Пойменная притеррасная растительность: фитоценотическая характеристика и биопродуктивность (Западное Забайкалье)

Введение. Притеррасной части поймы с болотистыми сообществами принадлежит особое место в роли ландшафтно-биогеохимического барьера. Луговоболотная растительность является регулятором уровня почвенно-грунтовых вод в пойме и определяет ее водный режим (Болонева и др., 2013). В связи с этим сохранение видового разнообразия и биологической продуктивности болотистых сообществ имеет большую значимость, особенно в зоне сухих степей Забайкалья, где они получили широкое распространение. Например, в Удинской сухостепной подзоне их площадь составляет 13 200 га (Ионычева и др., 1991), Баргузин-ской — 18% всей пойменной луговой растительности [5]. Изученность видового и структурного состава пойменных болотистых сообществ и их продукции в сухостепной зоне Западного Забайкалья и сопредельных территорий в настоящее время невысокая (Меркушева и др., 2009; Эрдэнэжав и др., 2008; Болонева и др., 2013; Болонева и др., 2014).

Объекты и методы. Исследования проводились в 2000–2010 гг. в нижнем течении рек сухостепной зоны Западного Забайкалья (Баргузинский, Хоринский, Заиграевский, Иволгинский, Селенгинский, Мухоршибирский районы Республики Бурятия).

Климатические условия сухостепной зоны показаны на примере Иволгинской котловины. Среднемноголетнее годовое количество осадков — 234 мм, за май-сентябрь — 195 мм. Продолжительность безморозного периода — 70–100 дней, вегетационного — 120–140 дней, сумма T > 10°C равна 1600–1800°С. С 2000 г. и по настоящее время наблюдается усиление аридности климата: меньшее количество осадков и изменение их распределения за вегетационный период по сравнению с многолетними данными. Например, испаряемость в вегетационный период (май–сентябрь) 1990–2000 гг. составляла 110 мм, в 2000–2010 гг. — 117 мм; коэффициент увлажнения по Иванову соответственно 0.44 и 0.33, индекс аридно-сти Де Мартонна — 27.1 и 23.2; показатель биологической эффективности климата по Иванову — 777 и 668.

Аллювиальные болотные почвы, на которых произрастают болотистые фитоценозы, характеризуются средне- и тяжелосуглинистым гранулометрическим составом, слабокислыми — слабощелочными значениями рН, большой емкостью обменных катионов в поверхностных горизонтах [10]. Содержание и запасы гумуса и макроэлементов большие, однако, из-за неблагоприятных условий функционирования почв в течение продолжительного времени (избыточная увлажненность, недостаточная теплообеспеченность и слабая биологическая активность) накопления достаточного количества подвижных форм питательных веществ не происходит. При небольшом валовом содержании микроэлементов их подвижность относительно высока. Структура микробного ценоза в почвах представлена бактериями (87.8–90.0%) и актиномицетами (10.0–12.1%). Количество грибов очень мало. Максимальная численность и биомасса микроорганизмов формируются в период июль — начало августа. В этот же период происходит наибольшее накопление в почвах свободных аминокислот, усиление целлюлозолитической и протеолитической активностей, интенсивное нарастание надземной фитомассы травостоев.

Определение проективного покрытия и обилия видов в сообществах проводили по Браун-Бланке на площади 25 м2. Названия растений даны по Определителю растений Бурятии (2001).

Запасы надземной и подземной фитомасс определяли в 1-ю декаду августа. На это время приходится максимум запасов корневой массы и наибольшая продуктивность трав. Надземную массу определяли укосным методом. Травостой срезали у самой поверхности почвы с площадок 50×50 см в 10-кратной повторности. Запасы подземной фитомассы в сообществах изучали методом монолитов с последующей отмывкой на почвенных ситах. В каждом сообществе почвенные монолиты отбирали с трех площадок размером 25×25 см послойно через 5 см до глубины 20 см, затем до 50 см. Отмытые корни высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. Разделение корневой массы на живые и мертвые корни проводили по методике К.А. Куркина (Куркин, 1987). Отношение видов к засолению установлено по конспекту флоры засоленных местообитаний (Пыхалова и др., 2013), биоморфы — по И. Г. Серебрякову (1962).

Результаты и обсуждение. Характеристика растительных сообществ. Проективное покрытие пойменных болотистых сообществ — 90–100 % (табл. 1). Число видов в конкретном сообществе варьирует от 24 до 61. При развитии солончакового процесса их количество резко сокращается, до 14–17. Основу травостоя формируют осоковые или злаки с большим участием осок. Carex enervis как до-минант-эдификатор слагает основу всех сообществ безжилковоосоковых сообществ. В то же время некоторая часть безжилковоосочников полидоминантна по составу. Содоминантами в этих ценозах выступают Agrostis mongolica , Еguisetum palustre и Е. pratense, Potentilla anserina , Hordeum brevisubulatum , Сalamagrostis neglecta , Puccinellia tenuiflora . В галофитных вариантах болотистых сообществ присутствуют: Juncus salsuginosus , Halerpestes salsuginosa , Triglochin maritimum , T. palustre, Plantago salsa , Atriplex sibirica и др.

Таблица 1

Характеристика сообществ пойменных болотистых сообществ

Сообщество; почва	Проективное покрытие, %	Число видов	Участие ботанических групп в проективном покрытии, %				Доминанты и содоми-нанты
			злаки	бобовые	осоки	разнотравье
Разнотравно-безжилковоосоковое; перегнойно-глеевая	95	60	13	1	60	21	Carex enervis, C. vesicaria, Poa subfastigiata, Agrostis mongolica, Vicia cracca, Sanguisorba officinalis
Мятликово- монгольско- полевицевое; луговоболотная	100	41	60	2	18	20	Agrostis mongolica, Poa pratensis, Elytrigia repens, Carex acuta, Equisetum arvense
Разнотравно-злаковоосоковое; перегнойно-глеевая карбонатная	100	47	25	5	50	20	Carex atherodes, C. disticha, C. rhynchophysa, Calamagrostis purpurea, Alopecurus arundinaceus,

							Agrostis divaricatissima
Осоково пурпурновейниковое; перегнойно-глеевая	100	61	60	< 1	30	10	Calamagrostis purpurea, Carex cespitosa, Cirsium arvense, Anemone dichotoma, Carduus crispus
Безжилковоосоковое; лугово-болотная	92	24	14	2	50	26	Carex enervis, Agrostis mongolica, Potentilla anserina, Hordeum brevisubulatu m, Poa pratensis, P. subfastigiata
Бескильницево-ползунково-безжилковоосоковое; иловато-перегнойная глеевая солончаковая	90	17	25	нет	50	15	Carex enervis, Blysmus rufus, Juncus salsuginosus, Puccinellia tenuiflora, Hordeum brevisubulatum, Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserina
Осоково- монгольскополевице-вое; лугово-болотная солончаковая	95	14	45	нет	40	10	Agrostis mongolica, Carex enervis, Еleocharis palustris, Juncus salsuginosus

Флора пойменных болотистых сообществ в сухостепной зоне Западного Забайкалья представлена 21 семейством, 55 родами и 77 видами (табл. 2).

Структура пойменных болотистых сообществ

Таблица 2

Семейства	Количество родов	Количество видов
Злаковые ( Poaceae )	8	13
Бобовые ( Fabaceae )	4	5
Осоковые ( Cyperaceae )	4	12
Астровые ( Asteraceae )	7	10
Розоцветные ( Rоsaceae )	5	6
Лютиковые ( Ranunculaceae )	4	4
Маревые ( Chenopodiaceae )	3	3
Гречишные ( Polygonaceae )	3	3
Примуловые ( Primulaceae )	3	3
Норичниковые ( Scrophulariaceae )	2	2
Яснотковые ( Lamiaceae )	2	2
Хвощевые ( Equisetaceae )	1	3
Подорожниковые ( Plantaginaceae )	1	2
Гвоздичные ( Caryophyllaceae )	1	1
Кипрейные ( Onagraceae )	1	1
Крапивные ( Urticaceae )	1	1
Белозоровые ( Parnassiaceae )	1	1
Мареновые ( Rubiacеae )	1	1
Ситниковидные ( Juncaginaceae )	1	2
Ситниковые ( Juncaceae )	1	1
Бурачниковые ( Boraginaceae )	1	1

На долю видового состава 5 ведущих семейств ( Poaceae , Fаbасеае , Cyperaceae, Asteraceae, Rosaceae ) приходится 59.7 % от общего числа видов, что соответствует комплексу почвенно-климатических условий и современному состоянию флоры пойменных болотных сообществ. Большое число одновидовых семейств (7) и родов (10) может служить показателем экстремальных условий произрастания растительности. Многовидовый род (5 и более видов) представлен только осоками: Carex (8), род Taraxacum — 3 видами, в остальных родах — 1–2

вида, что характерно для экологически неблагоприятных местообитаний сообществ.

Систематическое разнообразие пойменных болотных сообществ незначительное. Его показатели, выраженные отношениями числа видов к числу семейств (в/с), числа видов к числу родов (в/р) и числа родов к числу семейств (р/с) равны соответственно 3.7, 1.4 и 2.6. Такое соотношение обусловлено неблагоприятными почвенно-экологическими условиями местообитаний пойменных болотных сообществ. Более богатые флоры пойменных сообществ отличаются повышенными значениями этих показателей, как и общая флора определенных территорий, к примеру, Иволгинской котловины, соответственно 8.7, 2.3, 3.8 (Бурдуков-ская, Аненхонов, 2009).

Распределение ботанического состава пойменных болотистых сообществ по основным географическим и экологическим элементам выявило, что виды луговой группы доминируют ( Puccinellia tenuiflora, Сalamagrostis neglecta, С. purpurea, Роа рratensis, Carex enervis, C. disticha и др. ) и составляют 39.0% (табл. 3). Значительный вклад (22.0 %) вносят также виды водно-болотной группы ( Сarex rhynchophysa, С. cespitosa, С. acuta, С. vesicaria, Еleocharis palustris, Еquisetum palustre и др. ), а также светлохвойного ( Eriophorum vaginatum, Trifolium repens, Artemisia vulgaris, Еquisetum arvense, Plantago major и др. ) и лесостепного ( Hordeum brevisubulatum, Taraxacum officinalis, Т. mongolicum, Galium boreale и др. ) комплексов. Своеобразием пойменной болотистой растительности в сухостепной зоне является наличие степных ( Poa subfastigiata, Taraxacum dealbatum, Salicornia europaea ) и пустынно-степных видов ( Atriplex sibirica, Plantago salsa ). В целом на долю видов азонального комплекса приходится 63.6% от общего числа пойменной болотной растительности.

Таблица 3 Поясно-зональная структура пойменной болотистой растительности

Флористический комплекс	Поясно-зональная группа	Число видов	%
Лесной комплекс	светлохвойная	10	13.0
	пребореальная	1	1.3
Степной комплекс	лесостепная	10	13.0
	степная	4	5.2
	пустынно-степная	2	2.0
Эколого-ценотическая группа
Азональный комплекс	водно-болотная	17	22.0
	прирусловая	2	2.6
	луговая	30	39.0
	адвентивная	1	1.3

В ботаническом составе пойменных болотистых сообществ, произрастающих на засоленных почвах, в т. ч. солончаках, отмечено небольшое количество галофитов: Atriplex sibirica, Plantago salsa, Halerpestes salsuginosa, Triglochin maritimum, T. palustre и относительно большая группа галотолерантных видов: Bekmania syzigachne, Alopecurus arundinaceus, Poa subfastigiata, Hordeum brevisubulatum, Blysmus sinocompressus, Blysmus rufus, Cirsium esculentum, Inula britanica, Sonchus arvense, Taraxacum dealbatum, Еquisetum arvense, Plantago major и др.).

Тип ареала. Флора пойменных болотистых сообществ относится к 12 типам ареалов (рис. 1). Большинство видов входят в голарктический и космополитный ареал ( Calamagrostis neglecta, Poa palustris, Р. pratensis, Elytrigia repens, Vicia cracca, Blysmus rufus, Еleocharis palustris, Carex rhynchophysa, С. rostrata, C. atherodes, Eriophorum vaginatum, Taraxacum officinalis, Artemisia vulgaris, Geum alepрicum, Sanguisorba officinalis, Potentilla anserina, Comarum palustre, Salicornia europaea, Еquisetum arvense, Е. palustre, Е. pratense, Plantago major, Ranunculus repens, Stellaria crassifolia, Epilobium palustrе, Glaux maritima, Galium boreale, Triglochin maritimum, T. palustre и многие другие . ). Довольно значительна группа видов евроазиатского ареала ( Calamagrostis purpurea, Trifolium hybridum, T. repens, Carex cespitosa, C. acuta, Cirsium esculentum, Inula britanica, Artemisia laciniata, Thalictrum simplex, Anemone dichotoma, Parnassia palustris ).

Рис. 1. Представленность видов пойменных болотистых сообществ в типе ареала, %. Усл. обозн.: ГА — голарктический и космополитный; ОА — общеазиатский; СА — североазиатский; ВА — восточноазиатский; ЦА — центрально-азиатский; СВ — северовосточноазиатский; АА — американо-азиатский; ЕА — евроазиатский; ЕС — евросибир-ский; МД — маньчжуро-даурский; ЮС — южно-сибирский и монгольский; ОХ — охотский.

Остальные типы ареалов имеют относительное слабое видовое насыщение. Виды, входящие в азиатские ареалы, составляют 18.2 %, например, в центральноазиатском ареале ( Puccinellia tenuiflora, Blysmus sinocompressus, Taraxacum dealbatum, Atriplex sibirica, Juncus salsuginosus ) — 6.5 %; американоазиатские виды ( Bekmania syzigachne, Lathyrus palustris, Primula nutans, Stachys aspera ) — 5.2 %; южносибирский — 6.5 % ( Agrostis mongolica, A. divaricatissima, Carex enervis, Carduus crispus, Halerpestes salsuginosa ), евросибирский ( Alopecurus arundinaceus, Potentilla bifurca, Chenopodium acerifolium, Plantago salsa ) — 5.2 %.

Экологические группы. Анализ видового состава по принадлежности к экологическим группам показал, что большая влагообеспеченность местообитаний пойменных болотистых сообществ обусловливает произрастание растений, преимущественно гигромезофитов и эумезофитов и их вариантов, 86 % от всего состава (рис. 2). Гигрофиты представлены Blysmus sinocompressus, B. rufus , Eleocharis palustris , Carex rhynchophysa , C. rostrata, Eriophorum vaginatum, Comarum palustre, Eguisetum palustre ; гигромезофиты — Bekmania syzigachne ,

Сalamagrostis neglecta , Poa palustris , Agrostis divaricatissima , Trifolium hybridum , Hedysarum alpinum , Carex enervis , C. disticha , Filipendula palmata , Myosotis caespitosa , Halerpestes salsuginosa , Parnassia palustris, Juncus salsuginosus и др.; мезогигрофиты — Alopecurus arundinaceus , Carex cespitosa , C. acuta , Stellaria crassifolia , Epilobium palustrе , Primula nutans , Stachys aspera , Triglochin maritimum , T. palustre ; эумезофиты — Puccinellia tenuiflora , Alopecurus brachystachyus , Agrostis mongoliсa , Hordeum brevisubulatum , Trifolium repens , Vicia cracca , Cirsium esculentum , Inula britanica , Sonchus arvense , Taraxacum officinalis , T. mongolicum , Artemisia laciniata , Carduus crispus , Geum alepрicum , Sanguisorba officinalis , Salicornia europaea , Еguisetum arvense , Е. pratense , Plantago major , Glaux maritima , Galium boreale ; ксеромезофиты — Calamagrostis purpurea , C. purpurea , Taraxacum dealbatum , Artemisia vulgaris , Galatella dahurica , Urtica anqustipholia ; мезоксерофиты — Potentilla bifurca , Atriplex sibirica , Fallopia convolvulus , Plantago salsa , Linaria melampyroides .

Рис. 2. Представленность видов пойменных болотистых сообществ в экологической группе, %. Усл. обозн.: МК — мезоксерофиты; КМ — ксеромезофиты; ЭМ — эумезофи-ты; МГ — мезогигрофиты; ГМ — гигромезофиты; Г — гигрофиты.

Биоморфологический тип. Пойменные болотистые сообщества характеризуются биоморфологическим разнообразием. Выделено 6 групп, в которых преобладают длиннокорневищные и короткокорневищные виды (рис. 3).

Рис. 3. Представленность видов пойменных болотистых сообществ в биоморфологиче-ском типе, %. Усл. обозн.: Дк — длиннокорневищные; Кк — короткокорневищные; Рк — рыхлокустовые; Пк — плотнокустовые; Стк — стержнекорневые; М — малолетники.

Выделены 2 их группы, различающиеся по вегетативной подвижности. Доля вегетативно неподвижных видов — стержнекорневые ( Sonchus arvense , Taraxacum dealbatum , T. officinalis , T. mongolicum , Rumex gmelinii , Plantago salsa и др.), плотнокустовые ( Carex cespitosa , Eriophorum vaginatum и др.), рыхлокустовые ( Puccinellia tenuiflora , Calamagrostis purpurea , Poa palustris ,

P. subfastigiata , Agrostis divaricatissima , Hordeum brevisubulatum и др.) составляет 17.2 % от общего состава.

Другую группу формируют вегетативно подвижные и слабо подвижные виды, которые предпочитают относительно легкие субстраты. Их доля равна 75 % от общего числа видов: длиннокорневищные ( Bekmania syzigachne, Calamagrostis neglecta, Alopecurus arundinaceus, A. brachystachyus, Роа pratensis, Agrostis mongolica , Elytrigia repens, Hedysarum alpinum, Lathyrus palustris, Blysmus sinocompressus, B. rufus, Eleocharis palustris, Carex enervis, C. rhynchophysa, C. disticha , С. rostrata , C. atherodes , C. acuta , C. vesicaria , Artemisia laciniata , Sanguisorba officinalis, Potentilla bifurca, P. anserina, Comarum palustre, Eguisetum arvense, E. palustre, E. pratense, Veronica longifolia, Anemone dichotoma, Lysimachia daurica, Glaux maritima, Urtica angustifolia, Galium boreale, Stachys aspera , Scutellaria galericulata , Juncus salsuginosus ) — 50 %; короткокорневищные ( Trifolium hybridum, T. repens, Cirsium esculentum, Inula britanica, Artemisia vulgaris , Galatella dahurica , Geum aleppicum , Filipendula palmata , Myosotis caespitosa , Plantago major , Linaria melampyroides , Thalictrum simplex , Ranunculus repens , Stellaria crassifolia , Epilobium pаlustrе , Parnassia palustris , Triglochin maritimum, T. palustre ) — 25 %. Малолетники представлены небольшим числом видов ( Carduus crispus , Atriplex sibirica , Chenopodium acerifolium , Salicornia europaea , Persicaria lapatifolia , Fallopia convolvulus , Halerpestes salsuginosa , Primula nutans ). Их наличие обусловлено нестабильностью водного режима и антропогенным воздействием.

Для подземной фитомассы пойменных болотистых сообществ, в отличие от других типов, характерно ее постепенное уменьшение с глубиной. Фракционный состав подземной фитомассы в слое почвы 0–50 см был следующим: крупные корни — 30.3-55.5 %, средние — 9.2-13.7, мелкие — 30.3-49 % подземной фитомассы (рис. 4). Общим для сообществ было малое содержание корневищ.

II

крупные корни        средние корни мелкие корни

Рис.4. Фракционный состав подземной фитомассы пойменных болотистых сообществ, % сухой фитомассы. Усл. обозн.: I — Осоково-пурпурновейниковый; II — Разнотравно-злаково-осоковый.

В составе живых корней отмечено отсутствие сосущих, доля же живых корней — 23–31 %. Мертвые корни, в основном, гумифицированы, особенно сильно фракция мелких корней (Меркушева и др., 1998).

Биологическая продуктивность. Интегральным показателем ландшафтноэкологических и почвенных условий функционирования сообществ служит их биологическая продуктивность. Существуют разные оценки её уровня, например, градации Н.И. Базилевич (1993) и Р. Уиттекера (1980).

По размерам биологической продукции (надземная и подземная фитомассы) пойменные болотистые сообщества в зоне сухих степей Забайкалья отнесены по градации Н.И. Базилевич к средней с индексом 5–6 баллов, по Р. Уиттекеру — к высокой (табл. 4). Несмотря на разный ботанический состав болотистых сообществ, доля надземной фитомассы относительно стабильна — 6.9–9.2 %, подземной — 90.8–92.6 % общих запасов. Отношение надземной фитомассы к подземной, как показатель экологических условий произрастания сообществ варьирует в интервале 1:9.9–12.5.

Таблица 4 Биопродуктивность пойменных болотистых сообществ в сухостепной зоне Западного Забайкалья

Сообщество; почва; местоположение	Сухая фитомасса, г/м2·год				Надземная подземная
	общая	надземная	ветошь	подземная
Безжилковоосоковое; луговоболотная; пойма нижнего течения р. Аргады	3686	338* 9.2*	–	3348 90.8	1:9.9
Монгольскополевицево-безжилковоосоковое; луговоболотная; пойма нижнего течения р. Уды	7218	526 7.3	64 0,9	6628 91.8	1:11.2
Бескильницево-ползунково-безжилковоосоковое; иловато-перегнойно-глеевая; пойма нижнего течения р. Иволги	7380	610 8.3	–	6770 91.7	1:11.1
Разнотравно-пузыреватоосоковое; лугово-болотная; пойма нижнего течения р. Оны	3701	274 7.4	–	3427 92.6	1:12.5
Монгольскополевицево-безжилковоосоково-хвощовое; иловато-перегнойно-глеевая; пойма нижнего течения р. Загустайки	5044	369 7,3	26 0,5	4649 92,2	1:11,8
Хвощово-безжилковоосоковое; лугово-болотная; пойма нижнего течения р. Брянки	6814	467 6,9	42 0,6	6305 92,5	1:12,4

Примечание: Над чертой — г/м2·год; под чертой — % общих запасов.

Среди всех пойменных травяных экосистем, расположенных в сухостепной зоне, болотистые сообщества характеризуются самыми высокими показателями биологической продуктивности, в том числе и надземной. Однако и они в значительной степени подвержены влиянию такого фактора, как влагообеспеченность вегетационного периода, что существенно отражается на формировании макси- мальной биологической продуктивности надземной фитомассы. Для болотистых сообществ характерно скачкообразное её нарастание, разница максимальной надземной фитомассы засушливого вегетационного сезона и влажного равна в среднем 1.5 раза (Меркушева и др., 2006). Следует отметить, что величина продукции болотистых сообществ в условиях современной аридизации климата снизилась по сравнению с более увлажненным периодом, одновременно увеличилась эмиссия углекислого газа с поверхности почв. При продолжительности ари-дизации климата пойменные болотистые экосистемы с повышенными величинами среднесуточного, среднего за вегетацию и среднегодового потоков СО2 могут из его стока (накопления) трансформироваться в источник эмиссии, что нарушит их экологическую функцию (Лаврентьева и др., 2017).

Заключение. Пойменные болотистые сообщества в зоне сухих степей Забайкалья характеризуются экологической и эколого-ценотической неоднородностью флористического состава, который представлен 21 семейством, 55 родами и 77 видами. Проективное покрытие пойменных болотистых сообществ — 90–100 %. Число видов в конкретном сообществе варьирует от 24 до 61, при развитии солончакового процесса их количество резко сокращается. Основу травостоя формируют осоковые или злаки с большим участием осок. Флора пойменных болотистых сообществ относится к 12 типам ареалов, большинство видов принадлежат голарктическому и космополитному ареалу; преобладают гигромезофиты и эумезофиты, а также длинно- и короткокорневищные виды.

По абсолютным значениям запасов надземной и подземной фитомассы болотистые сообщества характеризуются как среднепродуктивные. Отношение надземной фитомассы к подземной, как показатель экологических условий произрастания, отличается относительно постоянной величиной 1:9.9–12.5.