Опыт анализа факторов, определяющих состав луговых сообществ с использованием ординационных подходов (на примере северо-востока Республики Башкортостан)

Важнейшей задачей любого фитоценоти-ческого исследования является установление связи растительности и среды, которая представляет собой «матрицу», на которой «собираются» растительные сообщества [4, 5]. Выявление связи растительности и среды возможно следующими способами:

• 1.    При прямом измерении факторов среды . Этот подход оказывается неприменимым при изучении связи растительности с такими факторами как увлажнение или выпас. В то же время он дает хорошие результаты при изучении связи растительности с такими легко измеряемыми факторами как засоление, высота над уровнем моря и т.д.

• 2.    Использование экологических шкал . В настоящее время широко применяются шкалы Л.Г. Раменского, Г. Эленберга, Е. Ландольта. Однако их общим недостатком является чрезмерная обобщенность оценок связи растительности и среды, которая имеет свои особенности в разных конкретных регионах.

• 3.    Непрямой ординационный анализ . Эти подходы, позволяющие выявить оси максимального варьирования, отражающие комплексные градиенты лимитирующих факторов среды без их прямой оценки [1, 2, 6, 7, 9, 10]. Эти методы непрямой ординации особенно эффективны в тех случаях, когда удается однозначно интерпретировать выделенные оси по составу концевых групп видов (при R-ординации) или сообществ (при Q-ординации).

В данной работе авторы поставили задачей

Артем Валерьевич Баянов, аспирант; Сергей Маратович Ямалов, старший преподаватель кафедры экологии; Борис Михайлович Миркин, профессор той же кафедры.

выявить главные факторы вариации растительности и выстроить экологическую координацию синтаксонов (рангом ассоциаций и без-ранговых сообществ, установленных при использовании метода Браун-Бланке) вторичных лугов северо-востока Республики Башкортостан.

Согласно схеме физико-географического районирования Республики Башкортостан [8], исследованная территория входит в состав Юрюзанско-Айско-Белокатайского округа подзоны северной лесостепи. По геоботаническому районированию П.П. Жудовой [3], территория относится к двум округам: Белокатайскому округу сосновых, березовых и широколиственных лесов и Мечетлинско-Кигинскому округу березовых и сосновых лесов и обыкновенноковыльных и красивей-шековыльных степей. В связи с почти замкнутым и северным положением округа, климат прохладный и влажный. Продолжительность безморозного периода 97 дней. Количество дней с устойчивым снежным покровом — 162. Средняя годовая температура воздуха 0,6-1,2°С. Годовая сумма осадков 400-600 мм [8]. Среди естественной растительности ведущую роль играют леса, которые занимают почти половину исследуемой территории [3, 8].

Большинство лугов на изученной территории — вторичные, сформированные на месте лесов. Синтаксономичсекий анализ показал, что в целом они достаточно однообразны и представлены 2 классами, 5 ассоциациями и 2 безранговыми сообществами. Продромус этих синтаксонов приведен ниже.

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Тх. 1937 em. R. Тх. 1970

Порядок Molinietalia Koch 1926

Союз Deschampsion cespitosae Horvatic cespitosae Grigoriev 2002 (I) 1930

Ассоциация Cerastio-Deschampsietum

Таблица

Обзорная таблица синтаксонов

Порядковый номер синтаксона	1	2	3	4	5	6	7
Количество описаний	15	20	13	95	35	9	5
ОПП,%	100	100	90	80	100	80	40
Среднее число видов	23	44	44	36	44	13	9
Диагностические ви/ Potentilla anserina Carex lachenalii Equisetum palustre Диагно Veratrum lobelianum Bistorta major Trollius europaeus	],ы ассоциа V +-2 V IV стические	ции Ceras r иды ассоц V +-3 V +-2 V +-2	tio-Deschampsietum cespitosae IV         III          II +         r нации Bistorta major r +       + II          +

Диагностические виды ассоциации Ant hoxantho- Agrostietum tenuis

Anthoxanthum odoratum                            II | V + ^-2   |                r

Диагностические виды ассоциации Festuco pratensis-D eschampsi teum caespitosae

Alchemilla vulgaris	V +-2		V 1-2	IV	I	I	I
Deschampsia cespitosa	|    V3-5	V + - 2	V 1-2	IV		II

Диагностические виды ассоциации Amoria montana

Fragaria viridis	+	II	II	V
Amoria montana	r	I	I	IV
Centaurea scabiosa		II	I	IV
Filipendula vulgaris		+	+	IV

Диагностические виды ассоциации Poo pratensis Plantaginetum majoris

Polygonum aviculare	r		V +-3	V 3-5
Poa annua	r		V +-2	IV
Capsella bursa-pastoris	+		V	V +2
Диагностические Tripleurospermum perforatum	виды ассоциации Matricario perforatae-Polygonetum avicularis +           r          III			IV
Диагностические виды ассоциации Arrhenatheretalia и класса Molinio- Festuca pratensis                       V +-3        V       V +-2       V +-2 Phleum pratense                        V        IV       IV      V r-3 Poa pratensis                           IV        II        V       V r-4 Elytrigia repens                          III         II         V        V r-2 Диагностические виды класса Plantaginetea majoris Plantago major                         I         I        IV       IV Amoria repens                             I          I         II        III		Arrhenatheretea IV       IV IV         II IV         III V         II R      IV I         IV		I IV IV

Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Союз Cynosurion R. Tx. 1947

Ассоциация Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sill. 1933 em. Jurko 1969 (II)

Ассоциация Festuco pratensis-

Deschampsietum caespitosae Turubanova 1986 (III)

Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999

Союз Polygonion krascheninnikovii Ka-shapov 1985

Сообщество Bistorta major (IV)

Порядок Galietalia Veri Mirk. etNaumova 1986

Союз Trifolion montani Naumova 1986 Сообщество Amoria montana (V)

Класс Plantaginetea majoris R. Tx. et Preising in R. Tx. 1950

Порядок Plantaginetalia majoris R. Tx. (1947) 1950

Союз Polygonion avicularis Br.-Bl. 1931

Ассоциация              Poopratensis-

Plantaginetum majoris Ish. in Mirk, et al. 1986 (VI)

Ассоциация Matricario perforatae-Polygonetum avicularis Ish. et Sakhapov in Mirk, etal. 1986 (VII)

Для характеристики видового состава и структуры лугов приведем сокращенную синоптическую таблицу.

Непрямой ординационный анализ прове- ден методом главных компонентов (DCA) < использованием программного пакета CANO CO 4.5 [11]. В качестве исходных данньг использовались 192 геоботанических описания. Результаты показаны на рисунке.

Первая ось вариации взяла на себя нагрузку 39,3%, представляет комплексный градиент пастбищной нагрузки. Как видно из рисунка, на правом ее крае расположились кластеры, представившие сенокосы (сообщества Bistorta major и Amoria montana), на левом - сбитые пастбища (ассоциации Matricaria perforatae-Polygonetum avicularis). Вторая ось (12,1%) интерпретируется как комплексный градиент увлажнения. На ее полюсах расположились влажные (ассоциация Cerastio-Deschampsietum cespitosae) и остепненные (сообщество Amoria montana) луга. Среднее положение заняли сообщества местообитаний нормального увлажнения.

■1                                                          6

Рис. Распределение геоботанических описаний в пространстве двух первых осей DCA-ординации. Номера кластеров соответствуют номерам синтаксонов в продромусе

Таким образом, в результате проведенной ординации удалось выполнить координацию конкретных описаний и сообществ в поле двух комплексных градиентов.

Выполненное исследование подтвердило хорошую взаимодополняемость методов клас сификации и ординации. Выделенные с использованием метода Браун-Бланке однородные группы описания четко «разошлись» в пространстве в двух первых осей максимального варьирования. В данном случае вклад фактора выпаса оказался больше, чем фактора увлажнения, что связано с особенностями исследованной растительности: район отличается укороченностью градиента увлажнения (при исключении сообществ гидрофитов, которые не входят в класс Molinio-Arrhenatheretea), но интенсивным пастбищным использованием.

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

• 1.    Гречушкина Н.А. Экология и синтаксономия пет-рофитных сообществ береговых отрывов северозападного побережья Кавказа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2008.

• 2.    Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.

• 3.    Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966.

• 4.    Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998.

• 5.    Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.

• 6.    Полякова М.А. Растительность ленточных боров Минусинской котловины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008.

• 7.    Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984.

• 8.    Физико-географическое районирование Башкирской АССР / под ред. И.П. Кадильникова. Уфа, 1964.

• 9.    Ejrnces R., Bruun Н.Н. Gradient analysis of dry grassland vegetation in Denmark // J. of Vegetation Sc. 2000. V. ll.

• 10.    Monier M., El-GhaniA. Vegetation composition of Egyptian inland saltmarshes // Bot. Bull. Acad. Sin. 2000. V. 41.

• 11.    Ter Braak C.J.F. CANOCO - a Fortran program for Canonical Community Ordination. New York, 1988.