Плодоцветение видов, гибридов, сортов Syringa L. в сирингарии Ботанического сада ПГНИУ

Объектами исследований являются 6 видов сирени из коллекции сирингария Учебного ботанического сада имени профессора А.Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета: S. josikaea Jacq.fil., S. emodi Wall., S. wolfii Schneid., S. sweginzowii Koehne . , S. villosa Vahl, S. vulgaris L., 11 сортов S. vulgaris L. ('Ludwig Spath', 'Индия', 'Paul Deschanel', 'President Grevy', 'Frau Wilhelm Pfitzer', 'Mme Abel Chatenay', 'Marie Legraye', 'Jules Simon', 'Mmе Lemoine', 'Katherine Havemeyer', 'Mme Jules Finger') и 2 межвидовых гибрида ( S. × prestoniae McKelvey ., S. × henryi Schneid . ) . Под наблюдением находились по 2 или 1 растению каждого вида, гибрида, сорта.

Цель исследований – оценить плодоцветение как показатель репродуктивной возможности видов, гибридов и сортов Syringa , выявить причины низкой завязываемости плодов, связанные с нарушениями в развитии цветков.

Исследования проводились в период с мая по август в 2012–2013 гг. Эффективность плодоцвете-ния изучали в условиях свободного (2012–2013 гг.) и изолированного опыления (2013 г.). Для этих целей на растениях этикетировали по пять соцветий, на которых регистрировали число бутонов. Для определения возможности самоопыления учетные соцветия в фазу бутонизации изолировали изоляторами из акрила. После окончания цветения вели подсчет сформировавшихся плодов. По отноше- нию числа полноценных плодов к числу бутонов определили процент плодоцветения. Статистическая обработка данных проведена в пакете программ «Microsoft Excel’ 2007».

Микроскопические исследования пыльцевых зерен проводились в лаборатории цитогенетики и генетических ресурсов растений на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследовательского университета. Анализ и определение фертильности пыльцевых зёрен проводились при помощи светового микроскопа Olympus BX51 с системой визуализации изображения Olympus DP71 c использованием программы Cell B ацетокарминовым методом, при этом подсчет фертильных и стерильных пыльцевых зерен проводился в 10 полях зрения. Для каждой пробы брали 10 цветков с соцветий каждого вида, гибрида, сорта.

Морфологическое описание и измерение пыльцевых зерен проводилось при увеличении объектива 100× с масляной иммерсией.

Растения Syringa характеризуются достаточно высокими (в пределах видовых и сортовых значений) потенциальными возможностями плодообразо-вания. Так, в зависимости от условий вегетационного сезона 2012 и 2013 гг., минимальное среднее количество цветков в соцветии среди исследуемых видов и гибридов выявлено в 2012 и 2013 гг. у S. villosa – 110 шт. и 184 шт. соответственно, макси-

мальное в 2012 и в 2013 гг. у S. josikaea – 1829 шт. и 1339 шт. соответственно; среди сортов S. vulgaris минимальное среднее количество в 2012 г. у 'Katherine Havemeyer' – 170 шт., в 2013 г. у 'Jules Simon' – 162 шт., максимальное в 2012 г. у 'Marie Legraye' – 435 шт., в 2013 г. – у 'President Grevy' –

360 шт. Однако степень реализации репродуктивного потенциала невысока. Изучение плодоцветения видов, гибридов и сортов Syringa в 2012–2013 гг. ( S. × henryi – в 2012 г.) показало, что большая часть растений имеет невысокую завязываемость плодов (рис. 1).

□ 2012  □ 2013

Рис. 1 . Плодоцветение у видов, гибридов и сортов сирени в 2012–2013 гг., %

Более низкой завязываемостью плодов характеризуются сорта S. vulgaris , плодоцветение за оба года наблюдений не превышает 6.2%. Совсем не завязывают плоды сорта 'Mme Jules Finger', Marie Legraye', 'Mme Abel Chatenay' и 'Jules Simon' (в 2013 г. – единичные плоды в соцветиях). Плодо-цветение у других видов и гибридов составляет от 1.0 до 48.1%. Сравнительно большим процентом плодоцветения за оба года наблюдений характеризуется S. emodi – 48.1 % в 2012 г. и 28.3 % в 2013 г.

Одной из основных причин неполной реализации репродуктивного потенциала у Syringa может являться недостаточность опыления, которая обусловлена видовыми и сортовыми особенностями развития генеративных органов, нарушениями в их развитии, качеством пыльцевых зерен, а также спецификой климатических условий места проведения исследований.

Видовые и сортовые особенности развития генеративных органов, нарушения в их развитии. Цветок Syringa гвоздевидный, состоит из чашечки и венчика. Чашечка цветка маленькая, колокольчатая, с четырьмя зубцами. Венчик воронковидный, с узкой трубкой, значительно превышающей по длине чашечку, с четырьмя отгибами ле- пестков. Махровые цветки имеют 3–5 венчиков, вставленных друг в друга. У нормально развитых цветков две тычинки; они прирастают к трубке венчика ниже зева, реже выступают над венчиком. Столбик нитевидный, заключен в трубку венчика, с двураздельным рыльцем [Лунева, Михайлов, Судакова, 1989; Стрекалов, Потапова, 2002]. В предыдущей работе [Жакова, Новоселова, Карпович, 2012] представлено нормальное состояние пыльников некоторых исследуемых видов и сортов Syringa на разных стадиях раскрывания цветков.

Особенности строения и развития генеративной сферы цветка обеспечивают эффективность прорастания пыльцы, процессов опыления и оплодотворения, что, в свою очередь, определяет семенную продуктивность. Растения Syringa являются энтомофильными, преобладающим способом опыления является мелиттофилия [Полякова, Путени-хин, Вафин, 2010]. Наблюдения в период массового цветения каждого исследуемого вида, гибрида и сорта Syringa показали лишь эпизодичную посещаемость растений пчелами. По данным А.Н. Громова [1963], большинство сортов S. vulgaris самоне-совместимо. Изоляция соцветий видов, гибридов и сортов Syringa в период цветения 2013 г. показала более низкую завязываемость плодов, чем при свободном опылении (плодоцветение у видов и гибридов составило от 0 до 5.9%, у сортов S. vulgaris – от 0 до 7.4%). Механизмами, препятствующими автогамии у разных видов Syringa, являются также пространственная (рис. 2) и временная изоляция пыльников и рыльца [Громов, 1963; Полякова, Пу-тенихин, Вафин, 2010]. Кроме того, следует указать, что у большинства махровых сортов отдельные лепестки часто закручиваются внутрь трубки венчика, что также препятствует опылению (рис. 3).

Рис. 2 . Открытые цветки сортов S. vulgaris

Рис. 3 . Пространственная изоляция пыльников и рыльца на разных стадиях раскрывания цветков

На успешность завязывания плодов могут повлиять нарушения в развитии андроцея и гинецея. Выявлены следующие нарушения в развитии цветков Syringa (рис. 4):

• 1.    Отсутствие пыльников и видимых признаков их зачатков – S. vulgaris 'Mme Jules Finger' (характерно для всех цветков).

• 2.    Недоразвитые и деформированные пестики (недоразвитые столбик и рыльце; укороченные, спирально закрученные формы пестиков) – S.

• 4.    Срастание тычинок с лепестками – сорта S. vulgaris : 'Paul Deschanel', 'Katherine Havemeyer'.

• 5.    Фасциированные формы слияния пестика и тычинок – сорта S. vulgaris: 'Paul Deschanel', 'Katherine Havemeyer', 'Mme Abel Chatenay'.

sweginzowii , сорта S. vulgaris: 'Mme Jules Finger', 'Paul Deschanel', 'Katherine Havemeyer'.

Морфологические особенности и качество пыльцевых зерен. Изменение базовых морфологических характеристик пыльцевых зерен (поверхность пыльцевого зерна, размер, диаметр, рисунок экзины) может сказаться на фертильности пыльцевых зерен и репродуктивной биологии растения [Цаценко, Синельникова, 2012]. Пыльцевые зерна изученных видов, гибридов и сортов Syringa (по классификации Эрдт-мана) – средние (27–39 мкм), сплющенно-сфероидаль- ные (Р/Е 0.88–1.04), 3-бороздно-поровые, имеют сетчатую скульптуру. Средний показатель полярной оси у видов варьирует от 26.92 до 36.50 мкм, у гибридов – от 30.25 до 32.43 мкм, у сортов S. vulgaris – от 29.99 до 38.99 мкм.

S. vulgaris 'Mme Jules Finger'

S. vulgaris 'Paul Deschanel'

Рис. 4 . Нарушения в развитии андроцея и гинецея

Стерильные пыльцевые зерна сохраняют сетчатую скульптуру и апертуры, но имеют меньшие размеры (в 1.5–2 раза меньше фертильных) и часто бывают деформированы [Жакова, Новоселова, Карпович, 2012].

Анализ фертильности пыльцевых зерен видов, гибридов и сортов Syringa за 2012–2013 гг. (S. × henryi – в 2012 г.) показал, что большая часть изученных растений, несмотря на низкую завязывае-мость плодов, имеет сравнительно высокую фертильность – более 50% (рис. 5).

Рис. 5. Фертильность пыльцевых зерен видов, гибридов и сортов сирени в 2012–2013 гг., %

Средний показатель фертильности у видов и гибридов варьирует от 39 до 98%, среди них наиболее высокая фертильность за два года наблюдений выявлена у S. emodi (96 и 98%), S. wolfii (88 и 96%), S. villosa (80 и 97%). Меньшей фертильностью пыльцевых зерен характеризуются S. × prestoniae (39 и 64%) и S. vulgaris (55 и 67%). Следует отметить, что значения исследуемого показателя у всех видов и гибридов в 2013 г. несколько выше, чем в 2012 г.

Среди сортов S . vulgaris неизменно высокой фертильностью пыльцевых зерен (91–97%) за два года наблюдений характеризуются 'Katherine Havemeyer' (98 и 95%), 'Frau Wilhelm Pfitzer' (96 и 97%) и 'Индия' (93 и 91%). Фертильность от 56 до 96% имеют: 'Mme Abel Chatenay', 'Paul Deschanel', 'President Grevy', 'Ludwig Spath', 'Jules Simon'. Меньшая фертильность пыльцевых зерен выявлена у сорта 'Mmе Lemoine' (45 и 48%). Практически отсутствуют фертильные пыльцевые зерна (не обнаружены в 2013 г., встречались единично в 2012 г.) у сорта 'Marie Legraye', не завязывающего плоды.

Таким образом, потенциальные возможности плодоцветения исследуемых видов, гибридов и сортов Syringa реализуются лишь частично. Получен- ные результаты указывают на видоспецифичность исследуемых признаков генеративной сферы.