Оценка состояния популяции березы повислой (Betula pendula) в ООПТ юга Сибири

природно-климатических условиях, степени и характера антропогенных нагрузок.

Материал и методы. Исследовалось состояние березовых лесов в заповедниках: «Алтайский», «Кузнецкий Алатау», «Саяно-Шушенский», «Столбы» и «Хакасский» и национальном парке «Шушенский бор». Антропогенное влияние на эти ООПТ определяется загрязнениями из различных объектов, расположенных в сопредельных районах, рекреационной нагрузкой, замусориванием, влиянием гидротехнических сооружений [1, 4]. В качестве методической основы использованы методические рекомендации [3].

Исследовано 37 выборок листьев березы повислой, собранных в 2007-2008 гг. Общий объем материала около 3000 листьев. Предварительно выборки нормализованы путем исключения явно уклоняющихся образцов. Достоверность различий выборок по интегральному показателю асимметрии оценивалась критерием Стьюдента. Для классификации выборок с помощью кластерного анализа и выявления групп, обладающих наибольшим сходством в проявлениях асимметрии анализировались относительные показатели различия признаков левой и правой половин листа. Дендрограммы сходства строились методом невзвешенного попарного среднего в качестве меры расстояния использовалась дистанция Махаланобиса [7, 8].

Результаты анализа. Кластерный анализ разделил выборки листьев берез на две группы (рис. 1). Сходными по показателям асимметрии оказались популяции берез из двух сопредельных ООПТ: заповедник «Саяно-Шушенский» и природных парк «Шушенский бор». Вместе с частью выборок из заповедников «Кузнецкий Алатау» (рр. Ср. Маганакова – 2008 г., В. Терсь, Безымянка) и «Алтайский»

(хозяйственные зоны около Ок-Порок и Кривун) они образуют самостоятельный кластер в дендрограммах сходства. Остальные выборки группируются в другой кластер. Выборка из урочища Пьяная сосна (заповедник «Алтайский»), образует в дендрограммах сходства отдельную ветвь, что свидетельствует о самобытном характере морфологии исследованных листьев.

Пьяная сосна.2008

Ср. Мага на ко в а. 2006 Кокши- 3,2008 Шатай-2,2008

оз. Беле. 2007 Хол- Богаз, 2007 Хол-Бо газ, 2008

Подзаплоты. 2008

Шагай- 1. 2008

Подзаплоты. 2007 Кокши - 1. 2008 Кокши - 2. 2008 оз. Иткуль, 2007 оз. Шира. 2007 оз. Иткуль. 2008 оз. Шира. 2008

Мете остан ция, 2007 оз. Беле. 2008

Хр. Бархатный. 2007

Водопад Корбу. 2008

Ср. Маганакова • 1. 2008

Ср. Маганакова - 2. 2008

Ср. Маганакова • 3. 2008

Ок - Порок. 2008

Кривун.2008

В. Терсь.2006 Безымянка, 2007 Таловка - 2. 2008

Абдыр, 2008

Таловка - 1.2008 Таловка- 1. 2007 г Голая.2007

г Голая.2008

Сарлы-Кызыл-Хая. 2008

Таловка- 2.2007

Аб дыр, 2007

Сарлы-Кызыл-Хая, 2007

Рис. 1. Дендрограмма сходства выборок листьев березы повислой, где: заповедники «Кузнецкий Алатау» – черный квадрат, «Алтайский» – черный круг, «Хакасский» – белый круг, «Столбы» – белый квадрат, «Саяно-Шушенский» – черный треугольник и НП «Шушенский бор» – белый треугольник

Учитывая значение интегральных показателей асимметрии, рассчитанных для каждой выборки (табл. 1), установлено, что для выборок, образующих первый кластер характерны максимальные его значения, которые характеризуют уровень отклонений развития по пятибалльной шкале В.М. Захарова [3] выше средних. Соответственно во втором кластере объединяются выборки, у которых нарушения развития листовых пластинок менее выражены, на уровне ниже среднего. Анализ средних значений признаков листовой пластинки у выборок, относящих к разным группам сходства показал, что чаще всего наиболее существенно они различаются средними значениями двух признаков: длина жилки второго порядка и величина угла между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка. Разница в значениях промеров этих двух признаков на левой и правой сторонах и определяет величину интегрального показателя асимметрии у большинства выборок. Эта тенденция не обнаруживается только в популяции берез в урочище Пьяная сосна. У них выраженная асимметрия проявляется по ширине половин листа. Вероятно, это и является основной причиной обособления этой выборки на дендрограмме.

Таблица 1. Результаты описательной статистики интегрального показателя асимметрии выборок листьев березы из популяций ООПТ Саяно-Алтая

Место сбора, год	N экз.	M ± m	min - max	&	CV, %
1	2	3	4	5	6
заповедник «Кузнецкий Алатау»
Ср. Маганакова, 2006	34	0,030±0,004	0,00 – 0,09	0,021	69,44
Ср. Маганакова-1, 2008	98	0,062±0,003	0,00 – 0,14	0,028	45,50
Ср. Маганакова-2, 2008	98	0,058±0,003	0,01 – 0,15	0,026	45,02
Ср. Маганакова-3, 2008	100	0,058±0,003	0,00 – 0,14	0,026	44,94
В.Терсь, 2006	20	0,052±0,006	0,01 – 0,12	0,028	52,95
Безымянка, 2007	97	0,056±0,003	0,01 – 0,14	0,029	52,34
хр.Бархатный, 2007	98	0,040±0,003	0,00 – 0,12	0,025	64,22
р.Шатай-1, 2008	99	0,034±0,002	0,00 – 0,11	0,021	61,74
р.Шатай-2, 2008	50	0,037±0,003	0,01 – 0,09	0,019	50,93
заповедник «Столбы»
Метеостанция, 2007	91	0,042±0,003	0,01 – 0,22	0,028	66,12
заповедник «Хакасский»
оз. Иткуль, 2007	95	0,046±0,003	0,00 – 0,21	0,033	71,21
оз. Иткуль, 2008	99	0,044±0,003	0,00 – 0,12	0,026	57,93
оз. Шира, 2007	98	0,048±0,003	0,00 – 0,16	0,030	62,88
оз. Шира, 2008	96	0,045±0,003	0,00 – 0,12	0,026	56,60
оз. Белё, 2007	100	0,036±0,002	0,00 – 0,10	0,023	62,78
оз. Белё, 2008	97	0,040±0,003	0,00 – 0,15	0,026	63,43
Хол-Богаз, 2007	97	0,035±0,002	0,00 – 0,09	0,022	63,48
Холл-Богаз, 2008	100	0,035±0,002	0,00 – 0,10	0,024	68,28
Подзаплоты, 2007	88	0,033±0,003	0,00 – 0,11	0,026	77,90
Подзаплоты, 2008	98	0,032±0,002	0,01 – 0,08	0,017	53,92
заповедник «Алтайский»
Кокши -1, 2008	30	0,034±0,004	0,00 – 0,09	0,021	60,39
Кокши -2, 2008»	30	0,042±0,004	0,01 – 0,10	0,023	54,31
Кокши -3, 2008	27	0,033±0,003	0,01 – 0,08	0,014	42,38
Ок-Порок, 2008	30	0,053±0,005	0,01 – 0,11	0,027	51,20
Кривун, 2008	30	0,059±0,006	0,02 – 0,12	0,034	57,72
Пьяная сосна, 2008	27	0,040±0,004	0,01 – 0,08	0,019	46,64
Водопад Корбу, 2008	30	0,044±0,005	0,01 – 0,13	0,028	64,24

1	2	3	4	5	6
национальный парк «Шушенский бор»
Абдыр, 2007	99	0,042±0,002	0,01 – 0,11	0,018	43,52
Абдыр, 2008	100	0,044±0,002	0,01 – 0,09	0,018	40,36
Таловка-1, 2007	99	0,047±0,002	0,01 – 0,09	0,020	42,76
Таловка-1, 2008	97	0,046±0,002	0,01 – 0,09	0,018	40,15
заповедник «Саяно-Шушенский»
г. Голая, 2007	98	0,046±0,002	0,00 – 0,10	0,020	44,45
г. Голая, 2008	99	0,046±0,002	0,01 – 0,14	0,020	42,39
Таловка-2, 2007	99	0,040±0,002	0,01 – 0,11	0,017	41,49
Таловка-2, 2008	99	0,051±0,002	0,01 – 0,11	0,019	36,69
Сарлы-Кызыл-Хая, 2007	95	0,041±0,002	0,01 – 0,10	0,017	40,80
Сарлы-Кызыл-Хая, 2008	99	0,047±0,002	0,01 – 0,11	0,019	40,13

Анализ многолетних изменений интегрированного показателя асимметрии показал, что он сохранялся на определенном уровне в течение двух лет в ряде популяций берез заповедников «СаяноШушенский», «Хакасский» и национального парка «Шушенский бор». Это может свидетельствовать об устойчивой реакции растений на определенный комплекс факторов, сложившийся в этих местностях. В заповеднике «Кузнецкий Алатау» на одном участке (р. Ср. Маганакова), напротив, отчетливо прослеживается резкое изменение показателя асимметрии листьев в 2008 г.по сравнению с 2006 г.

Обсуждение результатов. Рассмотренные популяции берез находятся в разных по лесорастительным условиям районах Алтае-Саянской горной системы, что приводит к распространению в разных районах Алтая и Саян лесов с особыми группами и сериями их типов [5]. Общей чертой для всех рассматриваемых территорий является доминирование среди коренных формаций светло- и темнохвойных лесов и среди лиственных – осинников. Березняки в горных районах Кузнецкого Алатау, Салаира, Алтая и Саян, не являются коренным типом леса. Формирование березняков происходит после нарушения коренных лесных формаций (окр. Ср. Ма-ганакова, отдельные районы заповедника «Столбы»). В сухих теплых горных котловинах (Кузнецкая и Минусинская) береза, вместе с сосной формирует нижний лесостепной пояс, а в степях, произрастает по относительно влажным понижениям или северным склонам возвышений (окр. оз. Шира, Иткуль, Белё).

В условиях произрастания берез в ООПТ региона имеются различия в степени и видах антропогенной нагрузки. Так, в Алтайском заповеднике припоселковые леса испытывают рекреационную нагрузку, в окр. оз. Шира и Иткуль происходит еще и замусоривание территории. В Кузнецком Алатау в окр. п. Белогорск (р. Бе-зымянка) обнаружено повышенное содержание в хвое кедра и пихты загрязняющих химических веществ [4, 6]. Территории заповедника «Столбы» испытывает не только рекреационную нагрузку, но и многолетнее влияние металлургических предприятий г. Красноярска, что привело к формированию очагов концентрации тяжелых металлов в почве и растительном покрове (Экологический атлас заповедника «Столбы»).

Учитывая эти особенности, результаты анализа можно интерпретировать следующим образом. Популяции берез из заповедника «Саяно-Шушенский» и национального парка «Шушенский бор» характеризуются стабильно высоким уровнем нарушения развития листовых пластинок. Это, скорее всего, отражает естественный популяционный уровень флуктуирующей асимметрии, который ежегодно регистрируется в связи с особыми природными условиями произрастания (северные макросклоны хребтов) и климатическими особенностями, возникшими после затопления Саяно-Шушеского водохранилища в 1979-1988 гг.: увеличение средний годовых температур, количества осадков, длительности безморозного периода и т.д.

Близки по проявлениям флуктуирующей асимметрии популяции березы кластерных участков: Белё, Шира, Иткуль (заповедник «Хакасский»). Эти леса, образуют в степных районах разреженные, занимающие небольшие площади, массивы по берегам озер, которые, как правило, отличаются относительно высокими показателями асимметрии листовых пластин. В степях межгорных котловин береза распространена спорадично, т.к. климатические и почвенно-грунтовые условия для нее не являются оптимальными. В свою очередь рекреационная нагрузка и замусоривание территории могут их несколько ухудшить, что и вызывает повышение уровня нарушения развития листьев.

Более отчетливая картина антропогенного влияния на лесные насаждения прослеживается в заповеднике «Алтайский». Здесь нарушения развития листьев берез наблюдается в лесных массивах хозяйственной зоны (окр. п. Яйлю). В весенне-летний период они испытывают интенсивную рекреационную нагрузку. В остальных районах, хотя они также являются объектами рекреации, состояние берез более благополучно. В местах посещения туристов воздействия имеют хотя и интенсивный, но локальный характер, не приводящий к значительным по площади изменениям почвенного покрова (уплотнение), травянисто-кустарничкового яруса (изменение видового состава) и состава окрестных лесов, т.е. не вызывают изменений в корневом питании растений и микроклимате. Припоселковые леса, кроме рекреации, постоянно находятся под воздействием более обширной и постоянной во времени деятельности местных жителей (выпаса скота и т.д.), что в итоге приводит к изменению почвенного покрова и микроклиматической ситуации на значительных площадях.

В заповеднике «Кузнецкий Алатау» по степени нарушенности развития листьев берез выделяются окр. р. Безымянка, Верхняя Терсь и Ср. Маганакова (2008 г.). В окр. р. Безымянка, вероятно, основным фактором являлось загрязнение растительности на хр. Безымянном, выбросами взрывных работ Белогорского рудника [4].

Показательно, что березы, произрастающие на противоположной стороне р. Кия (хр. Бархатный), который не подвергается загрязнению, отличаются нормальным развитием листьев. В окр. р. В. Терсь из-за недостатка материала по антропогенным воздействиям объяснить высокий уровень нарушений развития пока не представляется возможным. По сравнению с 2006 г. в окр. р. Ср. Маганакова в 2008 г наблюдался резкий рост показателей асимметрии листьев. В этот сезон в районе сформировался очаг листовертки, поразившей значительные массивы березняков, что и привело к резкому нарушению развития листьев.

Заповедник «Столбы» находятся в зоне влияния промышленных выбросов. На его территории по уровню атмосферного загрязнения растительности поллютантами выделяются два аномальных участка, это пригородная часть и район Кайдынско-го хребта [9]. Однако мы располагали материалом, собранным только в пригородной зоне, что не позволяет определить корреляцию нарушений листовой пластинки берез от степени и характера загрязнений территории этого заповедника.

Выводы: результаты исследования демонстрируют неоднозначный характер реакций популяций березы повислой в северо-восточном секторе Алтае-Саян. В каждой популяции имеется свой уровень естественных нарушений, который может сохраняться в течение ряда лет. Экстремальными воздействиями, которые приводят к существенному нарушению гомеостаза онтогенеза, могут быть, как естественные, так и антропогенные. В каждом случае такие отклонения от средней популяционной нормы (многолетней) требуют специального анализа.

Исследования, результаты которых изложены в сообщении, выполнены в рамках работ по проекту «Мониторинг биологического разнообразия на ООПТ Алтае-Саянского экорегиона», осуществляемого национальным фондом «Страна заповедная» при финансовой поддержке компании РУСАЛ.