Особенности морфологических параметров новорожденных и репродуктивных характеристик самок гадюк Ренара Vipera renardi из Ульяновской и Волгоградской областей

В настоящее время опубликовано много работ, содержащих обобщающие сведения о распространении, морфологии и питании восточных степных гадюк или гадюк Ренара Vipera renardi. Однако региональные особенности репродуктивной биологии данного вида изучены достаточно фрагментарно. Аспекты репродуктивной биологии гадюки Ренара затронуты в работах С.В. Островских [5] по Северо-Западному Кавказу, публикациях саратовских исследователей по Нижнему Поволжью [7, 8] и в ряде наших публикаций по Среднему Поволжью [1, 2]. Целью данной работы является сравнительный анализ морфологических показателей у новорожденных гадюк Ренара, а также плодовитости самок в разных географических районах Волжского бассейна.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований послужили новорожденные гадюки, полученные в неволе от самок номинативного подвида V. r. renardi , отловленных беременными в двух пунктах, территориально относящихся к Волжскому бассейну (табл. 1).

Беременных самок содержали индивидуально в пластиковых террариумах. В качестве субстрата использовали крупную кокосовую стружку. Для гадюк был установлен температурный и световой режимы, приближенные к естественному. Кроме того, 2-3 раза в неделю по 15-20 мин змей облучали под прямыми солнечными лучами. Рацион гадюк на протяжении всего времени содержания составляли мыши, прыткие ящерицы и прямо-

крылые насекомые. Режим кормления – один раз в неделю.

Таблица 1. Объем и характеристика материала для исследования

Места отлова гадюк	Количество самок	Даты отлова	Даты рождения детенышей	Количество новорожденных
Ульяновская обл., Радищевский р-н, окр. с. Вя-зовка	7	17-18 мая 2014 г.	2-11 августа 2014 г.	52
Волгоградская обл., Камышинский р-н, окр.      с. Верхняя Добринка	6	23-25 мая 2013 г.	2-12 августа 2013 г.	87

У новорожденных гадюк фиксировали следующие показатели: длину туловища с головой – от кончика морды до заднего края анального щитка (L.corp, мм), длину хвоста – от заднего края анального щитка до кончика хвоста (L.cd, мм), а также массу тела (m, г). Измерение длины туловища и длины хвоста проводили с помощью линейки (точность 1 мм). Взвешивали новорожденных на электронных весах, фиксируя массу с точностью до 0,1 г. Измерение и взвешивание новорожденных проводили в течение суток после их рождения. На основе морфологических измерений рассчитывали общую длину тела с хвостом (L.total, мм) и отношение длины туловища к длине хвоста (индекс L.corp/L.cd).

Новорожденных самок от самцов отличали по длине и форме хвоста. У самок хвост короткий и резко сужающийся сразу за анальным отверстием, тогда как у самцов хвост длиннее и этот переход более плавный и незаметный. В сомнительных случаях пол определяли с использованием индекса L.corp/L.cd.

Для каждого показателя рассчитывали средние значения и их ошибку (M±m). Сравнение средних величин проводили с использованием критерия Стьюдента.

В конце сезона самки вместе с новорожденными были выпущены в места отлова.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По нашим наблюдениям, даты появления молодых гадюк Ренара из Волгоградской и Ульяновской областей совпадают – первая половина августа: сроки появления потомства самок из Волгоградской обл. – со 2 по 12 августа, таковые самок из Ульяновской – со 2 по 11 августа. В Волжском бассейне сроки рождения потомства у восточной степной гадюки более растянуты и наблюдаются с конца июля по середину сентября [2].

О приемлемых условиях содержания беременных самок в неволе говорит тот факт, что у самок из Волгоградской обл. мы не наблюдали ни мертворожденных детёнышей, ни откладки жировых яиц; у самок из Ульяновской обл. – 3 мертворожденных детеныша (5,5% от общего числа новорожденных в 7 пометах).

Ранее нами [4] были отмечены статистически значимые различия по длине туловища L.corp (P<0,05), длине хвоста L.cd (P<0,001) и индексу L.corp/L.cd (P<0,001) у новорожденных самцов и самок из Волгоградской обл., что говорит о существовании выраженных половых различий морфологических характеристик новорожденных гадюк. По средним значениям этих показателей самцы отличались от самок меньшими размерами туловища с головой (L.corp), более длинным хвостом (L.cd) и низкими значениями индекса L.corp/Lcd. В то же время, статистически значимых различий в массе и общей длине тела (L.total) у новорожденных самцов и самок не было выявлено. На основании полученных данных был сделан вывод о том, что новорожденные имеют в среднем одинаковые массу и общую длину тела, а различаются самцы и самки лишь пропорциями тела. Аналогичный результат был получен и на новорожденных гадюках из Ульяновской обл. (табл. 2). Здесь также были обнаружены статистически значимые различия (P<0,05) между новорожденными самцами и самками по длине хвоста L.cd и индексу L.corp/L.cd, а различий в массе и общей длине тела не было выявлено. Исключение из общей тенденции составляет лишь отсутствие значимых различий в длине туловища L.corp между новорожденными самцами и самками из Ульяновской обл.

Таблица 2. Морфологические признаки новорожденных из разных пунктов

Географический пункт	пол	n	m, г	L.corp, мм	L.cd, мм	L.total, мм	L.corp/L.cd
			M±m min-max
Ульяновская область	♂	24	3,1±0,04 2,8-3,6	145,1±0,85 138-158	22,3±0,37 19-27	167,5±1,03 158-180	6,5±0,10 5,5-7,6
	♀	28	3,2±0,06 2,5-3,8	147,1±1,08 130-160	17,0±0,30 15-20	164,5±1,11 145-176	8,7±0,16 7,2-10,6
	♂+♀	52	3,2±0,04 2,5-3,8	146,5±0,72 130-160	19,5±0,44 15-27	165,8±0,78 145-180	7,7±0,18 5,5-10,6
Волгоградская область	♂	43	3,1±0,07 2,1-3,9	138,8±1,02 126-152	20,3±0,23 17-24	158,8±1,23 141-175	6,8±0,05 5,8-7,6
	♀	44	3,2±0,07 2,0-3,9	142,1±1,19 126-172	16,3±0,22 13-18	158,6±1,25 144-190	8,7±0,12 7,6-10,9
	♂+♀	87	3,1±0,05 2,0-3,9	140,5±0,80 124-172	18,3±0,27 13-24	158,7±0,87 141-190	7,8±0,12 5,8-10,9

Сходные половые морфометрические различия у сеголеток гадюки Ренара отмечают для севера Нижнего Поволжья и другие исследователи [8].

При сравнении средних значений массы и общей длины тела новорожденных из двух исследованных географических пунктов можно заметить, что масса тела примерно одинакова, а вот общая длина тела (L.total) различается в разных местах обитания (рис. 1).

Статистически значимые различия общей длины тела (P<0,001) выявлены как между самцами, так и самками из исследованных географических пунктов. Как видно на рис. 1А, детёныши из «ульяновской» популяции имеют большие линейные размеры по сравнению с гадючатами из «волгоградской» популяции, но при этом имеют одинаковую с ними массу (рис. 1Б).

На основе полученных данных можно предположить, что новорожденные гадюки из разных местообитаний могут различаться упитанностью

(равно как различия между объектами равной массы, но разных размеров, определяются различиями в их плотности). С этой целью мы рассчитали коэффициент упитанности по формуле: А = А m / L.total3 (Синдюков, 1971), где m – масса, г; L.total – общая длина тела, и для удобства значения умножили на 104 (табл. 3).

Б

□ Ульяновская обл. □ Волгоградская обл.

□ Ульяновская обл. □ Волгоградская обл.

Рис. 1. Средние значения общей длины (А) и массы тела (Б) новорожденных гадюк из исследуемых пунктов

Таблица 3 . Коэффициенты упитанности новорожденных гадюк из разных пунктов

Географический пункт	n	(Ах104)±m	tф	P
Волгоградская область	87	11,4±0,17	5,51	<0,001
Ульяновская область	52	10,1±0,11

Как видно из табл. 3, коэффициенты упитан- рожденные из Ульяновской обл. оказались боль-ности гадючат из Ульяновской и Волгоградской ших линейных размеров, но менее упитанными, областей статистически значимо различаются чем гадючата из Волгоградской обл..

между собой. Полученные результаты говорят о Мы сравнили плодовитость самок из исследо-том, что в разных местах обитания новорожден- ванных пунктов и выявили статистически значи-ные гадюки могут различаться не только линей- мые различия (табл. 4). Получается, что в среднем ными размерами, но и степенью упитанности. В каждая самка из Волгоградской обл. принесла данном случае, при одинаковой массе тела ново- большее количество детенышей.

Таблица 4. Плодовитость самок гадюки Ренара из разных пунктов

Количество     Среднее количество дете- Количество Место отлова                           детенышей      нышей на одну самку,       t ф самок         (min – max)             (M±m)	P
52 Ульяновская область                   7               (4-12)                 7,4±0,95 Волгоградская область                 6                 87                  14,5±1,17 (10-17)	<0,001

С.В. Островских в своей работе [5] приводит данные о плодовитости гадюки Ренара на СевероЗападном Кавказе: в пометах гадюк отмечено от 3 до 18 детенышей, чаще 6-9, при средней плодовитости 8,2 детеныша на одну самку. Он отмечает, что приведенная плодовитость ниже возможной максимальной плодовитости вида, которую указывают другие исследователи. Автор приводит сведения, что плодовитость гадюк на СевероЗападном Кавказе выше, чем в Ростовской обл. (5-14) и в Калмыкии (5-7). При сравнении этих данных с нашими результатами можно заметить, что средняя плодовитость гадюк Ренара из Краснодарского края сопоставима с таковой гадюк из Ульяновской обл., но значительно ниже средней плодовитости самок из Волгоградской обл..

Как правило, чем крупнее самка, тем большее количество детенышей она приносит. На обеих выборках из Ульяновской и Волгоградской областей мы провели сравнение зависимости количества детенышей от линейных размеров самок (рис. 2). Ввиду малых объемов выборки коэффициент корреляции рассчитывали с поправкой для малочисленных выборок. Следует отметить, что отловленные в Волгоградской обл. самки в целом были мельче: размах варьирования длины туловища (L.corp) составил 425-525 мм при среднем значении 485±15,75 мм, в то время как в Ульяновской обл. эти значения составили 465-597 мм и 515±17,99 мм соответственно. Поэтому объединение этих выборок мы посчитали некорректным и рассматривали эти выборки отдельно.

IS
1 20 5 18 Я 16 й 14 s 12 10 * 8 § 6 4 2
0 40	0             450             500             55 L.corp, мм	0

«
i 14 1 12 й 10 о i 8 я £ J в 6 о 4 2	♦
0 4	0      450      500      550      600      65 L.corp, мм	0

А

Б

Рис. 2. Зависимость количества рожденных детенышей от длины туловища самок (А – Волгоградская область, Б – Ульяновская)

У гадюк из обоих географических пунктов мы выявили корреляционную зависимость количества родившихся детенышей от длины тела самки. Коэффициент корреляции у самок из Волгоградской обл. равен 0,93 и он статистически значимо отличается от нуля (P<0,01). У гадюк из Ульяновской обл. значение коэффициента корреляции составляет 0,62 и достоверно от нуля не отличается (P>0,05). Но аналогичная тенденция также прослеживается: чем больше длина туловища самки, тем большее количество детенышей она рождает.

Таким образом, сравнение параметров самок и новорожденных гадюк из двух удаленных друг от друга географических пунктов на территории Волжского бассейна позволяет говорить о существовании статистически значимых различий некоторых исследованных параметров, таких как плодовитость самок, размеры и упитанность новорожденных гадюк.

Полученные нами результаты говорят в пользу того, что в северных частях ареала гадюки Ренара приносят малое количество крупных детенышей, а в южных – большее количество, но меньших размеров. Аналогичные результаты были получены при исследовании региональных особенностей репродуктивной биологии живородящей ящерицы в Пермском крае [3].