Научные статьи \ Прикладные науки. Медицина. Технология \ Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство \ Садоводство в целом \ Полеводство. Полевые культуры и их производство

Оценка характера наследования количественных признаков гибридами F1 пшеницы мягкой яровой в условиях ЦРНЗ

Автор: Ворончихина И.Н., Щелканов Д.А., Рубец В.С., Ворончихин В.В.

Журнал: Овощи России @vegetables

Рубрика: Общее земледелие и растениеводство

Статья в выпуске: 6 (86), 2025 года.

Бесплатный доступ

Актуальность. Подбор пар для скрещивания является основной задачей изучения коллекции любой культуры. При этом важно знать, какие родительские формы обладают высокой сортообразующей способностью. Поэтому целью нашего исследования было изучение характера наследования количественных признаков продуктивности гибридами F1 пшеницы мягкой яровой и выделение наиболее перспективных комбинаций для дальнейшей селекционной работы. Материал и методы. В качестве материала для исследования использовали внутривидовые гибриды F1 и их родительские формы пшеницы мягкой яровой. Исходные формы были всесторонне изучены (в том числе был применен метод индексов) в коллекционных питомниках в 2019-2021 гг., различающихся по метеорологическим условиям. В качестве материнских форм использовали наиболее урожайные сорта, в качестве отцовских – формы с высокой устойчивостью к болезням, полеганию, высоким качеством зерна. На основе каждой материнской формы были получены серии гибридов F1 по типу топкроссов. У гибридов F1 проведен анализ характера наследования количественных признаков колоса пшеницы мягкой яровой, связанных с урожайностью (число и масса зерен с колоса, число зерен в колоске, масса 1000 зерен) и рассчитаны показатели фенотипического доминирования (по Гриффингу), где депрессия соответствует значению D < -1; рецессивное наследование – при -1 < D < -0,5; аддитивное действие генов – при -0,5 < D < 0,5; доминирование – при 0,5 < D < 1; при D - 1 наблюдается гетерозис. Коэффициент истинного гетерозиса рассчитывали по Омарову Д.С. Результаты. Установлено, что примерно половина изученных гибридных комбинаций проявляют гетерозис по числу зерен в главном колосе (около 60 %), около 30 % комбинаций проявляют гетерозис по числу зерен в колоске, свыше 60 % – по массе зерен с главного колоса и около 80 % – по массе 1000 зерен. Это служит косвенным доказательством эффективности метода индексов для подбора пар для скрещиваний. Выделены перспективные комбинации с прогнозом отбора в последующих поколениях трансгрессивных по урожайности линий яровой пшеницы для ЦРНЗ. Для материнской формы Злата наилучшие комбинации получены с опылителями МК № 41, Сударыня, Симбирцит и МК № 153; для Экада 66 – Симбирцит, Злата; для Гранни – Лиза, Лада; для КВС Аквилон – AC Taber, Агата, AC Karma; для Иволга – Гранни.

Еще

Мягкая яровая, гибриды F1, доминирование, гетерозис, аддитивное наследование, селекционная ценность

Короткий адрес: https://sciup.org/140313418

IDR: 140313418 | УДК: 633.11:631.523.4(470.31) | DOI: 10.18619/2072-9146-2025-6-185-193

Текст научной статьи Оценка характера наследования количественных признаков гибридами F1 пшеницы мягкой яровой в условиях ЦРНЗ

Оригинальная статья / Original article

ВЦентральном районе Нечерноземной зоны яровая пшеница занимает 28 505,9 тыс. га. Она превосходит озимую по качеству зерна, хотя и уступает по урожайности и является прекрасной страховой культурой на случай плохой перезимовки озимых [1]. Поэтому селекция этой культуры активно ведется во всех профильных селекционных учреждениях зоны. Основой в селекции любой культуры является исходный материал, его разнообразие и степень селекционной проработки. И вопросы, связанные с подбором пар для скрещиваний и дальнейшей судьбой гибридных комбинаций, их перспективностью с точки зрения выделения высо- копродуктивных и хорошо адаптированных к условиям среды линий, постоянно занимают исследователей [2 – 4]. Основные хозяйственно-полезные признаки пшеницы контролируются большим числом генов с малым индивидуальным эффектом, которые при взаимодействии с различными условиями среды могут проявляться в разной степени. Из-за малого влияния отдельных полигенов и модифицирующего влияния среды их невозможно идентифицировать при помощи гибридологического анализа. Кроме того, имеет место влияние генов-модификаторов и супрессоров, а также неаллельные взаимодействия. Это заставляет искать способы оценки селекционной ценности исходного материала, в частности через характер наследования количественных признаков гибридами F1. Такие данные могут служить для прогнозирования стратегии селекционной работы [5, 6].

Считается, что для самоопылителей, таких, как пшеница, важны аддитивные эффекты генов, которые позволяют в поколениях выделить генотипы с новыми сочетаниями генов и, соответственно, признаков [6-8]. Однако к настоящему времени накопилось достаточно много серьезных многолетних исследований комбинационной способности самоопыляющихся зерновых культур, позволяющих утверждать, что проявление у гибридов F1 доминирования и гетерозиса количественного признака характеризует комбинацию как перспективную с точки зрения возможности отбора в последующих поколениях трансгрессивных форм по продуктивности и сопутствующим количественным признакам (высоте растений, длине и плотности колоса, числу и массе зерен с колоса и растения, массе 1000 зерен и др.). Кроме того, показана возможность выделять не только высокопродуктивные линии, но и характеризующиеся высокой адаптивностью в конкретных природно-климатических условиях [2, 5, 9-12]. Показано, что величина и частота проявления гетерозиса по различным признакам зависит от сложившихся в вегетационный период погодных условий. Так, в засуху сильно проявляется гетерозис по числу и массе зерен с колоса, а также по массе 1000 зерен [7]. Благоприятные условия вегетации позволяют проявиться гетерозису по другим элементам продуктивности [13].

Таким образом, изучение характера наследования количественных признаков гибридами F 1 пшеницы мягкой яровой позволяет получить важную информацию об исходном материале в конкретной природно-климатической зоне и более эффективно вести селекционную работу.

Цель исследования – изучить характер наследования количественных признаков продуктивности (плотности колоса, числа и массы зерен с колоса, числа зерен в колоске, массы 1000 зерен) гибридами F 1 пшеницы мягкой яровой, выделить наиболее перспективные комбинации для дальнейшей селекционной работы.

Материал и методы исследований

В качестве материала для исследования использовали внутривидовые гибриды F 1 и их родительские формы пшеницы мягкой яровой. Исходные формы были всесторонне изучены в коллекционных питомниках в 2019-2021 годах, различающихся по метеорологическим условиям. Для беспристрастного выделения наиболее подходящих для ЦРНЗ генотипов был применен метод индексов [14], позволивший выявить образцы с наименьшим числом неблагоприятных признаков. Они различались по месту создания (табл. 1). В качестве материнских форм использовали наиболее урожайные сорта, в качестве отцовских – формы с высокой устойчивостью к болезням, полеганию, высоким качеством зерна. На основе каждой материнской формы были получены серии гибридов F 1 по типу топкроссов.

Условия вегетации в 2022 году в Московской области можно охарактеризовать как благоприятные для роста и развития пшеницы мягкой яровой, поскольку метеорологические условия приближались к среднемноголетним значениям. Агротехника общепринятая для зоны.

В 2022 г. гибриды F 1 и родительские формы (Р 1 и Р 2 ) высевали бесповторно вручную по схеме Р 1 : F 1 : Р 2 . В рядке 20 семян, площадь питания 5 х 30 см. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения, оценки устойчивости к полеганию и болезням. После созревания все образцы были убраны с корнями и подвергнуты биометрическому анализу структуры продуктивности по общепринятой методике. Характер наследования оценивали по степени фенотипического доминирования (D) количественных признаков продуктивности у межсортовых гибридов F 1 пшеницы мягкой яровой. Расчеты проводили по формуле [15], с использованием электронных таблиц программы «Microsoft Excel»:

Fi - (Pi + P/ /2 P i -(P i + P 2 ) /2 '

где D - степень фенотипического доминирования (показатель знака и относительной величины суммарного действия генов у гибрида F i ); F 1 - средняя величина признака у растений гибрида; F 1 - средняя величина признака у лучшего родителя; Р 2 - средняя величина признака у худшего родителя. При этом понятие о лучшем или худшем родителе весьма относительно. В нашей работе лучший родитель – тот, у которого более высокие значения признака.

Если D<-1, то наблюдается депрессия; -11 наблюдается гетерозис, обусловленный доминированием, сверхдоминированием и неаллельными взаимодействиями.

Гетерозис истинный (Гист.) характеризует более сильное проявление признака в F 1 по сравнению с лучшей родительской формой [12]. Значения коэффициентов истинного гетерозиса рассчитывали по формуле [16].

_ F1(Pлучш.

Г ис = ²---------- P лучш

где Г ист - коэффициент истинного гетерозиса; F i - средняя величина признака у растений гибрида; Р лучш. - средняя величина признака у лучшего родителя.

Таблица 1. Родительские формы гибридов F 1 пшеницы мягкой яровой Table 1. Parental forms of F 1 hybrids of soft spring wheat

Генотип	Разновидность	Происхождение
Злата	lutescens	ФИЦ «Немчиновка», Верхневолжский ФАНЦ
Экада 66	lutescens	ФГБУН Самарский ФИЦ РАН
Гранни	erythrospermum	Австрия
КВС Аквилон	lutescens	Австрия
Иволга	lutescens	ФГБОУ ВО «РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева»
Агата	lutescens	ФИЦ «Немчиновка»
Лада	lutescens	ФИЦ «Немчиновка»
Лиза	lutescens	ФИЦ «Немчиновка»
Симбирцит	lutescens	ФГБУН Самарский ФИЦ РАН
Сударыня	lutescens	Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию, Верхневолжский ФАНЦ
Тризо	lutescens	Германия
Тюменская 25	lutescens	ФИЦ «Тюменский научный центр СО РАН»
AC Karma	graecum	Канада, Саскачеван
AC Taber	erythrospermum	Канада, Саскачеван
BW 90	lutescens	Канада
МК №41 (линия синтетической пшеницы)	erythrospermum	Комбинация (SD 3355 /4/ Milan/Kauz // Prinia /3/ Bav 92) из CIMMYT (Мексика)
МК №153 (линия синтетической пшеницы)	lutescens + erythrospermum	Комбинация (Lutescens 1085/7/Tob/Era// Tob/Cno 67/3/Plo/4/Vee#5/5/ Kauz./6/Fret2) из CIMMYT (Мексика)

Таблица 2. Характер наследования числа зерен в главном колосе и наличие истинного гетерозиса у гибридов F1 пшеницы мягкой яровой Table 2. The nature of inheritance of the number of grains in the main spike and the presence of true heterosis in F1 hybrids of soft spring wheat

Гибридная комбинация	$	F i	^	D	Характер наследования	Г ист., %
$Злата х ^ МК№41	42,2	63,0	48,1	6,1	гетерозис	31,0
$ Злата х ^ AC Karma	42,2	49,1	50,8	0,6	доминир.	-3,3
$ Злата х ^ КВС Аквилон	42,2	60,6	63,2	0,8	доминир.	-4,1
$ Злата х ^ Экада 66	42,2	47,4	49,3	0,5	промежут.	-3,9
$ Злата х ^ BW 90	42,2	46,1	35,2	2,1	гетерозис	9,2
$ Злата х ^ Тюменская 25	42,2	45,9	49,4	0,0	промежут.	-7,1
$ Злата х ^ Сударыня	42,2	55,7	53,6	1,4	гетерозис	3,9
$ Злата х ^ Симбирцит	42,2	52,4	49,5	1,8	гетерозис	5,9
$ Злата х ^ МК №153	42,2	65,3	47,5	7,7	гетерозис	37,5
$ Экада 66х ^ Тризо	49,3	50,4	54,7	-0,6	рецессивное	-7,9
$ Экада 66х ^ Тюменская 25	49,3	50,6	49,4	25,0	гетерозис	2,4
$ Экада 66х ^ Лада	49,3	52,6	57,4	-0,2	промежут.	-8,4
$ Экада 66х ^ Гранни	49,3	63,5	68,8	0,5	промежут.	-7,7
$ Экада 66 х ^ КВС Аквилон	49,3	60,3	63,2	0,6	доминир.	-4,6
$ Экада 66х ^ Иволга	49,3	52,8	67,2	-0,6	рецессивное	-21,4
$ Экада 66х ^ Агата	49,3	51,1	58,8	-0,6	рецессивное	-13,1
$ Экада 66х ^ Симбирцит	49,3	55,2	49,5	58,0	гетерозис	11,5
$ Экада 66х ^ Злата	49,3	51,6	42,2	1,6	гетерозис	4,7
$Гранни х ^ Сударыня	68,8	41,4	53,6	-2,6	депрессия	-39,8
$ Гранни х ^ Лиза	68,8	80,5	58,9	3,4	гетерозис	17,0
$ Гранни х ^ Лада	68,8	79,3	57,4	2,8	гетерозис	15,3
$ Гранни х ^ Тризо	68,8	65,5	54,7	0,5	доминир.	-4,8
$ Гранни х ^ Симбирцит	68,8	63,0	49,5	0,4	промежут.	-8,4
$ Гранни х ^ Экада 66	68,8	69,7	49,3	1,1	гетерозис	1,3
$ Гранни х ^ Злата	68,8	60,5	42,2	0,4	промежут.	-12,1
$КВС Аквилонх ^Злата	63,2	57,4	42,2	0,4	промежут.	-9,2
$ КВС Аквилон х ^ Л. МК153	63,2	56,4	47,5	0,1	промежут.	-10,8
$ КВС Аквилон х ^ BW90	63,2	55,3	35,2	0,4	промежут.	-12,5
$ КВС Аквилон х ^ Иволга	63,2	64,1	67,2	-0,6	рецессивное	-4,6
$ КВС Аквилон х ^ AC Taber	63,2	76,5	46,3	2,6	гетерозис	21,0
$ КВС Аквилон х ^ Сударыня	63,2	60,2	53,6	0,4	промежут.	-4,7
$ КВС Аквилон х ^ Агата	63,2	70,4	58,8	4,3	гетерозис	11,4
$ КВС Аквилон х ^ Лада	63,2	66,5	57,4	2,1	гетерозис	5,2
$ КВС Аквилон х ^ Экада 66	63,2	66,1	49,3	1,4	гетерозис	4,6
$ КВС Аквилон х ^Тюменская 25	63,2	55,2	49,4	-0,2	промежут.	-12,7
$ КВС Аквилон х ^ Симбирцит	63,2	62,3	49,5	0,9	доминир.	-1,4
$ КВС Аквилон х ^ AC Karma	63,2	65,8	50,8	1,4	гетерозис	4,1
$Иволга х ^ Тюменская 25	67,2	54,5	49,4	-0,4	промежут.	-18,9
$Иволгах ^КВС Аквилон	67,2	64,8	63,2	-0,2	промежут.	-3,6
$ Иволга х ^ Линия МК №41	67,2	47,9	48,1	-1,0	рецессивное	-28,7
$ Иволга х ^ AC Taber	67,2	53,3	46,3	-0,3	промежут.	-20,7
$ Иволга х ^ AC Karma	67,2	63,7	50,8	0,6	доминир.	-5,2
$ Иволга х ^ BW90	67,2	49,7	35,2	-0,1	промежут.	-26,0
$ Иволга х ^ Экада 66	67,2	63,3	49,3	0,6	доминир.	-5,8
$ Иволга х ^ Гранни	67,2	71,5	68,8	4,4	гетерозис	3,9

Таблица 3. Характер наследования среднего числа зерен в колоске и наличие истинного гетерозиса у гибридов F 1 пшеницы мягкой яровой Table 3. The nature of inheritance of the average number of grains in a spikelet and the presence of true heterosis in F 1 hybrids of soft spring wheat

Гибридная комбинация	$	F i	^	D	Характер наследования	Г ист., %
$Злата х ^ МК№41	2,6	3,7	3,1	3,4	гетерозис	19,4
$ Злата х ^ AC Karma	2,6	3,0	3,2	0,3	промежут.	-6,3
$ Злата х ^ КВС Аквилон	2,6	3,2	3,6	0,2	промежут.	-11,1
$ Злата х ^ Экада 66	2,6	2,6	2,5	1,0	доминир.	0,0
$ Злата х ^ BW 90	2,6	2,6	2,6	0,0	промежут.	0,0
$ Злата х ^ Тюменская 25	2,6	2,6	2,8	-1,0	рецессивное	-7,1
$ Злата х ^ Сударыня	2,6	3,0	2,9	1,7	гетерозис	3,4
$ Злата х ^ Симбирцит	2,6	2,8	2,7	7,0	гетерозис	5,7
$ Злата х ^ МК №153	2,6	3,5	2,7	17,0	гетерозис	29,6
$ Экада 66х ^ Тризо	2,5	2,6	3,1	-0,7	рецессивное	-16,1
$ Экада 66х ^ Тюменская 25	2,5	2,7	2,8	0,3	промежут.	-3,6
$ Экада 66х ^ Лада	2,5	2,8	3,0	0,2	промежут.	-6,7
$ Экада 66х ^ Гранни	2,5	3,4	3,7	0,5	промежут.	-8,1
$ Экада 66 х ^ КВС Аквилон	2,5	3,2	3,6	0,3	промежут.	-11,1
$ Экада 66х ^ Иволга	2,5	2,8	3,7	-0,5	промежут.	-24,3
$ Экада 66х ^ Агата	2,5	2,8	3,3	-0,3	промежут.	-15,2
$ Экада 66х ^ Симбирцит	2,5	2,9	2,6	7,0	гетерозис	11,5
$ Экада 66х ^ Злата	2,5	2,8	2,6	5,0	гетерозис	7,7
$Гранни х ^ Сударыня	3,7	2,2	2,9	-2,8	депрессия	-40,5
$ Гранни х ^ Лиза	3,7	4,0	3,3	2,5	гетерозис	8,1
$ Гранни х ^ Лада	3,7	4,3	3,0	2,7	гетерозис	16,2
$ Гранни х ^ Тризо	3,7	3,4	3,1	0,0	промежут.	-8,1
$ Гранни х ^ Симбирцит	3,7	3,3	2,6	0,3	промежут.	-10,8
$ Гранни х ^ Экада 66	3,7	3,6	2,5	0,8	доминир.	-2,7
$ Гранни х ^ Злата	3,7	3,6	2,6	0,8	доминир.	-2,7
$КВС Аквилонх ^Злата	3,6	3,3	2,6	0,4	промежут.	-8,3
$ КВС Аквилон х ^ Л. МК153	3,6	3,1	2,7	-0,1	промежут.	-13,9
$ КВС Аквилон х ^ BW90	3,6	3,2	2,6	0,2	промежут.	-11,1
$ КВС Аквилон х ^ Иволга	3,6	3,6	3,7	-1,0	рецессивное	-2,7
$ КВС Аквилон х ^ AC Taber	3,6	4,3	2,9	3,0	гетерозис	19,4
$ КВС Аквилон х ^ Сударыня	3,6	3,4	2,9	0,4	промежут.	-5,6
$ КВС Аквилон х ^ Агата	3,6	3,8	3,3	2,3	гетерозис	5,6
$ КВС Аквилон х ^ Лада	3,6	3,4	3,0	0,3	промежут.	-5,6
$ КВС Аквилон х ^ Экада 66	3,6	3,5	2,5	0,8	доминир.	-2,8
$ КВС Аквилон х ^Тюменская 25	3,6	3,2	2,8	0,0	промежут.	-11,1
$ КВС Аквилон х ^ Симбирцит	3,6	3,3	2,6	0,4	промежут.	-8,3
$ КВС Аквилон х ^ AC Karma	3,6	4,0	3,2	3,0	гетерозис	11,1
$Иволга х ^ Тюменская 25	3,7	3,1	2,8	-0,3	промежут.	-16,2
$Иволгах ^КВС Аквилон	3,7	3,6	3,6	-1,0	рецессивное	-2,7
$ Иволга х ^ Линия МК №41	3,7	2,8	3,1	-2,0	депрессия	-24,3
$ Иволга х ^ AC Taber	3,7	3,3	2,9	0,0	промежут.	-10,8
$ Иволга х ^ AC Karma	3,7	3,8	3,2	1,4	гетерозис	2,7
$ Иволга х ^ BW90	3,7	2,8	2,6	-0,6	рецессивное	-24,3
$ Иволга х ^ Экада 66	3,7	3,4	2,5	0,5	промежут.	-8,1
$ Иволга х ^ Гранни	3,7	3,9	3,8	7,0	гетерозис	4,0

Таблица 4. Характер наследования массы зерен в главном колосе и наличие истинного гетерозиса у гибридов F 1 пшеницы мягкой яровой Table 4. The nature of inheritance of grain weight in the main spike and the presence of true heterosis in F 1 hybrids of soft spring wheat

Гибридная комбинация	$	F i	^	D	Характер наследования	Г ист., %
$Злата х ^ МК№41	1,8	3,0	2,1	7,0	гетерозис	42,9
$ Злата х ^ AC Karma	1,8	2,4	2,5	0,7	доминир.	-4,0
$ Злата х ^ КВС Аквилон	1,8	2,9	2,9	1,0	доминир.	0,0
$ Злата х ^ Экада 66	1,8	2,2	2,5	0,1	промежут.	-12,0
$ Злата х ^ BW 90	1,8	2,1	1,5	3,0	гетерозис	16,7
$ Злата х ^ Тюменская 25	1,8	2,1	2,0	2,0	гетерозис	5,0
$ Злата х ^ Сударыня	1,8	2,9	2,5	2,1	гетерозис	16,0
$ Злата х ^ Симбирцит	1,8	2,6	2,5	1,3	гетерозис	4,0
$ Злата х ^ МК №153	1,8	3,4	2,3	5,4	гетерозис	47,8
$ Экада 66х ^ Тризо	2,5	2,6	2,6	3,0	гетерозис	2,0
$ Экада 66х ^ Тюменская 25	2,5	2,5	2,0	1,0	доминир.	0,0
$ Экада 66х ^ Лада	2,5	2,6	2,6	1,0	доминир.	0,0
$ Экада 66х ^ Гранни	2,5	3,2	3,2	1,0	доминир.	0,0
$ Экада 66 х ^ КВС Аквилон	2,5	3,1	2,9	2,0	гетерозис	6,9
$ Экада 66х ^ Иволга	2,5	2,7	2,8	0,3	промежут.	-3,6
$ Экада 66х ^ Агата	2,5	2,5	2,4	1,0	доминир.	4,2
$ Экада 66х ^ Симбирцит	2,5	3,1	2,6	23,0	гетерозис	21,6
$ Экада 66х ^ Злата	2,5	2,6	1,8	1,3	гетерозис	4,0
$Гранни х ^ Сударыня	3,2	2,2	2,5	-1,9	депрессия	-31,3
$ Гранни х ^ Лиза	3,2	3,7	2,5	2,4	гетерозис	15,6
$ Гранни х ^ Лада	3,2	3,9	2,6	3,3	гетерозис	21,9
$ Гранни х ^ Тризо	3,2	3,0	2,5	0,4	промежут.	-6,3
$ Гранни х ^ Симбирцит	3,2	3,0	2,5	0,4	промежут.	-6,3
$ Гранни х ^ Экада 66	3,2	3,5	2,5	1,9	гетерозис	9,4
$ Гранни х ^ Злата	3,2	2,9	1,8	0,6	доминир.	-9,4
$КВС Аквилонх ^Злата	2,9	2,6	1,8	0,5	промежут.	-10,3
$ КВС Аквилон х ^ Л. МК153	2,9	2,6	2,3	0,0	промежут.	-10,3
$ КВС Аквилон х ^ BW90	2,9	2,2	1,5	0,0	промежут.	-24,1
$ КВС Аквилон х ^ Иволга	2,9	2,8	2,8	-1,0	рецессивное	-3,4
$ КВС Аквилон х ^ AC Taber	2,9	3,6	2,4	3,8	гетерозис	24,1
$ КВС Аквилон х ^ Сударыня	2,9	3,0	2,5	1,5	гетерозис	3,4
$ КВС Аквилон х ^ Агата	2,9	3,4	2,4	3,0	гетерозис	17,2
$ КВС Аквилон х ^ Лада	2,9	3,3	2,6	3,7	гетерозис	13,8
$ КВС Аквилон х ^ Экада 66	2,9	3,4	2,5	3,5	гетерозис	17,2
$ КВС Аквилон х ^Тюменская 25	2,9	2,5	2,0	0,1	промежут.	-13,8
$ КВС Аквилон х ^ Симбирцит	2,9	3,1	2,5	2,0	гетерозис	6,9
$ КВС Аквилон х ^ AC Karma	2,9	3,0	2,5	1,5	гетерозис	3,4
$Иволга х ^ Тюменская 25	2,8	2,5	2,0	0,3	промежут.	-10,7
$Иволгах ^КВС Аквилон	2,8	2,8	2,9	-1,0	рецессивное	-3,4
$ Иволга х ^ Линия МК №41	2,8	2,4	2,1	-0,1	промежут.	-14,3
$ Иволга х ^ AC Taber	2,8	2,6	2,4	0,0	промежут.	-7,1
$ Иволга х ^ AC Karma	2,8	3,0	2,5	2,3	гетерозис	7,1
$ Иволга х ^ BW90	2,8	2,3	1,5	0,2	промежут.	-17,9
$ Иволга х ^ Экада 66	2,8	2,9	2,5	1,7	гетерозис	3,6
$ Иволга х ^ Гранни	2,8	3,3	3,2	1,5	гетерозис	3,1

Таблица 5. Характер наследования массы 1000 зерен и наличие истинного гетерозиса у гибридов F1 пшеницы мягкой яровой Table 5. The nature of inheritance of 1000-grain weight and the presence of true heterosis in F1 hybrids of soft spring wheat

Гибридная комбинация	$	F i	^	D	Характер наследования	Г ист., %
$Злата х ^ МК№41	40,0	45,2	38,9	10,5	гетерозис	13,0
$ Злата х ^ AC Karma	40,0	46,1	45,2	1,3	гетерозис	2,0
$ Злата х ^ КВС Аквилон	40,0	46,1	42,7	3,5	гетерозис	8,0
$ Злата х ^ Экада 66	40,0	45,1	48,8	0,2	аддитивное	-7,6
$ Злата х ^ BW 90	40,0	46,5	40,2	64,0	гетерозис	15,7
$ Злата х ^ Тюменская 25	40,0	44,6	39,9	93,0	гетерозис	11,5
$ Злата х ^ Сударыня	40,0	50,1	43,5	4,8	гетерозис	15,2
$ Злата х ^ Симбирцит	40,0	48,0	46,8	1,4	гетерозис	2,6
$ Злата х ^ МК №153	40,0	50,4	44,9	3,2	гетерозис	12,2
$ Экада 66х ^ Тризо	48,8	52,0	43,8	2,3	гетерозис	6,6
$ Экада 66х ^ Тюменская 25	48,8	48,4	39,9	0,9	доминир.	-0,8
$ Экада 66х ^ Лада	48,8	49,5	43,5	1,3	гетерозис	1,4
$ Экада 66х ^ Гранни	48,8	48,9	44,6	1,0	доминир.	0,2
$ Экада 66 х ^ КВС Аквилон	48,8	49,4	42,7	1,2	гетерозис	1,2
$ Экада 66х ^ Иволга	48,8	47,1	39,0	0,7	доминир.	-3,5
$ Экада 66х ^ Агата	48,8	45,7	39,2	0,4	аддитивное	-6,4
$ Экада 66х ^ Симбирцит	48,8	53,4	46,8	5,6	гетерозис	9,4
$ Экада 66х ^ Злата	48,8	47,8	40,0	0,8	доминир.	-2,0
$Гранни х ^ Сударыня	44,6	51,4	43,5	13,4	гетерозис	15,2
$ Гранни х ^ Лиза	44,6	44,7	41,2	1,1	гетерозис	0,2
$ Гранни х ^ Лада	44,6	48,0	43,5	7,2	гетерозис	7,6
$ Гранни х ^ Тризо	44,6	44,6	43,8	1,0	доминир.	0,0
$ Гранни х ^ Симбирцит	44,6	45,2	46,8	-0,5	рецессивное	-3,4
$ Гранни х ^ Экада 66	44,6	48,2	48,8	0,7	доминир.	-1,2
$ Гранни х ^ Злата	44,6	46,7	40,0	1,9	гетерозис	4,7
$КВС Аквилонх ^Злата	42,7	44,8	40,0	2,6	гетерозис	4,9
$ КВС Аквилон х ^ Л. МК153	42,7	45,0	44,9	1,1	гетерозис	0,2
$ КВС Аквилон х ^ BW90	42,7	38,8	40,2	-2,1	депрессия	-9,1
$ КВС Аквилон х ^ Иволга	42,7	41,5	39,0	0,4	аддитивное	-2,8
$ КВС Аквилон х ^ AC Taber	42,7	45,6	47,9	0,1	аддитивное	-4,8
$ КВС Аквилон х ^ Сударыня	42,7	47,1	43,5	10,0	гетерозис	8,3
$ КВС Аквилон х ^ Агата	42,7	46,7	39,2	3,3	гетерозис	9,4
$ КВС Аквилон х ^ Лада	42,7	48,6	43,5	13,8	гетерозис	11,7
$ КВС Аквилон х ^ Экада 66	42,7	49,5	48,8	1,2	гетерозис	1,4
$ КВС Аквилон х ^Тюменская 25	42,7	43,4	39,9	1,5	гетерозис	1,6
$ КВС Аквилон х ^ Симбирцит	42,7	48,2	46,8	1,7	гетерозис	3,0
$ КВС Аквилон х ^ AC Karma	42,7	44,1	45,2	0,1	аддитивное	-2,4
$Иволга х ^ Тюменская 25	39,0	43,9	39,9	9,9	гетерозис	10,0
$Иволгах ^КВС Аквилон	39,0	40,3	42,7	-0,3	аддитивное	-5,6
$ Иволга х ^ Линия МК №41	39	47,3	38,9	167,0	гетерозис	21,3
$ Иволга х ^ AC Taber	39	47	47,9	0,8	доминир.	-1,9
$ Иволга х ^ AC Karma	39	45,1	45,2	1,0	доминир.	-0,2
$ Иволга х ^ BW90	39	44,3	40,2	7,8	гетерозис	10,2
$ Иволга х ^ Экада 66	39	44,8	48,8	0,2	аддитивное	-8,2
$ Иволга х ^ Гранни	39	44,5	44,6	1,0	доминир.	-0,2

Таблица 6. Гибридные комбинации с D выше 1 и наличием истинного гетерозиса в F 1 по признакам числа и массы зерен в главном колосе, озерненности колоска и массе 1000 зерен Table 6. Hybrid combinations with D above 1 and the presence of true heterosis in F 1 for the traits of number and weight of grains in the main spike, grain content of the spikelet and weight of 1000 grains

Материнская форма	Опылители, при которых проявляется гетерозис по признакам:
Материнская форма	число зерен в колосе	число зерен в колоске	масса зерен в колосе	масса 1000 зерен	одновременно по большинству признаков
Злата	МК№41, BW90, Сударыня, Симбирцит, МК №153	МК№41, Сударыня, Симбирцит, МК №153	МК№41, BW90, Тюменская 25, Сударыня, Симбирцит, МК №153	МК№41, AC Karma, КВС Аквилон, BW90, Тюменская 25, Сударыня, Симбирцит, МК №153	МК№41, Сударыня, Симбирцит, МК №153
Экада 66	Тюменская 25 Симбирцит, Злата	Симбирцит, Злата	Тризо, КВС Аквилон, Симбирцит, Злата	Тризо, Лада, Гранни, КВС Аквилон, Симбирцит	Симбирцит, Злата
Гранни	Лиза, Лада, Экада 66	Лиза, Лада	Лиза, Лада, Экада 66	Сударыня, Лиза, Лада, Злата	Лиза, Лада
КВС Аквилон	AC Taber, Агата, Лада, Экада 66, AC Karma	AC Taber, Агата, AC Karma	AC Taber, Сударыня, Агата, Лада, Экада 66, Симбирцит, AC Karma	Злата, Сударыня, Агата, Лада, Экада 66, Тюменская 25, Симбирцит,	AC Taber, Агата, AC Karma
Иволга	Гранни	Гранни, AC Karma	AC Karma, Экада 66, Гранни	Тюменская 25, МК№41, BW90	Гранни

Высокую степень фенотипического доминирования (D>1) и коэффициенты истинного гетерозиса (Гист˃1) по количественным признакам, положительно связанным с урожайностью (число и масса зерен с колоса, озерненность одного колоска, масса 1000 зерен), у гибридов F 1 принимали за косвенный признак перспективности и высокой селекционной ценности гибридной комбинации [5].

Результаты и их обсуждение

Основными элементами структуры урожая у яровой пшеницы, тесно связанными с итоговой урожайностью агроценоза, являются число и масса зерна с колоса, озерненность одного колоска, масса 1000 зерен. Эти показатели рекомендуются селекционерами в качестве морфологических маркеров для отбора наиболее урожайных генотипов [3, 5, 10, 14]. Поэтому информация о типе их наследования и возможном гетерозисе у гибридов F 1 будет полезна для выделения перспективных комбинаций, в которых в последующих поколениях возможен отбор трансгрессивных форм.

Родительские формы гибридов значительно различались по среднему числу зерен с колоса (табл. 2). Наиболее озер-

ненными были сорта Гранни (68 шт.), КВС Аквилон (63 шт.), Иволга (67 шт.), Агата (59 шт.), Лиза (59 шт.), Лада (57 шт.).

Значения показателя для остальных сортов варьировали в пределах 35-55 шт. Гибриды F1 содержали весь спектр наследования – от депрессии до гетерозиса. Похожие результаты получены коллегами из Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий [17]. По мнению ряда исследователей [18, 19] при наследовании числа зерен в колосе по типу доминирования низких показателей родителя идет резкое снижение вероятности отбора положительных трансгрессий в гибридных популяциях, поэтому такие комбинации необходимо выбраковывать в первом поколении.

В комбинациях на основе сорта Злата преобладающим характером наследования числа зерен в колосе были гетерозис и доминирование признака лучшего родителя (почти 80%). Наиболее высокий гетерозис проявился в комбинациях с опылителями МК№41, МК№153 и BW 90. Эти комбинации можно выделить как наиболее перспективные.

В комбинациях на базе сортов Экада 66, Гранни и КВС Аквилон промежуточный и рецессивный характер наследо-

вания обнаружился примерно у половины комбинаций (56%). Остальные имели гетерозис или доминирование лучшего родителя (44%). Истинный гетерозис был отмечен в комбинациях на базе материнской формы Экада 66 с опылителями Тюменская 25, Симбирцит, Злата, на базе материнской формы Гранни с опылителями Лиза, Лада, Экада 66, на базе материнской формы КВС Аквилон с опылителями AC Taber, Агата, Лада, Экада 66, AC Karma. В случае с материн-

ской формой Иволга преобладающим характером наследования были промежуточное и рецессивное (63%). Это можно объяснить высокой озерненностью материнской формы, которую трудно превзойти. Только у гибрида F 1 с опылителем Гранни выявлен гетерозис.

Таким образом, из 45 изученных гибридов F 1 пшеницы мягкой яровой выявлено 17 комбинаций, имеющих степень фенотипического доминирования D выше 1 и положительные

значения истинного гетерозиса Гист. Эти комбинации нужно внимательно проработать на предмет выделения трансгрессивных форм в последующих гибридных поколениях.

Озерненность одного колоска показывает соответствие потенциальной продуктивности реальной. Чем выше данный показатель, тем лучше растение реализует свой потенциал, тем больше может быть зерен в колосе. Исходные сорта пшеницы различались по этому показателю. Колосья с наиболее озерненными колосками имели сорта Гранни, Иволга (3,7 шт.), КВС Аквилон (3,6 шт.). У остальных значе-

ния варьировали в пределах 2,5-3,4 шт. Характер наследования этого признака гибридами F 1 зависит от комбинации и варьирует от депрессии до гетерозиса (табл. 3). При этом прослеживается параллелизм характера наследования озерненности колоска с озерненностью колоса. В комбинациях на базе сорта Злата около половины гибридов F 1 имеют промежуточный характер наследования, и столько же – гетерозис (опылители МК№41, Сударыня, Симбирцит, МК №153). У комбинаций на базе сорта Экада 66 преобладает промежуточный характер наследования. Только с опы-

лителями Симбирцит и Злата выявлен гетерозис. У комбинаций на базе сорта Гранни гетерозис отмечен с опылителями Лиза и Лада. У большинства гибридов F 1 на основе сорта КВС Аквилон выявлен промежуточный характер наследования, только в комбинациях с опылителями AC Taber, Агата и AC Karma наблюдался гетерозис. У гибридов на основе сорта Иволга гетерозис отмечен с опылителями AC Karma и Гранни. Эти комбинации могут представлять интерес для последующего выделения трансгрессивных форм с высокой озерненностью колоска.

Исходные сорта различались по массе зерен в главном колосе (табл. 4). Наиболее высокими значениями характеризовались сорта Гранни (3,2 г), КВС Аквилон (2,9 г), Иволга (2,8 г). Масса зерен остальных родительских форм варьировала в пределах 1,8-2,6 г. У гибридов F 1 преобладающим характером наследования этого признака оказался гетерозис совместно с доминированием признака лучшего родителя (67%). Причем наличие гетерозиса по массе зерна с колоса далеко не всегда совпадало с гетерозисом по числу зерен с колоса и озерненности колоска. Поэтому целесооб-

разно выделить гибриды F 1 , имеющие гетерозис сразу по нескольким количественным признакам, чтобы в последующих поколениях отобрать формы с соответствующими трансгрессиями (табл. 6).

Однако не стоит пренебрегать гибридными комбинациями, у которых проявился гетерозис только для признака масса зерен в главном колосе. Данный элемент структуры урожая наиболее тесно связан с итоговой урожайностью, поэтому отбор перспективных форм только по массе зерна с колоса также допустим. В комбинациях на базе сорта Злата гетерозис проявился с опылителями МК№41, BW90, Тюменская 25, Сударыня, Симбирцит и МК №153. Для материнского сорта Экада 66 наилучшими опылителями оказались Тризо, КВС Аквилон, Симбирцит и Злата.У гибридов F 1 на базе сорта Гранни гетерозис проявился с опылителями Лиза, Лада и Экада 66. Для гибридов F 1 с сортом КВС Аквилон наиболее перспективные комбинации получены с опылителями AC Taber, Сударыня, Агата, Лада, Экада 66, Симбирцит и AC Karma. Гетерозис по массе зерна с колоса у гибридов F 1 на базе сорта Иволга проявился только с опылителями AC Karma, Экада 66, и Гранни.

Характер наследования массы 1000 зерен гибридами F 1 мягкой пшеницы практически совпадает с наследованием массы зерен в главном колосе. Причем по массе 1000 зерен преобладающим характером наследования является гетерозис и доминирование (80% гибридов). Похожие результаты получены исследователями Ростовского аграрного научного центра при изучении озимой пшеницы. Коллеги сообщают, что большинство изученных комбинаций (до 55%) проявляли гетерозис по данному признаку [8]. Исследователи Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий отмечают широкое варьирование наследования данного признака гибридами F 1 – от депрессии до сверхдоминирования [20]. Гибридные комбинации с проявлением истинного гетерозиса представлены в таблице 6.

В таблице 6 представлены итоги анализа характера наследования элементов структуры урожая мягкой яровой пшеницы.Было выявлено, что по массе зерен с главного колоса и массе 1000 зерен количество комбинаций с проявлением истинного гетерозиса у гибридов F1 было максимальным в 2022 г. Поскольку этот год был благоприятным для роста и развития яровой пшеницы, то можно предполагать проявление всех потенциальных возможностей гибридов. Выявлены комбинации, в которых гетерозис проявился по большинству количественных признаков, тесно связанных с урожайностью. Эти комбинации следует тщательно прорабатывать в дальнейших поколениях для получения трансгрессивных высокоурожайных и высокоадаптивных линий яровой пшеницы для условий ЦРНЗ.

Заключение

По результатам анализа характера наследования количественных признаков, связанных с продуктивностью, установлено, что примерно половина гибридных комбинаций проявляют гетерозис по числу зерен в главном колосе (около 60%), около 30% комбинаций проявляют гетерозис по числу зерен в колоске, свыше 60% – по массе зерен с главного колоса и около 80% – по массе 1000 зерен. Это служит косвенным доказательством эффективности метода индексов для подбора пар для скрещиваний.

Были выделены комбинации с проявлением истинного гетерозиса по комплексу количественных признаков.Для материнской формы Злата наилучшие комбинации получены с опылителями МК№41, Сударыня, Симбирцит и МК №153; для Экада 66 – Симбирцит, Злата; для Гранни – Лиза, Лада; для КВС Аквилон – AC Taber, Агата, AC Karma; для Иволга – Гранни. Очевидно, они обладают высокой комбинационной способностью.

I rina N. Voronchikhina – Cand. Sci. (Biology),

Senior Researcher, Department of Distant Hybridization,

Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences, , SPIN-code: 9967-5608, Corresponding Author, Danila A. Shchelkanov – Research Engineer, Department of Distant Hybridization,

Valentina S. Rubets – Dr. Sci. (Biology), Professor,

Leading Researcher, Department of Distant Hybridization, Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences, Leading Researcher, Laboratory of Applied Genomics and Private Breeding of Agricultural Plants, All-Russian Research Institute of Plant Breeding, ,

ISSN 2618-7132 (Online) Овощи России №6 2025

[ 193

Vegetable crops of Russia №6 2025 ISSN 2072-9146 (Print)