Особенности микоризообразования сосны обыкновенной на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

В условиях техногенеза, представляющего собой процесс преобразования биосферы, обусловленный развитием промышленного производства, формируются специфические неоэкотопы в связи с извлечением из недр широкого ряда химических элементов, изменением концентраций и перераспределением их в окружающей среде. Следствием техногенеза является резкое изменение природной обстановки в результате действия комплекса факторов, различных по физико-химическим характеристикам и биологической значимости. Техногенная трансформация приводит к появлению в природной среде новых специфических факторов или необычных по своему сочетанию и характеру воздействия на экосистемы и отдельные их компоненты ранее существовавших природных факторов [8].

Среди техногенных ландшафтов особое место по своему отрицательному воздействию на естественный природный комплекс занимают промышленные отвалы. Они занимают сравнительно небольшую площадь, но по степени отрицательного влияния на природный комплекс стоят в ряду наиболее опасных, особенно в связи с тем, что, часто, расположены на территории развитых в промышленном отношении регионов, имеющих напряженную экологическую обстановку. Токсичные компоненты отвальных пород при выветривании и за счет водно-ветровой эрозии загрязняют прилегающие ландшафты и происходит вторичное загрязнение.

В настоящее время в связи с рекультивацией земель, нарушенных промышленностью, возникла необходимость изучения микотрофности в данных условиях, так как несомненно, что микориза как один из факторов, благоприятно влияющих на формировании естественных и искусственных фитоценозов в экстремальных лесорастительных условиях произрастания.

Исследование реакции микориз на техногенное воздействие представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение может расмат-риваться в качестве одной из ведущих причин де-

градации лесов [4, 10].

Целью работы было изучение особенностей ми-коризообразования сосны обыкновенной при произрастании на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

Для изучения особенностей микоризообразова-ния сосны обыкновенной была заложена серия пробных площадей в насаждениях, расположенных на отвалах Кумертауского буроугольного разреза. В качестве контрольных взяты одновозрастные насаждения в 10-15 км от отвалов. Закладка пробных площадей проводилась с учетом известных и общепринятых методических подходов [7]. На пробных площадях проведен таксационный учет всех деревьев сосны обыкновенной (Табл.1). Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) с точностью до 0,1 м, диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue MA 800 (Haglof, Sweden) с точностью до 0,5 см.

Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) насаждений лиственницы Сукачева проводилась по методике В.А.Алексеева [2]. Учитывались таксационные показатели древостоя, густота кроны, наличие мертвых сучьев, состояние хвои.

Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам [1]. Краткая характеристика почв представлена в таблице 2.

Для того чтобы изучить анатомо-морфологическую структуру микориз и поглощающих корней, предварительно, изучаемый материал фиксировали в фиксирующих растворах (фиксаторах) [9, 3]. Отбор образцов корневых систем проводили в конце вегетационного периода, образцы отбирались с глубины 0-20 см и фиксировали в этиловом спирте. Поперечные срезы (толщиной 10-15 мкм) поглощающих корней готовили на санном микротоме МС-2 (Точмедприбор, Россия) [5]. Постоянные и временные препараты поперечных срезов около 1800 окончаний просматривали на световом микроскопе исследовательского класса с реализацией ДИК-контраста «Axio Imager A2» (Carl Zeiss Jena, Germany). Срезы просматривали без окрашивания. Фиксировали: тип сложения грибного чехла, его толщину, общий радиус микоризного окончания, радиус корня входящего в эктомикоризу, ра- диус центрального цилиндра, наличие или отсутствие отмерших, темно окрашенных клеток коры корня и корневые окончания утерявшие тургор.

Разнообразие эктомикориз исследовали в соответствии с классификацией подтипов микоризных чехлов, изложенной в работе И.А.Селиванова [6].

Исследования показали, что ОЖС насаждений сосны обыкновенной, произрастающих на отвалах Кумертауского буроугольного разреза, оценивается в целом как «здоровое», в то же время встречаются деревья, относящиеся к разным категориям (табл. 3).

Таблица 1 . Краткая таксационная характеристика насаждений сосны обыкновенной на отвалах Кумертауского буроугольного разреза и контроля

Месторасположение	Средняя высота, м	Средний диаметр, см	Возраст, лет	Полнота
Сосна обыкновенная (отвалы КБР)	9	10	25	0,6
Сосна обыкновенная (контроль)	21	23	30	0,8

Таблица 2 . Агрохимическая характеристика почвогрунтов Кумертауского буроугольного разреза и контроля

Место	Глубина отбо-	Гумус, %	рН,	Са++	Mg++	Σ \	Н+	NO 3	P 2 O 5	K 2 O
отбора	ра образца, см		водный	мг/экв на 100 г почвы				мг на 100 г почвы, подвижный
Почвогрунты	0-20	3,00	5,80	11,90	3,24	15,14	4,23	0,60	2,60	18,95
Кконтроль	0-20	11,50	4,60	16,80	5,52	22,32	11,70	4,25	4,50	23,40

Таблица 3 . Относительное жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной на отвалах Кумертауского буроугольного разреза и контроля

ПП	Объем деревьев на ПП по категориям, м3						ОЖС
	здоровых	ослабленных	Сильно ослабленных	отмирающих	сухих	L V	категория
Отвалы	1,5	0,9	0,2	0,1	0,04	80,6	здоровое
Контроль	18,8	2,1	1,4	-	-	93,6	здоровое

Сосновые насаждения на отвалах характеризуются как «здоровые» (L V =80,6), однако по данному показателю насаждения близки к категории «ослабленные» и можно прогнозировать, что в дальнейшем ОЖС насаждений будет ухудшаться. ОЖС насаждения сосны, произрастающие в условиях контроле, характеризуются как «здоровые» (L V =93,6).

В результате исследований было установлено, что на отвалах отмечается увеличение интенсивности микоризации поглощающих корней сосны (ми-коризровано 85 % корней), в то время как в условиях относительного контроля микоризу образовали 7075 % из всех исследованных поглощающих корней.

У сосны обыкновенной представлены эумицет-ные хальмофаговые эктомикоризы с хорошо развитым грибным чехлом и сетью Гартига. В общей сложности обнаружены микоризы с чехлами: А, В, E, BF, F, H, I, K, O, P, Q и SR. Разнообразие грибных чехлов в зависимости от условий произрастания меняется. На отвалах отмечается снижение богатства наборов грибных чехлов и их разнообразие – в условиях контроля значение индекса Шеннона равно 1,37, на отвалах Кумертауского буроугольного разреза – 1,31. В условиях относительного контроля доля псевдопаренхиматеческих чехлов (F, H, I, K, O, P, Q) составляет 50,4 %, а в условиях отвалов – 41,2 %. Толщина псевдопаренхиматеческих чехлов в условиях техногенеза увеличивается на 20

% по сравнению с фоном. В условиях отвалов толщина чехлов 22,3 мкм, а в контроле - 17,7 мкм.

Плектенхиматические чехлы (А, В, E, BF) в условиях контроля составляют 41,6 % из всех образуемых корнями микориз. На отвалах доля плек-тенхиматических чехлов выше – 44,3 %. Также наблюдается изменения в толщине чехлов данного подтипа: в условиях контроля их толщина составляет 14 мкм, а на отвалах – 24,2 мкм (выше на 42 %). Доля бесструктурных чехлов (SR) на отвалах 14,5 %, а в контроле – 8 %. Толщина данных типов чехлов сильно не изменяется в зависимости от местопроизрастания: 12 мкм в условиях контроля и 14 мкм на отвалах.

Исследования анатомического строения поглощающих корней сосны и микориз позволили выявить следующие особенности. В условиях отвалов отмечается увеличение общего радиуса микоризных окончаний сосны на 6-13 % – на 13-16 мкм по сравнению с контролем. Кроме того, увеличивается средний радиус поглощающего корня входящего в состав эктомикоризы, т.е. окончание корня без микоризного чехла. На отвалах радиус средний поглощающих корней составляет 164,3±7 мкм, а в условиях контроля – 153,7±9 мкм, (ниже на 7 %). Радиус центрального цилиндра поглощающего корня не меняется в зависимости от условий произрастания и составляет 65-68 мкм.

Установлены изменения толщины микоризного чехла. Средняя толщина грибного чехла на отвалах увеличивается и составляет 17-18 мкм, в условиях контроля – 10-12 мкм. Так же изменяется доля чехла в общем объеме микоризного окончания – на отвалах доля грибного чехла эктомикоризы составляет 23,1 %, а в условиях контроля - 22,1 %.

У большинства микориз в условиях промышленных отвалов в наружных слоях коры корня встречаются таниновые клетки. На отвалах примерно у 14 % микориз клетки всех слоев коры корня утеряли тургор, а около 8 % микориз имеют на разрезе форму многолучевой звезды, то есть характеризуются глубокой потерей тургора клеток коры корня. Перечисленные структурные признаки указывают на старение микориз, их повреждение и отмирание.

В качестве заключения следует отметить, что при произрастании на отвалах Кумертауского буроугольного разреза отмечается увеличение мико-ризации поглощающих корней сосны обыкновенной. При этом на отвалах отмечается увеличение микоризных чехлов, относящихся к типу SR (бесструктурные). Так же установлен факт увеличения толщины микоризных чехлов и их доли в общем радиусе микоризного окончания.

Утолщение грибного компонента симбиотической ассоциации на отвалах можно рассматривать в качестве адаптивной реакция поглощающих корней на действие экстремальных факторов среды. В литературе данный феномен мало описан. Утолщение – возможно симптом токсического действия ионов тяжелых металлов, содержащихся в почвогрунтах промышленных отвалов на корни растений.

Работа выполнена при поддержке Гранта Министерства образования и науки РФ «Микоризообра-зование хвойных на отвалах горнодобывающей промышленности», регистрационный номер 4.3458.2011.