуре урожая и биохимическому составу семян является необходимым этапом селекционных исследований.

Таким образом, изучение проявления гетерозиса у гибридов ярового рапса, созданных на основе ЦМС Polima, по элементам структуры урожая и биохимическим показателям семян необходимо для оценки их селекционной ценности и отбора перспективных комбинаций.

Настоящая работа посвящена изучению родительских форм и гибридов F 1 рапса ярового, полученных в лаборатории селекции и семеноводства рапса на основе системы ЦМС Polima.

Цель исследования состоит в оценке проявления истинного и конкурсного гетерозиса по наиболее значимым для селекции хозяйственно ценным признакам, а также степени фенотипического доминирования у гибридов рапса ярового, созданных на основе ЦМС Polima.

Материалы и методы. Исследования проводились в 2024‒2025 гг. в ЛНИИР – филиале ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК (г. Липецк) на выщелоченном тяжелосуглинистом черноземе. Объектом исследований послужили гибриды рапса ярового, созданные во Всероссийском научно-исследовательском институте рапса на основе ЦМС Polima, а также их родительские формы: стерильные материнские линии с ЦМС Polima и отцовские линии-восстановители фертильности (Rf-линии). В качестве стандарта использовался сорт рапса ярового Ратник, являющийся фертильным аналогом стерильной материнской линии LHS-1 с ЦМС Polima.

В опытах применяли технологию возделывания рапса, рекомендуемую для использования в ЦЧР [8]. Закладка опыта, наблюдения, учеты, анализы и математическая обработка полученных данных выполнены с использованием общепринятых методик [3; 9; 10].

Опыт закладывался в питомнике ЦМС на 93 делянках площадью 0,15‒1,5 м2. Было высеяно 11 гибридов и их родительские формы. Из изучаемого набора гибридов были выделены четыре гибридные комбинации, контрастные по проявлению хозяйственно ценных признаков, для детального анализа. Для проведения анализа структуры урожая с каждой учетной делянки отбирали по 10 типичных растений.

В ходе исследования оценивали такие показатели, как число стручков на растении, масса семян с растения (продуктивность), масличность семян и содержание в них белка. Для оценки продуктивности использовали типичные растения каждого гибрида и родительских форм, что позволяет достоверно определить проявление гетерозиса и степень фенотипического доминирования.

Проявление гетерозиса у гибридов F 1 рапса ярового оценивали по величине истинного и конкурсного гетерозиса. Изменение биохимических показателей семян рассматривались как проявление гетерозисного эффекта по качественным признакам.

Истинный гетерозис (%) рассчитывали по отношению к среднему значению родительских форм по формуле [11]:

Fl-MP

Нист = F1М-РМР × 100, где F1 – значение признака у гибрида;

МР – среднее арифметическое значение родительских форм.

Конкурсный гетерозис (%) определяли, как превышение признака наиболее продуктивных растений среди гибридов F 1 над значением признака средних типичных родительских растений по формуле [11]:

Нконк = F^tX 100, где F1 – среднее значение признака у гибрида;

St – значение признака у сорта-стандарта.

Для определения характера наследования признаков у гибридов F 1 рассчитывали степень фенотипического доминирования (D) по формуле [11]:

_ Fl-МР

У =  |Р1-Р2| , где |Р1-Р2| – абсолютная разность значений признака у родительских форм.

Полученные показатели степени доминирования (D) интерпретировали следующим образом:

D = 0 – отсутствие доминирования;

0 < |D| < 1 – неполное доминирование;

|D| = 1 – полное доминирование;

|D| >1 – сверхдоминирование.

Статистическую обработку полученных результатов проводили методом однофакторного дисперсионного анализа по каждому году; для усреднённых за 2 года данных величины НСР 05 не приводятся.

Характеристик почвы опытного поля: содержание гумуса в почве 5,28‒7,81 %, pH – 5,1‒6,7, сумма поглощённых оснований – 32,0‒40,2 мг-экв/100 г почвы.

Погодные условия в годы исследований в целом соответствовали биологическим требованиям рапса ярового и обеспечивали возможность объективной оценки изучаемого материала. Количество атмосферных осадков характеризовалось неравномерным распределением влаги по месяцам вегетационного периода. В апреле ‒ мае отмечался пониженный уровень увлажнения (10‒34 мм), что оказало негативное влияние на прорастание семян и на начальные фазы роста и развития растений рапса. В июне ‒ июле количество осадков увеличилось до 63‒130 мм, обеспечивая достаточное увлажнение в периоды активного роста культуры, бутони- зации и цветения. В августе условия увлажнения были относительно стабильными, сумма осадков составила около 50 мм.

Среднемесячная температура воздуха в период вегетации изменялась от 11 до 13 °С в апреле ‒ мае и от 19 до 22 °С в июле, с понижением до 17‒20 °С в августе. Указанные температурные показатели были близки к среднемноголетним значениям и благоприятными для роста и развития растений и формирования генеративных органов рапса ярового.

В целом гидротермические условия можно охарактеризовать как удовлетворительные и типичные для зоны возделывания рапса ярового, что позволило объективно оценить проявление гетерозиса у гибридов и родительских форм.

Результаты и обсуждение. В полевых и лабораторных условиях проведена оценка гибридов F 1 рапса ярового и их родительских форм по числу стручков на растении, продуктивности (массе семян с растения), масличности и по содержанию белка в семенах. По данным признакам проанализированы проявления истинного и конкурсного гетерозиса, а также степень фенотипического доминирования.

Установлено, что увеличение числа стручков и семян на растении оказывает существенное влияние на продуктивность рапса ярового и может служить надёжным критерием отбора. Компоненты урожая тесно связаны с адаптивными и продуктивными свойствами растений в конкретных агроэкологических условиях [12]. Поэтому проведение анализа структуры урожая важно для оценки генотипических различий между гибридными и исходными родительскими формами.

По количеству стручков на растении в наших опытах наблюдались значимые различия между гибридами F₁, их родительскими компонентами и контрольным сортом Ратник (табл. 1). Наибольшее число стручков было у гибрида LHS‑1 × HYFR‑2 (S2) – 261 шт., что превышало показатели как материнской (158 шт.), так и отцовской (242 шт.) форм, а также контрольного сорта (199 шт.). Данный результат свидетельствует о преимуществе этой гибридной комбинации. У комбинации Образец № 5 х HYFR-2 (S2) среднее число стручков на растении составляет 258 шт., что превышает материнскую форму (246 шт.), но уступает отцовской (284 шт.), тогда как гибрид LHS‑1 × HWFR‑5 (227 шт.) демонстрирует преимущество над материнской формой и имеет близкие значения к отцовской линии. Наименьший показатель имеет гибрид LHS‑1 × LHR‑1 (189 шт.), который уступает и контрольному сорту, и отцовской форме.

Таблица 1 Основные элементы структуры урожая родительских форм и гибридов F 1 рапса ярового

ЛНИИР – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2024–2025 гг.

Table 1

Key components of the yield structure of parent forms and F 1 hybrids of spring rapeseed

Lipetsk Research Institute of Rapeseed – a branch of V.S. Pustovoit All-Russian Research

Institute of Oil Crops, Lipetsk, 2024–2025

Гибридная комбинация

Число стручков на растении, шт.

Масса семян с растения, г

Р ♀

Р ♂

F 1

Р ♀

Р ♂

F 1

LHS-1 ×

HYFR-2 (S2 )

158

242

261

6,1

10,2

10,8

Образец № 5 ×

HYFR-2 (S2 )

246

284

258

6,6

11,6

8,2

LHS-1 ×

HWFR-5

165

230

227

5,8

8,3

9,7

LHS-1 ×

LHR-1

156

221

189

7,9

5,6

6,3

Ратник (ст.)

199

10,2

Наибольшая масса семян с растения отмечена у гибрида LHS‑1 × HYFR‑2 (S2) – 10,8 г, что превышает значения материнской (6,1г) и отцовской (10,2 г) форм, а также контрольного сорта Ратник (10,2 г), указывая на синергетический эффект родительских генотипов при формировании данного элемента структуры урожая. Гибрид LHS-1 х HWFR-5 (9,7 г) также превышает показатели обоих родителей. Гибридная комбинация Образец №5 х HYFR-2 (S2)

имеет массу семян с растения меньше (8,2 г), чем у отцовской формы и контроля, гибрид LHS-1 х LHR-1 (6,3 г) уступает по этому показателю обоим родителям и контрольному сорту (табл. 1). Полученные результаты подтверждают фенотипическую вариабельность в формировании элементов структуры урожая и указывают на высокую селекционную ценность гибридной комбинации LHS‑1 × HYFR‑2 (S2).

Масличность семян и содержание в них сырого белка являются важнейшими качественными характеристиками сельскохозяйственных культур рода Brassica napus L. и определяют их технологическую ценность как сырья для пищевой, кормовой и технической переработки. Семена рапса содержат значительное количество сырого жира (до 40 %) и белка (около 23 %), что делает их востребованными как источник растительных масел и кормового белка в агропромышленном комплексе [13].

Изменчивость качественных показателей семян тесно связана с генетическими факторами, агротехническими и климатическими условиями выращивания: различия между генотипами по содержанию сырого жира и белка в семенах определяют их селекционную ценность, что подтверждается генетическими исследованиями [14].

В данной статье приведены средние за два года значения масличности и содержания белка у четырёх гибридов F 1 , их родительских форм и контрольного сорта Ратник, что позволяет оценить генотипические различия и селекционную ценность гибридных комбинаций по основным качественным признакам семян (табл. 2).

Анализ биохимических показателей у оцениваемых гибридов выявил различия между ними и их родительскими формами, а также с контрольным сортом по содержанию сырого жира в семенах. Наибольшее значение масличности наблюдалось у гибрида LHS‑1 × HYFR‑2 (S2) - 44,3 %, что превышает показатели как материнской (42,7 %), так и отцовской (44,0 %) линии, а также контрольного сорта Ратник (41,0%). Такое преимущество может отражать положительный вклад генетических факторов в синтез липидов и их накопление в семенах, что согласуется с данными о генетическом контроле и выявленных QTL, влияющих на содержание масла у Brassica napus L. [15].

Таблица 2 Содержание сырого жира и белка в семенах родительских форм и гибридов F 1 рапса ярового

ЛНИИР – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2024–2025 гг.

Table 2

Crude fat and protein content in the seeds of parent forms and F 1 hybrids of spring rapeseed

Lipetsk Research Institute of Rapeseed – a branch of V.S. Pustovoit All-Russian Research

Institute of Oil Crops, Lipetsk, 2024–2025

Гибридная комбинация

Масличность семян, %

Содержание белка, %

Р ♀

Р ♂

F 1

Р ♀

Р ♂

F 1

LHS-1 ×

HYFR-2 (S2 )

42,7

44,0

44,3

25,4

23,6

23,7

Образец № 5 ×

HYFR-2 (S2 )

44,6

39,4

39,3

24,4

28,9

29,1

LHS-1 ×

HWFR-5

42,6

44,2

43,3

23,3

24,5

25,4

LHS-1 ×

LHR-1

42,8

42,4

42,8

25,0

24,0

25,4

Ратник (ст.)

41,0

24,7

Гибрид LHS‑1 × HWFR‑5 также демонстрирует относительно высокую маслич-ность (43,3 %), но уступает отцовской форме, в то время как у гибридных комбинации Образец № 5 х HYFR-2 (S2) (39,3 %) и LHS-1 х LHR-1 (42,8 %) значения близки или ниже по сравнению с родительскими компонентами и контролем.

Известно, что повышенное содержание белка у гибридов обусловлено генетическим контролем синтеза и накопления запасных белков семян (seed storage proteins, SSPs). Основную долю запасных белков семян рапса составляют круциферин (cruciferin) и напин (napin), которые кодируются мультигенными семействами и регулируются на генетическом и молекулярном уровнях, определяя формирование белкового комплекса семян Brassica napus L. [16].

Максимальное содержание белка в семенах отмечено у гибридной комбинации Образец № 5 × HYFR-2 (S2) – 29,1 %, что превышает показатели родительских форм и сорта Ратник. Вместе с тем данный гибрид характеризовался наименьшей мас-личностью среди изученных образцов (39,3 %), что отражает отрицательную корреляцию между содержанием белка и масла у рапса. Указанная закономерность обусловлена конкуренцией метаболических путей синтеза запасных веществ семени и должна учитываться при селекционной оценке гибридов.

Гибриды LHS-1 х HWFR-5 (25,4 %) и LHS-1 х LHR-1 (25,4%) демонстрируют повышенное содержание белка по сравнению с материнской формой, а гибридная комбинация LHS-1 х HYFR-2 (S2) (23,7 %) уступает только материнской линии.

Одним из основных элементов структуры урожая рапса ярового является число стручков на растении, которое в значительной степени определяет индивидуальную продуктивность (массу семян с растения) и формирование урожая семян. Исследования показывают, что именно этот признак наиболее тесно коррелирует с урожайностью и может служить надёжным критерием оценки селекционной ценности растений [17]. В связи с этим дальнейшее исследование направлено на изучение проявления гетерозиса по данным признакам у гибридов F 1 .

В связи с этим в настоящем исследовании была проведена оценка проявления истинного и конкурсного гетерозиса у гибридов F 1 рапса ярового, созданных на основе цитоплазматической мужской стерильности Polima, а также определена степень фенотипического доминирования изучаемых признаков.

Гибрид LHS‑1 × HYFR‑2 (S2) характеризуется наибольшими значениями истинного (+30,5 %) и конкурсного (+31,2 %) гетерозиса признака число стручков на растении, а коэффициент доминирования (D = 1,4) указывает на выраженное преобладание аллелей, обеспечивающих увеличение числа стручков по сравнению с родительскими формами (табл. 3). Это подтверждает высокую селекционную ценность данной комбинации для увеличения урожайности гибридов.

Таблица 3

Проявление гетерозиса и степень фенотипического доминирования по признаку число стручков на растении

ЛНИИР – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2024–2025 гг.

Table 3

Expression of heterosis and the degree of phenotypic dominance for the trait pod number per plant

Lipetsk Research Institute of Rapeseed – a branch of V.S. Pustovoit All-Russian Research

Institute of Oil Crops, Lipetsk, 2024–2025

Гибридная комбинация

Гетерозис, %

Степень фенотипического доминирования (D)

истинный

конкурсный

LHS-1 ×

HYFR-2 (S2 )

+30,5

+31,2

1,4

Образец № 5 ×

HYFR-2 (S2 )

-2,6

+29,6

-0,4

LHS-1 ×

HWFR-5

+14,9

+14,1

0,9

LHS-1 ×

LHR-1

+0,2

-5,0

0,01

Комбинация Образец № 5 * HYFR-2 демонстрирует отрицательный истинный (-2,6 %), но имеет значительный (+29,6 %) конкурсный гетерозис при коэффициенте D = -0,4, что указывает на преимущественное влияние генотипа отцовской формы на количество сформировавшихся стручков и умеренное снижение гибридной продуктивности относительно среднего родительского уровня.

Гибрид LHS‑1 × HWFR‑5 показывает положительный истинный (+14,9 %) и конкурсный (+14,1 %) гетерозис при D = 0,9, что свидетельствует о сбалансированном влиянии родительских компонентов на увеличение числа стручков.

Комбинация LHS‑1 × LHR‑1 характеризуется минимальным истинным гетерозисом (+0,2 %) и отрицательным конкурсным (-5,0%) при D = 0,01, что отражает практически отсутствие доминирующего эффекта и слабое превышение над родительскими формами.

Таким образом, наибольшая величина гетерозисного эффекта и фенотипического доминирования наблюдается у гибрида LHS‑1 × HYFR‑2 (S2), что делает его наиболее перспективным для селекции с целью увеличения числа стручков на растении и, соответственно, потенциальной урожайности.

Масса семян с растения является интегральным показателем семенной продуктивности, отражающим совокупное влияние элементов структуры урожая, анатомо-морфологических и физиологических особенностей растения. В связи с этим для гибридов F₁ рапса ярового была проведена оценка проявления истинного и конкурсного гетерозиса, а также степени фенотипического доминирования по данному признаку (табл. 4).

Таблица 4 Проявление гетерозиса и степень фенотипического доминирования по признаку масса семян с растения

ЛНИИР – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2024–2025 гг.

Table 4 Expression of heterosis and the degree of phenotypic dominance for the trait seed weight per plant

Lipetsk Research Institute of Rapeseed – a branch of V.S. Pustovoit All-Russian Research

Institute of Oil Crops, Lipetsk, 2024–2025

Гибридная комбинация

Гетерозис, %

Степень фенотипического доминирования (D)

истинный

конкурсный

LHS-1 ×

HYFR-2 (S2 )

+32,5

+5,9

1,3

Образец № 5 ×

HYFR-2 (S2 )

-9,9

-19,6

-0,3

LHS-1 ×

HWFR-5

+37,6

-4,9

2,1

LHS-1 ×

LHR-1

-6,7

-38,2

-2,4

Наиболее выраженный положительный гетерозисный эффект наблюдался у гибридов LHS‑1 × HYFR‑2 (S2) и LHS‑1 × HWFR‑5, которые превысили средние зна- чения родительских форм по числу стручков на растении на 32,5 и 37,6 % соответственно; коэффициенты доминирования (D = 1,27 и 2,12) указывают на сверхдоминирование признака. В то же время гибридные комбинации Образец № 5 х HYFR‑2 (S2) и LHS‑1 × LHR‑1 характеризовались отрицательным истинным гетерозисом и частично рецессивным типом наследования; по данным таблицы 1 они уступали контрольному сорту Ратник по массе семян с растения.

Различия в величине гетерозиса по мас-личности семян среди изучаемых гибридов также присутствуют (табл. 5). Комбинация LHS-1 × HYFR-2 (S2) характеризуется положительными значениями как истинного (+2,3 %), так и конкурсного (+8,1 %) гетерозиса и высоким коэффициентом доминирования (D = 1,6). Это свидетельствует о выраженном доминирующем влиянии генов родителей, приводящем к превышению значения признака у гибрида над показателями у родительских форм и контрольного сорта.

Таблица 5 Проявление гетерозиса и степень фенотипического доминирования по признаку масличность семян

ЛНИИР – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2024–2025 гг.

Table 5

Expression of heterosis and the degree of phenotypic dominance for the trait oil content of seeds

Lipetsk Research Institute of Rapeseed – a branch of V.S. Pustovoit All-Russian Research

Institute of Oil Crops, Lipetsk, 2024–2025

Гибридная комбинация

Гетерозис, %

Степень фенотипического доминирования (D)

истинный

конкурсный

LHS-1 ×

HYFR-2 (S2 )

+2,3

+8,1

1,6

Образец № 5 ×

HYFR-2 (S2 )

-6,4

-4,2

-1,0

LHS-1 ×

HWFR-5

-0,2

+5,7

-0,1

LHS-1 ×

LHR-1

+0,6

+4,4

0,9

У гибридной комбинации Образец № 5 × HYFR-2 (S2) наблюдается отрицательный истинный гетерозис (-6,4 %) и отрицательное значение коэффициента доминирования (D = -1,0), что отражает снижение мас-личности семян по сравнению со средним родительским уровнем и контрольным сортом. Отрицательные значения свидетельствуют о доминировании рецессивных аллелей или неблагоприятном сочетании генотипов родителей.

Гибрид LHS-1 × HWFR-5 демонстрирует практически нейтральное значение истинного гетерозиса (-0,2 %), но положительный конкурсный гетерозис (+5,7 %) при D ≈ -0,1. Это указывает на то, что гибрид не превышает по масличности семян среднее родительское значение, но превосходит худшего родителя, что может быть признаком частичного доминирования в пользу одной из родительских форм.

Комбинация LHS-1 × LHR-1 имеет небольшие положительные значения как истинного (+0,6 %), так и конкурсного (+4,4 %) гетерозиса признака маслич-ность семян с коэффициентом доминирования D = 0,9, что указывает на умеренное доминирование аллелей, обеспечивающее небольшое преимущество гибрида над родительскими компонентами и контролем.

По содержанию белка в семенах гетерозисный эффект у изучаемых гибридов был различен (табл. 6). Гибрид LHS-1 × HYFR-2 (S2) уступал родительским формам и контролю Ратник (истинный гетерозис -3,3 %, D = -0,9), тогда как остальные гибриды продемонстрировали положительный истинный и конкурсный гетерозис (D = 1,0–2,3), показывая полное и сверхдоминирование признака содержание белка.

Наиболее выраженное превышение гетерозиса по содержанию белка отмечено у гибридной комбинации Образец № 5 × HYFR-2 (S2), поэтому она является перспективной для использования в селекционной работе.

Таблица 6 Проявление гетерозиса и степень фенотипического доминирования по признаку содержание белка в семенах

ЛНИИР – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2024–2025 гг.

Table 6

Expression of heterosis and the degree of phenotypic dominance for the trait protein content in seeds

Lipetsk Research Institute of Rapeseed – a branch of V.S. Pustovoit All-Russian Research

Institute of Oil Crops, Lipetsk, 2024–2025

Гибридная комбинация

Гетерозис, %

Степень фенотипического доминирования (D)

истинный

конкурсный

LHS-1 ×

HYFR-2 (S2 )

-3,3

-4,0

-0,9

Образец № 5 ×

HYFR-2 (S2 )

+9,0

+17,7

1,0

LHS-1 ×

HWFR-5

+6,2

+2,8

2,3

LHS-1 ×

LHR-1

+5,6

+2,7

1,6

Заключение. Установлено, что степень проявления гетерозиса и характер фенотипического доминирования существенно зависят от комбинации родительских форм и анализируемого признака. По сравнению с сортом-стандартом Ратник (число стручков на растении 199 шт., масса семян с растения 10,2 г) гибриды LHS-1 х HYFR-2 (S2) и Образец № 5 х HYFR-2 (S2) превзошли контроль по числу стручков (261 и 258 шт. соответственно). При этом масса семян с растения у LHS‑1 × HYFR‑2 (S²) была выше контроля всего на 0,6 г, что указывает на умеренное преимущество гибрида, однако высокие значения истинного (+30,5 %) и конкурсного (+31,2 %) гетерозиса подтверждают селекционную перспективность данной комбинации.

Гетерозис по биохимическим характеристикам семян проявляется избирательно: максимальная масличность зафиксирована у гибрида LHS-1 х HYFR-2 (S2) - 44,3 %, тогда как наибольшее содержание белка (29,1 %) наблюдалось у комбинации Образец № 5 х HYFR-2 (S2).

Полученные результаты позволяют рассматривать изученные гибридные комбинации как исходный материал для дальнейших селекционных программ по созданию высокопродуктивных гибридов ярового рапса на основе системы ЦМС Polima и подчёркивают необходимость проведения расширенных полевых испытаний для уточнения их продуктивного потенциала.