Предварительный анализ географических элементов флоры ксерофитов полупустынных районов российского Кавказа

Российский Кавказ – это территория, в состав которой входят Северный Кавказ и Северо-Западное Закавказье. В орографическом плане она включает в себя Предкавказье, северный макросклон и западную оконечность Большого Кавказа.

Северная граница исследуемой территории проходит от г. Ростов-на-Дону по Кумо-Манычской впадине, восточная – по побережью Каспийского моря. Южная граница проходит от Каспийского моря по р. Самур – административной границе с Азербайджаном – до горы Базар-Дюзи, далее по водоразделу Главного Кавказского хребта и административной границе с Абхазией до Черного моря. На западе территория отграничена побережьем Черного и Азовского морей.

Территория Предкавказья площадью около 210 тыс. км2 представляет собой равнины и предгорья северной части Российского Кавказа. Северная граница Предкавказья проходит по Кумо-Манычской впадине от Азова до низовий Кумы, на западе ограничена побережьем Азовского моря, Керченского пролива и северной частью Черного моря, на востоке – побережьем Каспийского моря, на юге – подножием северного склона Большого Кавказа, проходит по передовым крутым откосам меловых куэст по линии Анапа – Абинск – Майкоп – Черкесск – Ессентуки – Нальчик – Владикавказ – Гудермес – Махачкала (Магомадова и др., 2012).

Центральное Предкавказье включает в себя такие орографические единицы, как Ставропольская возвышенность, Терско-Сунженская возвышенность и горы района Кавминвод. К западу от Ставропольского плато расположена Кубано-Приазовская низменность (Западное Предкавказье). Восточное Предкавказье представлено Терско-Кумской низменностью, которая является южной частью обширной Прикаспийской низменности (Магомадова и др., 2012).

Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. Анализ закономерностей распространения видов за пределами данного региона дает богатый материал для решения некоторых вопросов флорогенеза и осуществления ботаникогеографического районирования.

У ботанико-географов нет единого подхода в вопросе классификации географических элементов. Часть исследователей рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала, другие же основываются на концепции фитохорионов. Подход, основанный на концепции соответствия ареалов видов границам определенных фитохорионов, был разработан и усовершенствован А.Л. Тахта-джяном (1970, 1974, 1978), Р.В. Камелиным (1973) и др.

Географический анализ базируется на спектре географических элементов флоры. В классификации географических элементов мнения исследователей расходятся в значительной степени. Одни из них (Вульф, 1933, 1941; Walter, Straka, 1970; Толмачев, 1958а, 1958б, 1960, 1974, 1986 и др.) исходят из того, географический элемент – это группа видов со сходным типом ареала. Другие же (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973 и др.) основываются на концепции фитохорионов.

Ни один вид никогда не занимает площади своего ареала сплошь. Это связано с тем, что даже в небольшом, относительно однородном географическом районе не наблюдается полной выравненности экологических условий (влажность и химизм почвы, микроклимат). Но ареалы растений, как правило, охватывают значительные части суши со сложной топографией и массой разнообразных местообитаний (большие равнины, горные системы). В то же время каждый вид (по своей экологической природе) нуждается в строго определенном местообитании. Поэтому пестрота физико-географических условий на территории ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей и популяций вида и, следовательно, можно говорить о топологии вида на площади его ареала (Шумилова, 1979).

В основу системы географических элементов флоры полупустынных районов Российского Кавказа положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001). Понятие географический элемент связывается с фитохорионами различных рангов – провинциями, областями, подцарствами и царствами, т.е. собственно географические элементы того или иного фитохориона – виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В данном случае, такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931), виды этих групп более или менее распространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации).

Для фитогеографического анализа флоры ксерофитов полупустынных районов Российского Кавказа нами выделено 24 географических элемента, их спектры приведены в таблице 1.

Спектр геоэлементов флоры ксерофитов полупустынных районов Российского Кавказа

Окончание табл.

• 1.    Плюрирегиональный. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Общее число видов в ксерофитной флоре исследуемого района – 4 (0,8%). Это Gnaphalium luteo-album, Chenopodium glaucum, Plantago lanceolata, Plantago salsa.

• 2.    Голарктический. Относимые к этому географическому элементу виды встречаются во всех (или почти во всех) областях Голарктического царства. Таких видов в ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности 4 (0,8%). Это Koeleria crista, Salicornia europaea, Artemisia campestris, Hieracium umbellatum .

• 3.    Палеарктический. Этот географический элемент представлен видами, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определенной приуроченности к одному из подцарств. Во флоре юго-западной части Прикаспийской низменности таких видов 36 (7,4%): Stipa capillata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum, Carex praecox, Polycnemum arvense, Chenopodium foliosum, Atriplex sagittata, Kochia laniflora, Suaeda prostrata, Thalictrum foetidum, Alyssum desertorum, Medicago falcata и др .

• 4.    Евро-Сибирский. К нему относятся виды, распространенные в евроазиатской части Циркумборе-альной области [2]. В ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности их насчитывается 14 (2,9%). Это Koeleria sabuletorum, Carex supine, Chenopodium polyspermum, Eremogene saxatilis, Gypsophila altissima, Berteroa incana, Saxifraga flagellaris, Potentilla argentea, Oxytropis pilosa, Leonurus quinquelobatus, Veronica incana, Plantago maxima, Achillea millefolium, Carlina biebersteinii.

• 5.    Евро-Кавказский. Относимые сюда виды распространены в Кавказской, Эвксинской и европейских провинциях Евро-Сибирской области, т.е. тяготеют к Европейской широколиственной области [3] или Среднеевропейской области [4]. Общее число видов ксерофитной флоры юго-западной части Прикаспийской низменности 7 (1,4%). Это Coronilla coronata, Inula ensifolia, Inula germanica, Carlina vulgaris, Crepis foetida, Hieracium pilosella и др.

• 6.    Европейский. Объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций [2] – Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, ЦентральноЕвропейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Общее число видов 14 (2,9%). Это Festuca ovina, Corispermum marschallii, Dianthus arenarius, Draba styralis, Sedum acre, Sedum reflexum, Potentil-la pilosa, Potentilla leucotricha, Potentilla crassa, Anthyllis macrocephala, Linum czerniaevii, Thymus pallasianus, Verbascum densiflorus.

• 7.    Кавказский. К этому элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Они имеют различный характер распространения. Из 54 видов ксерофитной флоры 10 видов ограничены распространением на Большом Кавказе (Эукавказские), 23 вида распространены в юго-западной части Прикаспийской

• 8.    Эукавказские виды 10 (2,1%) преимущественно обитатели открытых пространств: Koeleria luersennii, Elytrigia gracillima, Dianthus bicolor, Sempervivum caucasicum, Genista compacta, Medicago gunibica, Astragalus captiosus и др. Предкавказские виды 23 (4,7%): Bromopsis gordjaginii, Gypsophila globulosa, Gypsophila acutifolia, Isatis sabulosa, Genista angustifolia, Crambe grandiflora, Marrubium leonuroides, Anthemis sos-novskyana и др .

• 9.    Эвксинский. Объединяет виды, основной ареал которых ограничен Эвксинской провинцией Цир-кумбореальной области [2]. Разграничение эвксинских и кавказских геоэлементов связано с большими трудностями, поскольку многие кавказские виды в своем распространении (или происхождении) связаны с Эвк-синской провинцией, эвксинские же виды зачастую широко распространены в Кавказской провинции. Из ксе-рофильной флоры юго-западной части Прикаспийской низменности это виды 7 (1,4%): Sedum spurium, Oxytropis pallasii, Vincetoxicum albovianum, Eryngium giganteum, Peucedanum adae, Nepeta kubanica, Verbas-cum pinnatifidium, Cirsium euxinum .

• 10.    Понтическо-Южносибирский. Этот элемент включает в себя виды, распространенные в Понтической провинции [5], или южных частях Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинциях А.Л. Тах-таджяна (1978), или Евразиатской степной области [3, 6]. Виды этого элемента являются характерными представителями степной зоны Евро-Сибирской области, многие составляют основное ядро степной флоры и являются эдификаторами, доминантами и характерными видами. В ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности насчитывается 54 (11,1%) вида: Stipa dasyphylla, Ephedra distachia, Juniperus sabina, Cleistogenes bulgarica, Melica transsilvanica, Festuca beckeri, Hernaria polygama, Eremogene longifolia, Gypsophila trichptoma, Dianthus borbasii и др.

• 11.    Понтический. Объединяет виды, приуроченные к степным и лесостепным районам Восточноевропейской провинции, их восточные границы ареалов ограничены Поволжьем, реже доходят до Урала. Небольшая часть видов ограничена в своем распространении Крымом и Предкавказьем. В ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности 69 (14,2%) видов: Stipa ucrainica, Dianthus polymorphus, Isatis taurica, Crambe pinnatifida, Agropyron fragile, Camphorosma annua, Alyssum rostratum, Medicago cancellata, Syrenia montana, Pyrus astrachanica и др.

• 12.    Общедревнесредиземноморский. Объединяет виды, широко распространенные в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнесредиземноморского подцарства [2]. Таких видов насчитывается в ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности 29 (6%): Glycirrhiza glabra, Vulpia myuros, Krascheninnikovia ceratoides, Bassia hyssopifolia, Ceterach officinarium, Elytrigia intermedia, Ceratocarpus arenarius, Koehia prostrata, Salsola soda, Datisca cannabina и др.

• 13.    Западнодревнесредиземноморский. К нему относятся виды, ареалы которых охватывают всю Средиземноморскую область или ее большую часть, и заходят на востоке в западную часть Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры Предкавказья 11 (2,3%): Alyssum murale, Ajuga orientalis, Xeranthemum cylindraceum, Xeranthemum inapentum, Inula oculus-christi, Frankenia pulverulenta, Frankenia hirsuta, Scorzonera calcitrapifolia, Stipa pontica, Convolvulus cantabrica, Crepis pulchra.

• 14.    Средиземноморский. Объединяет виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области, часто относятся к флористическому ее ядру и встречаются в определяющих ее ценозах. Количество видов этого элемента вксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности 5 (1%): Sedum hispanicum, Fumana procumbens, Elytrigia elongata, Crambe maritima, Sideretis comosa.

• 15.    Крымско-Новороссийский. Объединяет виды, распространенные в Крымско-Новороссийской провинции, иррадиирующие на территорию юго-западной части Прикаспийской низменности. Таких ксеро-фитных видов 13 (2,7%): Asphodeline taurica, Onobrychis miniata, Peucedanum tauricum, Centaurea ruthenica, Gypsophila glomerata, Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Hedysarum tauricum, Euphorbia petrophila, Thymus markhotensis, Lamyra echinocephala, Scorzonera schischkinii и др.

• 16.    Восточнодревнесредиземноморский. Объединяет виды, распространенные в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадиирующие. Количество видов в ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности 11 (2,3%): Alyssum tortuosum,

• 17.    Ирано-Туранский. Включает виды, характерные для Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. Количество видов в ксерофитной флоре 23 (4,7%): Ephedra procera, Stipa caucasica, Anabasis aphylla, Atriplex sagittata, Kalidium capsicum, Halostachis belangeriana, Suaeda microphylla, Salsola dendroides, Halothamnus glaucus, Euclidium syriacum и др.

• 18.    Армено-Иранский. Ареалы видов этого элемента приурочены к Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области, одному из основных центров Ирано-Туранской флоры. В ксерофитной флоре юго-западной части Прикаспийской низменности насчитывается 14 видов (2,9%): Elytrigia pulcherrima, Alyssum parviflorum, Euphorbia boissierana, Scabiosa micrantha, Scabiosa rotata, Reichardia glauca, Festuca sclerophylla, Petrorhagia saxifraga, Haplophyllum villosum, Astrodaucus orientalis, Sedum pallidum, Cerasus incana, Eryngium caucasicum, Phlomoides laciniata.

• 19.    Туранский. Центр тяжести относимых к этому геоэлементу видов находится в Туранской провинции. В ксерофитной флоре Предкавказья насчитывается 32 (6,6%) вида: Stipa caspica, Carex physodes, Calli-gonum aphyllum, Elytrigia maeotica, Ceratocarpus utriculosus, Corispermum caucasicum, Kalidium foliatum, Halo-peplis pygmaea, Suaeda salsa и др.

• 20.    Субсредиземноморский. Относимые к этому геоэлементу виды более или менее равномерно распространены в северных и северо-восточных районах Средиземноморской области и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Количество видов ксерофитной флоры юго-западной части Прикаспийской низменности 10 (2,1%): Astragalus ponticus, Stipa tirsa, Glaucium flavum, Lotus angustissimus, Eryngium campestre, Eryngium maritimum, Chondrilla juncea, Althaea hirsute и др.

• 21.    Субкавказский. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов ксерофитной флоры юго-западной части Прикаспийской низменности 23 (4,7%): Rhamnus spathulifolia, Silene compacta, Sedum oppositifolium, Euphorbia sczovitsii, Salsola ericoides, Iberis taurica, Pyrus adenophylla, Colutea cilicica, Astracantha aurea, Linum alexeenkoanum и др.

• 22.    Субпонтический. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесостепных районах Восточно-Европейской и преимущественно западных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области и в восточных районах Иллирийской, в Центрально-Анатолийской и ВосточноСредиземноморской провинциях Средиземноморской области. Общее число видов ксерофитной флоры югозападной части Прикаспийской низменности 8 (1,6%). Alyssum minutum, Alyssum hirsutum, Phlomis pungens, Xer-anthemum annuum, Coryspermum orientale, Atriplex sphaeromorpha, Suaeda laricina, Chondrilla latifolia .

• 23.    Субтуранский. Объединяет связующие виды, ареалы которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области (преимущественно северную часть). В ксерофитной флоре югозападной части Прикаспийской низменности общее число видов 45 (9,3%). Gypsophila paniculata, Agriophyl-lum squarrosum, Stipa sareptana, Clestogene squarrosa, Ctabrosella humilis, Carex stenophylla, Petrosimonia op-positifolia, Syrenia siliculosa, Melilotus polonicus, Onobrychis tanaitica и др.

низменности. Кавказские виды 21 (4,3%): Juniperus bolonga, Bromopsis biebersteinii, Carex schkuhrii, Crambe gibberosa, Hylotelephium caucasicum, Pyrus salicifolia, Anthyllis lachnophora и др.

По преобладающим группам геоэлементов ксерофитная флора полупустынных районов Российского Кавказа низменности является бореально-средиземноморской. Среди бореальных видов значительную часть составляют понтические и понтическо-южносибирские виды, а среди древнесредиземноморских – ту-ранские и общедревнесредиземноморские. Наибольшим числом геоэлементов представлены понтические, понтическо-южносибирские и субтуранские элементы.