Популяционно-генетические характеристики в управлении селекционным процессом стада СХПК "Присухонское" Вологодской области

В статье определены генетический потенциал, степень его реализации, влияние отдельных категорий племенных животных при управлении селекционным процессом и изучено состояние аллелофонда по EAB-локусу черно-пестрой породы крупного рогатого скота, разводимого в СХПК «Присухонское» Вологодской области. Проведена оценка фенотипических изменений продуктивности стада за последние 10 лет. Результаты показали, что надой в среднем по стаду увеличился на 48,1%, за период 2015–2016 годов – на 577 кг. Живая масса коров увеличилась на 36 кг (6,7%), массовая доля жира – на 89,4 кг (32,9%). Генетическая (lim 0,26…0,59 лимиты классификатора) и фенотипическая (lim16…25%) изменчивость продуктивных признаков в стаде находятся на среднем уровне. На изучаемом поголовье с использованием методов популяционной статистики установлен долевой эффект быков отцов коров, который составил 75,2%, за счет управления селекционным ядром повышение генетического потенциала стада составило 27,5%. В стаде на протяжении 10 лет 65–70% коров и телок осеменялось спермой быков улучшателей. В результате генетический потенциал по надою достиг +618,4 кг, степень его реализации в стаде составила 69,7%. Анализ аллелофонда по EAB-локусу проводился на 2678 головах черно-пестрой породы крупного рогатого скота. В системе по EAB-локусу выявлена 71 аллель. Впервые установлено, что относительно высокую концентрацию в стаде имеют аллели G₂Y₂E'₃Q' (0,1583271), B₂O₂B' (0,0601195), D'E'₃F'₂G'O' (0,0604929), I1 (0,0578790), B₂I₁G'G"₂ (0,0511576), B₂I₂ (0,0500373), G₂A'₂Q' (0,0489171), G" (0,0418223). Аллели основного аллелофонда животные стада унаследовали от быков Перец 31, Рояль 678, Бертин 587, Интерес 34, Клад 3124, Реглан 1450, Баян 1104, Дельтар 1952, Факир 1247, Лавр 976. Сочетаемость аллелей I₁/B₂O₄Y₂A'₂I'P'Q', A'₂D'G'O'/I₁, I₁/G₂Y₂E'₃Q', I₁/B₂O₄B', G₂Y₂E'₃Q'/B₂I₂, D'E'3G'O'/O₁A₂', D'E'₃F'₂G'O'/B₂I₂, B₂I₂G'G"/G₂Y₂E'₃Q', G₂A'₂Q'/B₂Y₂A'₂E'₃G'P'₂Q'G", G₂A'₂Q'/I', I₁/D'E'₃F'G'O', G₂A'₂Q'/G₂Y₂E'₃Q', B₂I₂G'G"/D'E₃'F'G'O' необходимо учитывать как при отборе телок, так и быков-производителей в стадо. Частота встречаемости в общем генофонде отдельных аллелей (Y₂E'₃G'G"; A'₂; A'₂O'; B₂G₂O₁Y₂D'; B₂Y₂E'₃G'P'₂Q'G"; O₂D' и др.) составляет 0,010082. Представленный материал необходимо применять для контроля, сохранения и увеличения генетического разнообразия крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Непрерывный мониторинг селекционных и генетических изменений в стаде является актуальной проблемой при совершенствовании генетических методов управления селекционным процессом и сохранении генетических ресурсов.

Крупный рогатый скот, черно-пестрая порода, генетический потенциал, группы крови, аллели, молочная продуктивность.

Совершенствование генетических ресурсов молочных пород крупного рогатого скота – одна из первоочередных задач селекционеров–практиков. Генетический прогресс стада возможен лишь при использовании лучшего племенного материала, эффективных параметров отбора и подбора родительских пар. Генетический тренд или реализация генетического потенциала животных невозможна без полноценного кормления, комфортного содержания, направленного выращивания ремонтного молодняка, оптимизации системы воспроизводства стада. Для оперативных мероприятий по повышению генетического потенциала стада необходимо проводить мониторинг селекционной ценности всех категорий племенных животных, ответственных за передачу генетической информации. Это позволяет увеличивать темпы генетического прогресса стада и его реализации при условии соблюдения всего технологического процесса содержания животных [1, с. 71].

На локальных популяциях влияние материнской основы велико. Повышение уровня продуктивности племенного ядра стада и селекционного ядра популяции является ключевым элементом при повышении генетического потенциала и степени его реализации [1, с. 74].

Использование генетических ресурсов как отечественных пород, так и мирового генофонда позволяет достичь большего генетического прогресса, но обязывает селекционеров оценивать фенотипические проявления продуктивных признаков, препотентность производителей и внимательно изучать генетическую структуру селекционируемых популяций, стад, линий по маркерным генам. Основой для этого является анализ распределения маркеров (факторов и аллелей групп крови) в стадах, линиях быков-производителей и в целом по породе. Полученные результаты позволяют установить степень генетической изменчивости исследуемых групп животных, выявить генетические связи между ними.

Применение генетических маркеров в практической селекции крупного рогатого скота позволяет более достоверно оценивать генетический потенциал пород, популяций и отдельно взятых особей, контролировать селекционные процессы и корректировать их направленность.

Для реализации генетического потенциала животных необходимо создать соответствующие условия и эффективно использовать племенных животных для повышения продуктивности стад.

В связи с этим мониторинг селекционных и генетических изменений в породе является актуальной проблемой при разработке теоретических основ генетических методов управления селекционным процессом при совершенствовании и сохранении генетических ресурсов.

Одно из направлений повышения продуктивности стад – использование данных иммуногенетических исследований в селекции. Основой для этого является анализ распределения маркеров (факторов и аллелей групп крови) в стадах, линиях быков-производителей и в целом по породе. Полученные результаты позволяют установить степень генетической изменчивости исследуемых групп животных, выявить генетические связи между ними. Теоретической основой применения групп крови для генетического анализа является положение о том, что распределение факторов и аллелей групп крови в значительной степени отражает закономерности и характер распределения других генов, дает возможность судить о степени общности сравниваемого селекционного материала.

Генетическая экспертиза происхождения племенных животных проводится согласно Правилам в области племенного животноводства «Виды организаций, осуществляющих деятельность в области племенного животноводства» [2].

В рамках реализации указанного положения генетические лаборатории проводят плановую аттестацию и контроль происхождения племенного скота в хозяйствах Российской Федерации. Одним из показателей эффективности данной работы является то, что в хозяйствах, проводящих систематический контроль происхождения, отмечаются хорошие показатели племенного и зоотехнического учета.

Надо отметить, что взаимосвязь продуктивных признаков с EAB-аллелями групп крови носит временный «ложный» характер и специфична для отдельных стад. Таким образом, использовать генетические маркеры на животных последующих поколений при отборе лучших генотипов возможно в том случае, если эффект маркерных аллелей групп крови сохраняется длительное время [3, с. 111].

В связи с этим целью нашей работы являлось определение генетического потенциала стада, степени его реализации, влияния отдельных категорий племенных животных при управлении селекционным процессом, а также изучение состояния аллелофонда по EAB-локусу животных черно-пестрой породы крупного рогатого скота, разводимых в СХПК «Присухонское» Вологодской области.

Материал и методы

При выполнении работы использовалась информация по стаду черно-пестрой породы, разводимой в СХПК «Присухонское» Вологодской области, включающая архивы баз данных программы «СЕЛЭКС» за 2006– 2016 гг., а также данные по быкам-производителям, использовавшимся в стаде. Основные популяционно-генетические параметры вычислены с использованием алгоритмов мастера функций EXCEL 2016. Коэффициенты наследуемости определяли через степень влияния быков-производителей [4, с. 116].

Генетический потенциал стада определялся через превосходство матерей коров и отцов коров [5, с. 35] по формуле:

ГП = 0,5 • (Пмк + Пок),        (1)

где:

ГП - генетический потенциал;

Пмк - превосходство племенного ядра;

Пок – превосходство быков-производителей использовавшихся в стаде за последние пять лет.

Превосходство матерей коров определялось через выделенное поголовье коров племенного ядра по формуле [6, с. 357; 7]:

Пя = Рвх • Ув •100/Пт • (100 - Рс),   (2)

где:

Рвх - объем ежегодной выбраковки;

Ув - уровень воспроизводства стада;

Пт - среднегодовой выход телочек на 100 коров;

Рс - отход молодняка при выращивании до 18-месячного возраста.

Дальнейшее определение Пмк проводилось по фактическим показателям поголовья, выделенного в племенное ядро.

Суммарный эффект отцов коров определялся с учетом количества эффективных дочерей (W). Рабочая формула:

Пок = C£IW • (д - св]) /^ ,     (3)

где:

W - количество эффективных дочерей.

Генетический тренд определялся методом сравнения продуктивности за смежные годы [6, с. 7]. Рабочая формула:

Ag = Ap - Au,             (4)

где:

Ag - генетический тренд по изучаемому признаку;

Ар - фенотипический сдвиг продуктивности; Au - паратипический сдвиг продуктивности.

Относительную степень реализации генетического потенциала определяли по формуле:

Ag(%) = (Ag/ ГП) • 100 ,       (5)

где:

Ag(%) - степень реализации генетического потенциала;

Ag - генетический тренд по изучаемому признаку;

ГП – генетический потенциал.

Работа по изучению и анализу аллело-фонда по EAB-локусу в стаде проводилась в 2013–2017 гг. на основании документа «Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота» [8, с. 48].

Анализ аллелофонда по EAB-локусу в черно-пестрой породе крупного рогатого скота проводился на 2678 головах. Исследования проведены в лаборатории генетики и биотехнологии Ярославского НИИЖК – филиала ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса».

Результаты

Проведена оценка фенотипических изменений по продуктивности стада за последние 10 лет (табл. 1) . Результаты показали, что надой в среднем по стаду увеличился на 48,1%, за период 2012–2016 годов – на 2414 кг. Живая масса коров увеличилась на 2 кг, молочный жир – на 65,6 кг.

За оцениваемый период отмечено снижение содержания жира в молоке на 0,39%, скорее всего, это на 40% обусловлено генетическими и на 60% паратипическими факторами, в основном это технологические подходы к кормлению и содержанию животных. Для оценки селекционной ситуации в стаде нами определены коэффициенты фенотипической ( Cv ) и генетической ( h² ) изменчивости (табл. 2) с последующим их использованием в 32-польном классификаторе, позволяющем определить селекционный статус стада [9, с. 63–66].

Исходя из классификатора при средней генетической изменчивости (lim 0,26…0,59 лимиты классификатора) и средней фенотипической изменчивости (lim16…25%) стадо по надою представляет высокопро- дуктивную популяцию, стабильную по повышению уровня продуктивности. Существует перспектива повышения продуктивности при углубленной селекции и отборе лучших генотипов. Есть резервы, заключающиеся в оптимизации условий кормления с учетом физиолого-биологических данных.

По жирномолочности, массовой доле жира и живой массе результаты относятся к средней генетической (lim 0,26…0,59) и низкой фенотипической (lim5…15%) изменчивости. В данном стаде по этим признакам проявился эффект массовой селекции, при оптимизации условий среды возможно увеличение продуктивности на 2,8–4,7%.

Полученные результаты обусловили необходимость оценки генетического потенциала стада и степени его реализации – генетического тренда (табл. 3) .

Эффект племенного ядра (Пмк), оцененный в стаде, имеет бинарный характер влияния: на продуктивные показатели стада он оказывает как прямое, так и косвенное воздействие. В первом случае он обусловливается превосходством этой группы животных над средним уровнем продуктивности стада, во втором – повышением потенциала ремонтных телок.

Согласно методике исследований, следующий подконтрольный элемент, который

Таблица 1. Мониторинг изменения продуктивных показателей по стаду СХПК «Присухонское»

Год	Продуктивность
	надой по стаду		массовая доля жира		молочный жир		живая масса
	кг	в % к 2006 году	%	в % к 2006 году	кг	в % к 2006 году	кг	в % к 2006 году
2006	7060	100	3,84	100	271,3	100	539	100
2009	7592	107,5	3,86	100,1	293,1	108,0	553	102,5
2012	8041	113,8	3,67	95,6	295,1	108,8	573	106,3
2016	10455	148,1	3,45	89,8	360,7	132,9	575	106,7

Таблица 2. Результаты оценки коэффициентов фенотипической и генетической изменчивости

Параметр	Надой	Массовая доля жира	Молочный жир, кг	Живая масса
Коэффициент фенотипической изменчивости	16,9	7,2	12,6	6,8
Коэффициент генетической изменчивости	0,34	0,51	0,44	0,33

Таблица 3. Результаты оценки генетического потенциала и степени его реализации

Параметр Надой, кг Массовая доля жира, % Молочный жир, кг Живая масса, кг Генетический потенциал +618,4 -0,23 +26,3 +2,1 Генетический тренд 431,2 0,01 19,4 1,1 Степень реализации, % 69,7 – 73,7 52,3 в дальнейшем находит свое отражение в оценке генетического потенциала, – эффект используемых в стаде быков-производителей (Пок). Следует отметить, что фоновые различия стад обусловливают различную реализацию генетического потенциала быков. В связи с этим контроль должен вестись в двух направлениях: прямая оценка быка-производителя (метод дочери-сверстницы) и реализация на конкретном стаде его материнской основы (примененный в нашем случае). Долевой эффект быков отцов коров составил 75,2%, за счет управления селекционным ядром повышение генетического потенциала стада составило 27,5%.

В стаде на протяжении 10 лет 65–70% коров и телок осеменялось спермой быков улучшателей. В результате генетический потенциал по надою достиг +618,4 кг, степень его реализации в стаде составила 69,7%.

Систематическое изучение полиморфизма групп крови животных позволяет анализировать динамику генетических процессов в породе, выявлять индивидуальные и групповые особенности, определять уровень гетерогенности.

Для детального анализа генетических процессов в породе особый интерес представляют локусы с множественным алле-лизмом.

Как известно, каждая порода (и даже каждое стадо в пределах одной породы) имеет присущую только ей генофондную структуру, которая может отличаться от других популяций [10, с. 28].

В системе по EAB-локусу выявлена 71 аллель (табл. 4) .

Численность аллелей показывает размах генетической изменчивости. Чем больше аллелей выявлено в популяции, тем больше ее генетическое разнообразие. При сужении генетической изменчивости не только теряются специфические качества, но и происходит ослабление адаптационных возможностей, снижаются устойчивость к заболеваниям и плодовитость, продолжительность использования животных [10, с. 29].

Аллели основного аллелофонда животные стада унаследовали от быков Перец 31, Рояль 678, Бертин 587, Интерес 34, Клад 3124, Реглан 1450, Баян 1104, Дельтар 1952, Факир 1247, Лавр 976 и других.

Анализ частот встречаемости показал значительную разницу в концентрации аллелей. Относительно высокую концентрацию имеют аллели:

G₂Y₂E'₃Q' (0,1583271),

B₂O₂B' (0,0601195),

D'E'₃F’₂G'O' (0,0604929),

I₁ (0,0578790),

B₂I₁G'G"₂ (0,0511576),

B₂I₂ (0,0500373),

G₂A'₂Q' (0,0489171),

G" (0,0418223).

Возрастание частоты маркера G₂Y₂E'₃Q' может привести к угнетению генетического материала в генофонде стада и, как следствие, обеднению генетического разнообразия, поскольку частота данного маркера в стаде превышает показатель генетической стабильности.

Незначительная        концентрация отдельных аллелей (Y₂E'₃G'G"; A'₂; A'₂O'; B₂G₂O₁Y₂D'; B₂Y₂E'₃G'P'₂Q'G"; O₂D')

указывает на то, что многие из них вытесняются отбором, и, если в следующих поколениях не будет производителей с этими аллелями, они могут полностью исчезнуть в популяции. Это приведет к потере ред-

Таблица 4. Аллелофонд по EAB-локусу крупного рогатого скота черно-пестрой породы

№ п/п	Аллели EAB-локуса	Частота встречаемости аллеля (q)	q2
1	2	3	4
1	A ' 2	0,0011202	0,00000125
2	A ' 2D ' G ' O '	0,0339806	0,00115468
3	A ' 2G " 2	0,0011202	0,00000125
4	A ' 2O '	0,0011202	0,00000125
5	b	0,0037341	0,00001394
6	B2G2KO4Y2A ' 1G "	0,0018671	0,00000349
7	B2G2KY2A ' 2D ' O '	0,0011202	0,00000125
8	B2G2KY2A ' O '	0,0119492	0,00014278
9	B2G2O1Y2D '	0,0007468	0,00000056
10	B2G2O2Y2	0,0022405	0,00000502
11	B2G2O4Y2E ' 3G ' G "	0,0011202	0,00000125
12	B2G2T2B ' Q '	0,0022405	0,00000502
13	B2G2Y2A ' 2O '	0,0018671	0,00000349
14	B2I1G ' G " 2	0,0511576	0,00261710
15	B2I2	0,0500373	0,00250374
16	B2l2B ' Q '	0,0033607	0,00001129
17	B2O1Y2	0,0108290	0,00011727
18	B2O2B '	0,0601195	0,00361435
19	B2O2Y2A ' 2E ' 3G ' P ' Q ' G " 2	0,0014937	0,00000223
20	B2O2Y2A ' 2I ' P ' Q '	0,0014937	0,00000223
21	B2O2Y2D '	0,0048544	0,00002356
22	B2O4Y2A ' 2l ' E ' sP ' Q '	0,0018671	0,00000349
23	B2T2B ' Q '	0,0018671	0,00000349
24	B2Y2A ' 1E ' 3I ' P ' Q '	0,0022405	0,00000502
25	B2Y2A ' 2E ' 3G ' G " 2	0,0018671	0,00000349
26	B2Y2A ' 2E ' 3G ' P ' Q '	0,0022405	0,00000502
27	B2Y2A ' 2E ' 3G ' Q ' G " 2	0,0011202	0,00000125
28	B2Y2A ' 2E ' sI ' P ' 2Q ' G " 2	0,0082151	0,00006749
29	B2Y2E ' 3G ' P ' 2Q ' G " 2	0,0011202	0,00000125
30	B2Y2E ' 3G ' Q ' G " 2	0,0018671	0,00000349
31	B2Y2E ' 3P ' Q ' G "	0,0044810	0,00002008
32	B2Y2E ' 3Q '	0,0018671	0,00000349
33	D ' E ' 3F ' 2G ' O '	0,0604929	0,00365939
34	D ' E ' sG ' O '	0,0280060	0,00078433
35	D ' G ' O '	0,0018671	0,00000349
36	E ' 3	0,0511576	0,00261710
37	E ' 3G " 2	0,0246453	0,00060739
38	E ' 3G ' G " 2	0,0022405	0,00000502
39	E ' sO '	0,0022405	0,00000502
40	G " 2	0,0418223	0,00174910
41	G2A ' 2Q '	0,0489171	0,00239288
42	G2I2	0,0231516	0,00053600
43	G2O2E ' 3	0,0014937	0,00000223
44	G2O2Y2D '	0,0089619	0,00008032
45	G2Y2E ' 3Q '	0,1583271	0,02506747
46	G2Y2O2	0,0227782	0,00051885
47	I '	0,0175504	0,00030802
48	I1	0,0578790	0,00334998

49 I2 0,0306199 0,00093758 50 O' 0,0078417 0,00006149 51 O2 0,0082151 0,00006749 52 O2A'2I" 0,0171770 0,00029505 53 O2A'2J'K'O' 0,0041075 0,00001687 54 O2D' 0,0011202 0,00000125 55 O2D'E'3F'G'O' 0,0070948 0,00005034 56 O2E'3 0,0029873 0,00000892 57 O2E'3F'G'O'G"2 0,0026139 0,00000683 58 O2E'3G" 0,0014937 0,00000223 59 O2T2G" 0,0014937 0,00000223 60 O2Y2A'2I" 0,0141897 0,00020135 61 O2Y2G" 0,0018671 0,00000349 62 OA'2 0,0033607 0,00001129 63 P2Y2E'3G'O' 0,0033607 0,00001129 64 Q' 0,0070948 0,00005034 65 T2 0,0014937 0,00000223 66 Y2A'2 0,0216580 0,00046907 67 Y2D'E'3F'G'O' 0,0037341 0,00001394 68 Y2D'I'Q' 0,0044810 0,00002008 69 Y2E'3G'G"2 0,0003734 0,00000014 70 Y2G'G"2 0,0018671 0,00000349 71 Y2G'Y'G"2 0,0238984 0,00057114 онным ядром и рациональном подборе препотентных быков-производителей.

Ежегодный мониторинг аллелофонда стада позволит оптимизировать управление генетическими ресурсами. Правильная организация этой работы повысит качество оценки быков и будет способствовать углу-

бленному генетическому анализу показателей продуктивности.

СХПК «Присухонское» Вологодской области представляет для породы большой интерес и способствует сохранению в популяции ценных аллелей, сопряженных с продуктивными признаками.