Особенности структуры сообществ эпифитных лишайников Западно-Сибирской равнины

Объекты и методы исследования . Исследование проводилось в Ямало-Ненецком автономном округе Тюменской области в лесотундре Западно-Сибирской равнины, на территории, прилегающей к Полярному Уралу. Район исследования расположен на границе лесотундры и северной тайги [3, 4]. Долинные редколесья исследовали в равнинных долинах р. Бол. Нярове-ча (27 км ж/д ст. Обская-Бованенковское ГКМ), р. Пунг-Ю (28 км ж/д), р. Харбей (32 км ж/д). Долинные леса исследовали в равнинных долинах р. Бол. Няровеча, Харбей, Щучья (110 км ж/д), по левому берегу притоков Оби: протоки Ландовая и Вылпосл. Водораздельные редколесья исследовали вдоль ж/д ст. Обская–Бованенковское ГКМ (23 км–110 км), в бассейне левого притока Оби – в окрестностях п. Октябрьский, в лесотундре – в окрестностях г. Лабытнанги (рис.). Состав и структуру сообществ эпифитных лишайников исследовали на лиственнице сибирской ( Larix sibirica Ldb.), широко распространенной в районе исследования [3, 5, 6, 8].

Исследование лишайникового покрова проводили на пробных площадях (50×50 м – для редколесий и 20×20 м – для лесов) на прямостоящих неугнетенных, наиболее однообразных по морфологии лиственницах с диаметром ствола 10–15 см. Исследовано более 270 деревьев. Описания лишайников проводили на учетных площадках площадью 100 см2 на основании стволов и на высоте 1,3 м со стороны максимального эпифитного покрытия. Выявляли видовой состав и видовое разнообразие эпифитных лишайников, определяли встречаемость лишайников, оценивали общее проективное покрытие и покрытие отдельных видов. Для проверки достоверности оценок использовали статистический t-критерий Стьюдента, принят уровень значимости выше 0,05. Для оценки сходства лихенофлор с учетом встречаемости видов использовали коэффициенты, предложенные В.И. Василевичем [9]. Названия лишай- ников в тексте приведены в соответствии с Аннотированным списком лишайников Полярного Урала [10].

Карта-схема района исследования на р. Обь, Харбей, Щучья

Результаты исследования и их обсуждение. Видовое разнообразие лишайников. В результате проведенных исследований в долинах и на водоразделах на Larix sibirica найдено 58 видов, 36 родов и 12 семейств лишайников. Всего найдено 23 кустистых вида, 14 листова- тых и 21 вид накипных лишайников. Наибольшее число видов (50) обнаружено в водораздельных редколесьях, в долинных лесах найдено 49 видов лишайников, видовой состав лишайников долинных редколесий наиболее беден (41 вид) (табл. 1).

Таблица 1

Структура сообществ лишайников лиственницы долинных и водораздельных древостоев Западно-Сибирской равнины

Расположение на стволе	Древостои
	Водораздельные редколесья	Долинные редколесья	Долинные леса
1	2	3	4
Общее число видов лишайников
Всего	50	41	49
На высоте 1,3 м	22	21	26
На основании	45	41	36

Окончание табл. 1

1	2	3	4
Число видов на пробной площ		ади
На высоте 1,3 м	9,8	11,6	15,8
На основании	18,7	16,8	18,8
Число видов на учетной площадке (видовая насыщенность)
На высоте 1,3 м	4,2	4,8	5,7
На основании	7,2	7,0	8,7

В долинах и на водоразделах найдены виды одиннадцати семейств лишайников, десять семейств общие: Parmeliaceae (14 общих видов) , Lecanoraceae (6 видов), Alectoriaceae (3 вида), Cladoniaceae (2 вида), Lecideaceae (2 вида), Bacidiaceae , Catillariaceae , Physciaceae (по 1 виду). Только в водораздельных редколесьях найдены представители сем. Coniocybaceae. Всего найдено 36 родов лишайников, 23 рода общие. Только в водораздельных редколесьях найдены виды родов Chanoteca , Cladina , Pertusaria , Rinodina ; только в долинных редколесьях найдены представители вида рода Varicellaria ; виды родов Bacidea , Caloplaca , Usnea найдены только в долинных лесах. Общих видов лишайников – 30.

На основании стволов лиственниц больше видов лишайников (45) найдено в водораздельных редколесьях (см. табл. 1). По общему числу видов в редколесьях преобладают кустистые лишайники, в лесах – накипные. 26 видов (45 % всех видов) – на основании стволов в долинах и на водоразделах – общие. Сходство видовых составов высокое, наиболее сходными в этом плане оказались водораздельные редколесья и долинные леса, коэффициент сходства – 80 %. Два вида встретились только в лесах: Bacidia beckhausii Körb., Usnea hirta (L.) F.H. Wigg. Пятнадцать видов лишайников обнаружены только в редколесьях: Alectoria nigricans (Ach.) Nyl., Asahinea chrysantha (Tuck.) C.F. Culb. & W.L. Culb., Cladina arbuscula (Wallr.) Hale & W.L. Culb., Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. cornuta (L.) Hoffm., C. fimbriata (L.) Fr., C. macrococeras (Delise) Hav., C. pleurota (Flörke) Schaer., C. polydactyla (Flörke) Spreng., C. pyxidata (L.) Hoffm., Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt & Thell, Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy, Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge, Pertusaria dactylina (Ach.) Nyl., Varicellaria rhodocarpa (Körb.) Th. Fr.; из них только в водораздельных редколесьях найдены: Alectoria nigricans, Cladina arbuscula, Cladonia fimbriata, C. macrococeras, C. polydactyla, Pertusaria dactylina, только в долинных редколесьях найдены: Flavocetraria nivalis, Cladonia pyxidata, Varicellaria rhodocarpa. На пробных площадях в долинных лесах и редколесьях преобладают листоватые лишайники, в водораздельных редколесьях – накипные; достоверных различий по числу видов на пробной площади, по числу видов кустистых, листоватых и накипных лишайников нет. На учетных площадках (100 см2) в долинах и на водоразделах преобладают листоватые лишайники; видовая насыщенность в долинных лесах (8,7±0,5 видов) выше, чем в водораздельных (7,2±0,3 видов) (t = 2,71, Р < 0,01) и долинных редколесьях (7,0±0,4 видов) (t = 2,61, Р < 0,02). Также выявлены достоверные различия между числом видов кустистых лишайников в долинных (1,7±0,2 видов) и водораздельных редколесьях (0,7±0,1 вида) (t = 2,76, Р < 0,01); между числом видов листоватых лишайников в долинных (3,4±0,1 вида) и водораздельных редколесьях (4,1±0,1 вида) (t = 3,46), в долинных редколесьях и лесах (4,5±0,2 вида) (t = 4,41) (P < 0,001); между числом накипных видов лишайников в долинных лесах (3,1±0,3 вида) и долинных редколесьях (2,2±0,2 вида) (t = 2,61, P < 0,02), в долинных лесах и водораздельных редколесьях (2,4±0,2 вида) (t = 2,00, Р < 0,05).

На высоте 1,3 м набор видов (26) разнообразнее в долинных лесах (см. табл. 1). По общему числу видов в водораздельных редколесьях преобладают накипные лишайники, в долинных редколесьях – накипные и листоватые, в лесах – накипные и кустистые. Общих видов – 16 (28 % всех видов). Наибольшее сходство видовых составов у водораздельных редколесий и долинных лесов – 77 %. Только в водораздельных редколесьях найдены Chaenotheca chrysocephala (Ach.) Th. Fr. и Hypocenomyce scalaris, два вида лишайников встретились только в долинных лесах: Caloplaca holocarpa (Ach.) A. E. Wade., Usnea hirta. По числу видов на пробной площади в долинах и на водоразделах преобладают накипные лишайники; общее число видов в долинных лесах (15,8±2,2 видов) достоверно больше числа видов в водораздельных редколесьях (9,8±1,4 видов) (t = 2,28, Р < 0,05), также больше в долинных лесах (4,3±0,3 вида) число кустистых видов лишайников, по сравнению с водораздельными редколесьями (1,6±0,2 вида) (t = 7,53, Р < 0,001). На учетных площадках (100 см2) в лесах и редколесьях преобладают накипные лишайники; выявлена достоверная разница в видовой насыщенности эпифитных сообществ долинных лесов (5,7±0,5 видов) и водораздельных редколесий (4,2±0,3 вида) (t = 2,58, Р < 0,02). Есть различия в числе листоватых видов лишайников в долинных лесах (2,0±0,2 вида) и водораздельных редколесьях (1,4±0,1 вида) (t = 2,43, Р < 0,02), в водораздельных и долинных редколесьях (2,0±0,2 вида) (t = 2,18, Р < 0,05).

Встречаемость лишайников. На основании стволов лиственниц общая встречаемость лишайников, встречаемость листоватых видов – 100 % во всех группах древостоев. Встречаемость кустистых видов лишайников существенно выше в долинных лесах (64 % в среднем), чем в водораздельных (41 %) ( t = 2,51) и долинных редколесьях (37 %) ( t = 2,45) ( P < 0,02), за счет видов родов Bryoria , Cladonia , Evernia , Usnea . Наиболее распространенными на основаниях стволов в водораздельных редколесьях являются пять видов лишайников: Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. (встречаемость 96 %), Biatora helvola Körb. ex Hellb. (95 %), Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai (92 %), Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold (80 %), Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale (66 %); в долинных редколесьях пять видов: Vulpicida pinastri (92 %), Biatora helvola (82 %) , Parmeliopsis hyperopta (78 %), P. ambigua (72 %), Tuckermannopsis sepincola (64 %); в долинных лесах таких видов четыре: Biatora helvola (91 %), Parmeliopsis ambigua (91 %), P. hyperopta (89 %), Vulpicida pinastri (87 %) (табл. 2).

Таблица 2

Встречаемость лишайников лиственницы в долинных и водораздельных древостоях Западно-Сибирской равнины

Древостой	Расположение на стволе
	На основании	На высоте 1,3 м
1	2	3
Общая встречаемость лишайников, %
Водораздельные редколесья	100	93
Долинные редколесья	100	84
Долинные леса	100	91
Встречаемость кустистых/листоватых/накипных видов, %
Водораздельные редколесья	41/100/100	47/91/80
Долинные редколесья	37/100/94	44/78/78
Долинные леса	64/100/100	56/76/91
Наиболее распространенные виды лишайников*
Водораздельные редколесья	Parmeliopsis ambigua , Biatora helvola , Vulpicida pinastri , Parmeliopsis hyperopta , Tuckermannopsis sepincola	Melanelia olivacea , Lecanora hagenii

Окончание табл. 2

1	2	3
Долинные редколесья	Vulpicida pinastri , Biatora helvola , Parmeliopsis hyperopta , Parmeliopsis ambigua, Tuckermannopsis sepincola	Melanelia olivacea , Vulpicida pinastri
Долинные леса	Biatora helvola, Parmeliopsis ambigua, Parmeliopsis hyperopta, Vulpicida pinastri	Melanelia olivacea , Lecanora hagenii

* Виды, на уровне 0,95 встречающиеся более чем на 50 % деревьев .

На высоте 1,3 м общая встречаемость лишайников выше в водораздельных редколесьях (93 %), наиболее низкая в долинных редколесьях – 84 %. Существенных различий по общей встречаемости, встречаемости кустистых и накипных видов нет, встречаемость листоватых видов существенно выше в водораздельных редколесьях (91 %), чем в долинных лесах (76 %) ( t = 1,98, P < 0,05), в основном за счет высокой встречаемости Melanelia olivacea (L.) Essl. Наиболее распространенными на высоте 1,3 м в водораздельных редколесьях явились Melanelia olivacea (встречаемость 73 %) и Lecanora hagenii (Ach.) Ach. var. hagenii (54 %); в долинных редколесьях – Melanelia olivacea (62 %) и Vulpicida pinastri (60 %), в долинных лесах – Melanelia olivacea (64 %) и Lecanora hagenii (87 %) (см. табл. 2).

Покрытие лишайников. Покрытие лишайников максимально с северной и северо-северозападной стороны стволов. На основании стволов общее проективное покрытие лишайников лиственниц достоверно больше в долинных лесах (62 % в среднем), чем в водораздельных (45 %) ( t = 3,66) и долинных редколесьях (30 %) ( t = 6,97), также велики различия в покрытии лишайников в водораздельных и долинных редколесьях ( t = 4,93) ( P < 0,001). Доминируют на основании стволов в долинных лесах листоватые лишайники (доля в общем покрытии

57 %), в долинных (48 %) и водораздельных редколесьях (50 %) – накипные; доля кустистых видов везде невелика. Покрытие кустистых видов лишайников достоверно больше в долинных редколесьях (1,9 ± 0,3 %) ( t = 4,08, P < 0,001) и долинных лесах (1,3 ± 0,2 %) ( t = 3,00, P < 0,05), чем в водораздельных редколесьях (0,7 ± 0,1 %); покрытие листоватых лишайников выше в долинных лесах (35,2 ± 2,3 %), чем в водораздельных (22,2 ± 1,6 %) ( t = 4,63) и долинных редколесьях (13,7 ± 1,2 %) ( t = 8,16), и больше в водораздельных редколесьях, чем в долинных ( t = 4,25) ( P < 0,001); покрытие накипных видов лишайников больше в долинных лесах (25,8 ± 2,4 %) ( t = 3,85, P < 0,001) и водораздельных редколесьях (22,5 ± 2,2 %) ( t = 2,94, P < 0,005), чем в долинных редколесьях (14,5 ± 1,7 %). Относительно высокая доля участия в общем покрытие коры лишайниками (≥ 5 %) на основании стволов лиственниц на водоразделах у Biatora helvola (доля 42 %), Parmeliopsis ambigua (17 %), Vulpicida pinastri (14 %), Parmeliopsis hyperopta (9 %); в долинных редколесьях: Biatora helvola (38 %), Vulpicida pinastri (19 %), Parmeliopsis hyperopta (12 %), P. аmbigua (10 %), в долинных лесах – у пяти видов лишайников: Biatora helvola (32 %), Vulpicida pinastri (19 %), Parmeliopsis ambigua (17 %), P. hyperopta (9 %), Melanelia olivacea (5 %) (табл. 3).

Таблица 3

Покрытие лишайников лиственницы в долинных и водораздельных древостоях Западно-Сибирской равнины

Древостой	Расположение на стволе
	На основании	На высоте 1,3 м
Общее проективное покрытие, %
Водораздельные редколесья	45	30
Долинные редколесья	30	15
Долинные леса	62	45
Покрытие кустистых/листоватых/накипных видов, %
Водораздельные редколесья	1/22/23	1/21/9
Долинные редколесья	2/14/15	2/7/6
Долинные леса	1/35/26	2/27/16
Виды лишайников с высокой долей участия в общем покрытие *
Водораздельные редколесья	Biatora helvola , Parmeliopsis ambigua , Vulpicida pinastri , Parmeliopsis hyperopta	Melanelia olivacea , Lecanora hagenii , Biatora helvola
Долинные редколесья	Biatora helvola , Vulpicida pinastri , Parmeliopsis hyperopta , Parmeliopsis ambigua	Melanelia olivacea , Biatora helvola , Amandinea punctata , Lecanora hagenii , Vulpicida pinastri , Lecanora sp. , Bryoria simplicior
Долинные леса	Biatora helvola , Vulpicida pinastri , Parmeliopsis ambigua , Parmeliopsis hyperopta , Melanelia olivacea	Melanelia olivacea , Lecanora hagenii

* Виды, с долей участия в общем покрытии ≥ 5 %.

На высоте 1,3 м общее проективное покрытие лишайников достоверно выше в долинных лесах (44,6 ± 5,8 %), чем в водораздельных (30,2 ± 2,6 %) ( t = 2,28, P < 0,05) и долинных редколесьях (15,0 ± 2,3 %) ( t = 4,76), покрытие в водораздельных редколесьях выше, чем в долинных ( t = 4,37) ( P < 0,001). Доминируют в общем покрытии в долинах и на водоразделах листоватые лишайники, их доля в покрытии в водораздельных редколесьях составляет 69 %, в долинных лесах – 61 %, в долинных редколесьях – 46 %. Достоверной разницы в покрытии кустистых лишайников нет; покрытие листоватых видов выше в долинных лесах (27,1 ± 4,2 %) ( t = 4,59) и водораздельных редколесьях (20,7 ± 2,2 %) ( t = 5,56) ( P < 0,001), чем в долинных редколесьях

(7,0 ± 1,1 %); покрытие накипных видов лишайников больше в долинных лесах (15,9 ± 2,1 %)¸ чем в долинных (6,4 ± 0,9 %) ( t = 5,08, P < 0,001) и водораздельных редколесьях (8,6 ± 1,1 %) ( t = 3,13, P < 0,005). Наибольшая доля участия в общем покрытии коры лишайниками на высоте 1,3 м на водоразделах у трех видов: Melanelia olivacea (доля 66 %), Lecanora hagenii (13 %) и Biatora helvola (6 %), в долинных редколесьях – у семи видов лишайников: Melanelia olivacea (34 %), Biatora helvola (15 %), Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. (8 %), Lecanora hagenii (7 %), Vulpicida pinastri (7 %), Lecanora sp. (6 %), Bryoria simplicior (Vain) Brodo & D. Hawksw. (5 %), в долинных лесах – только у двух видов: Melanelia olivacea (57 %) и Lecanora hagenii (27 %) (табл. 3).

Можно выделить группу лишайников (бореальные мезофиты), сохраняющих высокую встречаемость и обилие (доля участия в общем покрытии – более 5 %, встречаемость – более 50 %) во всех группах древостоев на основаниях стволов лиственниц: Biatora helvola , Vulpicida pinastri , Parmeliopsis ambigua и P. hyperopta . Суммарный вклад этих наиболее часто и обильно встречающихся видов в общее покрытие коры лишайниками – 82 % в водораздельных редколесьях, 78 % в долинных редколесьях и 76 % в долинных лесах. Виды Melanelia olivacea и Lecanora hagenii сохраняли высокую встречаемость и обилие во всех группах древостоев в сообществах с участием лишайников на высоте 1,3 м. Вклад этих видов в покрытие коры лишайниками на этом уровне ствола – 83 % в долинных лесах, 80 % в водораздельных и 41 % в долинных редколесьях.

К группе активных лишайников (с долей участия в покрытии более 1 % и встречаемостью по всем учетным площадкам более 10 %) в долинах и на водоразделах можно отнести 13 видов (9 бореальных, 3 мультирегиональных и 1 гипо-арктомонтанный): Vulpicida pinastri , Biatora helvola , Parmeliopsis ambigua , Melanelia olivacea , Parmeliopsis hyperopta , Lecanora hagenii , Tuckermannopsis sepincola , Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., Bryoria simplicior , Amandinea punctata , Japewia tornoёnsis (Nyl) T0nsberg, Par-melia sulcata Taylor., Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Большая часть активных видов входят в сем. Parmeliaceae .

Заключение. На стволах лиственницы сибирской ( Larix sibirica Ledeb.) в долинных и водораздельных лиственничных древостоях Западно-Сибирской равнины эпифитные сообщества формируют 58 видов лишайников из 36 родов и 12 семейств. В водораздельных редколесьях обнаружено 50 видов лишайников, в долинных лесах найдено 49 видов, в долинных редколесьях – 41 вид.

На основании стволов лиственниц на водоразделах найдено 45 видов лишайников, в долинных редколесьях – 41 вид, в долинных лесах – 36 видов. Шесть видов лишайников: Alectoria nigricans, Cladina arbuscula, Cladonia fimbriata, C. macrococeras, C. polydactyla, Pertusaria dactylina, – найдены на основании стволов лиственниц только в водораздельных редколесьях; Flavocetraria nivalis, Cladonia pyxidata, Varicellaria rhodocarpa найдены только в долинных редколесьях; Bacidia beckhausii, Usnea hirta – только в долинных лесах. Видовая насыщенность эпифитных лихеносинузий на основаниях стволов в долинных и водораздельных редколесьях составляет 7 видов лишайников в среднем, в лесах – 9 видов. Преобладают листоватые лишайники. Общая встречаемость лишайников на основании столов – 100 % во всех группах древостоев, встречаемость кустистых видов существенно выше в долинных лесах за счет видов родов Bryoria, Cladonia, Evernia, Usnea. Наиболее распространены на основании стволов лиственниц во всех группах древостоев 4 вида лишайников: Biatora helvola, Vulpicida pinastri, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, в водораздельных и долинных редколесьях еще и Tuckermannopsis sepincola. Общее проективное покрытие лишайников на основании стволов выше в долинных лесах (62 %), чем в водораздельных (45 %) и долинных редколесьях (30 %). Доминируют в долинных лесах листоватые лишайники, в долинных и водораздельных редколесьях – накипные, доля кустистых видов везде невелика. К видам с высокой долей участия в общем покрытии на основании стволов во всех группах древостоев можно отнести четыре вида лишайников: Biatora helvola, Vulpicida pinastri, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, в долинных лесах еще и Melanelia olivacea.

На уровне 1,3 м видовой состав лишайников разнообразнее в долинных лесах (25 видов), чем в водораздельных (22 вида) и долинных (21 вид) редколесьях. Chaenotheca chrysocephala и Hypocenomyce scalaris найдены на высоте 1,3 м только в водораздельных редколесьях, Caloplaca holocarpa и Usnea hirta – только в долинных лесах. Видовая насыщенность на высоте 1,3 м составляет 4 вида лишайников в среднем в водораздельных редколесьях, 5 видов – в долинных редколесьях и 6 видов – в долинных лесах. Преобладают накипные лишайники. Общая встречаемость лишайников на высоте 1,3 м выше в водораздельных редколесьях (93 %), здесь выше встречаемость листоватых видов за счет высокой встречаемости Melanelia olivacea. Наиболее распространенным видом на уровне 1,3 м во всех группах древостоев является Melanelia olivacea, в водораздельных редколесьях и долинных лесах – еще и Lecanora hagenii, в долинных редколесьях – Vulpicida pinastri. Общее проективное покрытие лишайников на высоте 1,3 м выше в долинных лесах (45 %), чем в водораздельных (30 %) и долинных редколесьях (15 %). Доминируют в общем покрытии во всех группах древо- стоев листоватые лишайники. К видам с относи-  8.

тельно высокой долей участия в общем покрытии на высоте 1,3 м во всех группах древостоев можно отнести Melanelia olivacea и Lecanora hagenii , в долинных и водораздельных редколесьях – еще Biatora helvola , в долинных редко-  9.

лесьях – Amandinea punctata , Vulpicida pinastri , Lecanora sp. , Bryoria simplicior .                        10.

В лиственничных лесах и редколесьях Западно-Сибирской равнины выявлена разнообразная флора лишайников-эпифитов. В долинах и на водоразделах сходство видовых составов высокое. Различие в видовом разнообразии, встречаемости и покрытии видов оказалось весьма значительным, несмотря на территориальную 1. близость исследованных сообществ, что свидетельствует о высокой чувствительности 2. зпифитных лишайников к комплексу условий среды.