Растительность болот северо-востока среднерусской возвышенности (Россия)

На северо-востоке Среднерусской возвышенности проходит граница хвойно-широколиственных, широколиственных лесов и лесостепи. На этой территории сформированы разные типы болот, которые принадлежат разным болотным зонам [1]. Модельным регионом для изучения разнообразия растительности болот является Тульская область, характеризующаяся низкой заболоченностью (менее 1%) [2, 3]. Тем не менее, преобладающими являются болота с эвтрофной растительностью: к этой группе относятся все пойменные и балочные болота, а также большинство водораздельных болот. Мезотрофные болота обычно формируются в кар-стово-суффозионных депрессиях на водоразделах. Олиготрофные болота крайне редко образуются в понижениях надпойменных террас или на склонах водораздела, подстилаемых песками, а также на сплавинах карстовых болот. Как видно, несмотря на низкую заболоченность территории, болота характеризуются разнообразным растительным покровом. Для оценки фитоценотического разнообразия применен подход школы Браун-Бланке [4, 5]. Для этого на болотах в период 2002-2010 г. были проведены геоботанические описания, которые в дальнейшем были проклассифицированы. Полученные результаты отражены в Продромусе болотной растительности.

• I.    Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

• 1.    Асс. Athyrio – Alnetum glutinosae Василевич, Щукина, 2001

• 2.    Асс. Carici elongatae – Alnetum glutinosae (Koch 26) Tx. Et Bodeux 55

• 3.    Асс. Callo palustris – Betuletum pubescentis Василевич, 1997

• 4.    Асс. Frangulo – Salicetum cinereae Malcuit 29

Безранговое сообщество Alnus glutinosa – Carex vesicaria

Субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis typicum subass. nov. prov.

Субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis athyrietosum filix-feminae

Субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis menyanthetosum trifoliatae subass. nov. prov.

Субасс. Frangulo – Salicetum cinereae filipendulaetosum ulmariae subass. nov. prov.

Субасс. Frangulo – Salicetum cinereae calletosum palustris subass. nov. prov.

Субасс. Frangulo – Salicetum cinereae comaretosum palustris subass. nov. prov.

• II.    Класс Vaccinietea uliginosi Tx. 1955

• 1.    Асс. Sphagno angustifolii – Betuletum

  pubescentis Василевич, 1997

• 2.    Асс. Sphagno angustifolii – Pinetum sylvestris

  Смагин, 2000

• 3.    Асс. Pino sylvestris – Sphagnetum angustifolii

  Смагин, 2000

Субасс. Sphagno angustifolii – Betuletum pubescentis caricetosum rostratae subass. nov. prov. Субасс. Sphagno angustifolii – Betuletum pubescentis eriophoretosum vaginatae subass. nov. prov.

Субасс. Pino sylvestris – Sphagnetum angustifolii eriophoretosum vaginati .

• III.    Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941

• 1.    Асс. Solano dulcomarae – Calletum palustris ass. nov.

• 2.    Асс. Caricetum acutae Tx. 37

• 3.    Асс. Caricetum ripariae Soo 1928.

• 4.    Асс. Caricetum vesicariae Br.-Bl. Et Denis.

• 5. Асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939

• IV. Класс Scheuchzerio – Caricetea fuscae R. Tx. 1937

• 1.    Асс. Comaro palustris – Caricetum rostratae nom. nov.

• 2.    Асс. Comaro palustris – Caricetum lasiocarpae nom. nov.

• 3.    Асс. Caricetum diandrae Jonas 1932

• 4.    Асс. Sphagno – Caricetum rostratae Steffen 31 Субасс. Sphagno – Caricetum rostratae rhynchosporetosum albae nom. nov.

• 5.    Асс. Sphagno – Caricetum lasiocarpae Steffen 31 Субасс. Sphagno – Caricetum lasiocarpae rhynchosporetosum albae nom. nov.

Субасс . Comaro palustris – Caricetum rostratae typicum nom. nov.

Субасс. Comaro palustris – Caricetum rostratae sphagnetosum obtusi nom. nov.

Субасс. Comaro palustris – Caricetum lasiocarpae sphagnetosum obtusi nom. nov.

Субасс. Comaro palustris – Caricetum lasiocarpae typicum nom. nov.

Субасс. Caricetum diandrae sphagnetosum obtusi Субасс. Caricetum diandrae sphagnetosum typicum Безранговое сообщество Carex appropinquata – Lemna minor

Субасс. Sphagno – Caricetum rostratae menyanthetosum trifoliatae nom. nov.

Субасс. Sphagno – Caricetum lasiocarpae menyanthetosum trifoliatae nom. nov.

Как видно, синтаксономия болотной растительности северо-востока Среднерусской возвышенности отражает географическое положение, что проявляется в отсутствии сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea . Класс Vaccinietea uliginosi представлен всего 3-мя ассоциациями:

• 1.    Асс. Sphagno angustifolii – Betuletum pubescentis дифференцируется присутствием Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum magellanicum и отсутствием Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris . Ассоциация подразделена на 2 субассоциации: caricetosum rostratae ( Carex rostrata, C. lasiocarpa , Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris), встречающаяся на болотах карстового происхождения, реже - на пойменных болотах, подстилаемых песками; eriophoretosum vaginatae ( Eriophorum vaginatum ), которая подразделена на 2 варианта: Menyanthes trifoliata (болота сплавинного происхождения в полосе широколиственных лесов) и typicum , встречающегося на пойменных болотах в хвойно-широколиственной части.

• 2.    Асс. Sphagno angustifolii – Pinetum sylvestris находится в регионе на крайнем южном пределе своего распространения - сообщества описаны только на одном болоте Варушицы (Суворовский р-н). Древостой образован сосной высотой 8-16 м, с сомкнутостью крон 0.4. По видовому составу сообщества отличаются от распространенных в таежной зоне, поскольку из свойственных ассоциации группы видов сохранился только Ledum palustre . Главным отличием является постоянное и обильное присутствие Oxycoccus palustris - вида, который на большей части ареала для ассоциации несвойственен.

• 3.    Асс. Pino sylvestris – Sphagnetum angustifolii представлена субассоциацией eriophoretosum vagi-nati . Сообщества ассоциации на южной границе ареала лишены почти всех свойственных ей видов за исключением постоянно доминирующих в травяном ярусе Eriophorum vaginatum , Oxycoccus pal-ustris и Sphagnum angustifolium .

Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae представлен на болотах региона 5 ассоциациями. Специфика видового состава его сообществ на границе лес- ной растительности отражается на уровне субассоциаций и вариантов. Характеристика класса:

• 1.    Асс. Comaro palustris-Caricetum rostratae описана на болотах в зоне распространения широколиственных лесов, а ее сообщества приурочены к сплавинам карстовых болот, реже встречаются на краю мелкозалежных суффозионных понижений. На болотах региона представлены обе ее субассоциации: Comaro palustris-Caricetum rostratae typicum и Comaro palus-tris-Caricetum rostratae sphagnetosum obtusi . В составе последней субассоциации встречаются Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata, Menyanthes trifo-liata, Thyselium palustre . В ней выделено 3 варианта: Sphagnum angustifolium , S. teres , S. squarrosum . В типичной субассоциации постоянно встречаются Ty-pha latifolia, Calla palustris .

• 2.    Асс. Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae встречается на сплавинах карстовых болот (широколиственные леса) и на зарастающих торфяных выработках в долине Оки, занимая более евтрофные местообитания, чем предыдущая ассоциация. Сообщества обеих этих ассоциаций образуют пространственные и временные динамические ряды: Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae сменяется сообществами Comaro palustris-Caricetum rostratae при нарастании сплавины и переходе на преимущественное питание атмосферными водами. Ассоциация также подразделена на 2 субассоциации Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae sphagnetosum obtusi и typicum . В составе первой выделяются варианты Sphagnum angustifolium , S. teres , S. subsecundum , S. fimbriatum .

• 3.    Асс. Caricetum diandrae представлена 2 субассоциациями: typicum и Caricetum diandrae sphagne-tosum obtusi , в которой выделены 2 варианта – типичный ( Sphagnum obtusum ) и Sphagnum angusti-folium . Ассоциация встречена только на сильнообводненных карстовых сплавинных болотах в широколиственнолесной части региона.

• 4.    Асс. Sphagno-Caricetum rostratae дифференцируется от ассоциации Comaro palustris-Caricetum ros-tratae отсутствием видов мезоевтрофных болот и сплошным сфагновым покровом; подразделена на 2 субассоциации rhynchosporetosum albae и menyanthe-tosum trifoliatae . Субассоциация rhynchosporetosum albae дифференцируется присутствием и содомини-рованием в осоковом ярусе Rhynchospora alba . В ее составе выделены варианты по признаку доминирования в моховом ярусе – Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fallax . Субассоциация включает только сообщества, встречающиеся в центральных частях карстовых сплавин. Субасс. menyanthetosum

• 5.    Асс. Sphagno-Caricetum lasiocarpae дифференцируется от ассоциации Comaro palustris-Caricetum lasiocarpae отсутствием тех же мезоевтрофных видов низинных болот. Состав субассоциаций тот же, что и у предыдущей ассоциации. Обе субассоциации подразделены на варианты Sphagnum angustifolium и S. magellanicum . Последний вариант на болотах таежной зоны не отмечен. Ассоциация также приурочена к карстовым болотам, имеющим сплавинное происхождение.

Безранговые сообщества Carex appropinquata – Lemna minor дважды встречены на подвергшейся торфоразработке части пойменного (р. Непрядва) Большеберезовского болота (Богородицкий р-н), расположенного в лесостепной части области. В питании болота участвуют грунтовые воды, выходящие на поверхность из коренного склона долины.

trifoliatae дифференцируется присутствием и содо-минированием соответствующего вида, она включает варианты Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. ri-parium .

Безранговые сообщества Dryopteris carthusiana + Carex elongata и Athyrium filix-femina + Impatiens noli-tangere описаны для ранних этапов развития сплавинных болот (на листовом опаде) или для окра-ек небольших заболоченных депрессий. Такие сообщества формируются при затенении кронами деревьев окружающего широколиственного леса.

Класс Phragmiti-Magnocaricetea представлен всего 5-ю ассоциациями:

• 1.    Асс. Solano dulcomarae – Calletum palustris приурочена к краям сплавин карстовых болот, где занимает узкую полосу (3-5 м шириной). Такие сообщества являются пионерной стадией зарастания водоемов в карстовых депрессиях, а также встречаются на карстовых болотах со сплошной залежью (не сплавинного происхождения), но сильно обводненных за счет расположения на склоне водораздела и обильного питания делювиальными водами.

• 2.    Асс. Caricetum acutae описана лишь однажды, на небольшом болоте в понижении в пойме р. Упы, в полосе хвойно-широколиственных лесов, и имеет богатое проточное питание. Описанное сообщество маловидовое и характеризуется разреженным ярусом тростника над сомкнутым осоковым покровом.

• 3.    Асс. Caricetum ripariae располагается на сухих, дренированных окрайках карстовых и пойменных болот. На карстовых болотах ассоциация имеет вид небольших «пятен» в центре сплавин. Сообщества отмечены в разных частях региона и характеризуются низкой сомкнутостью и небольшим числом видов.

• 4.    Асс. Caricetum vesicariae приурочена к мелкозалежным суффозионным болотам в полосе широколиственных лесов и зарастающим торфяным выработкам в зоне распространения хвойношироколиственных лесов. В составе сообществ ассоциации постоянно встречаются Naumburgia thyrsiflora, Agrostis canina, Carex lasiocarpa, C. rostrata .

• 5.    Асс. Phragmitetum australis занимает обширную площадь на пойменном Лупишкинском болоте в долине Дона (Кимовский р-н), расположенном в лесостепной части области. В составе сообществ произрастают Carex vesicaria, Deschampsia cespitosa, Calamagrostis canescens, Molinia caerulea. Ассоциация редко встречается по окрайкам карстовых болот в зоне широколиственных лесов, а также отмечена на

зарастающей торфяной выработке мелкозалежного террасного болота в зоне распространения хвойношироколиственных лесов.

Высоким синтаксономическим разнообразием характеризуется класс Alnetea glutinosae (4 ассоциации, 7 субассоциаций), что связано с формированием сильнообводненных карстово-суффозионных сплавинных понижений, а также заболачиванием балок в долине Оки.

• 1.    Асс. Callo palustris – Betuletum pubescentis является одной из самых распространенных на болотах карстового происхождения в регионе. Для таких сообществ характерен древостой березы с сомкнутостью крон 0.4-0.5. Ассоциация представлена 4-мя субассоциациями. Субассоциацию Callo palustris – Betuletum pubescentis typicum формируют варианты: typicum , Calliergon cordifolium, Sphagnum angustifolium, S. riparium и S. squarrosum . Субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis athyrietosum filix-feminae описана на разных по глубине карстово-суффозионных болотах, расположенных в верховьях балок. Наличие дренажа обуславливают развитие древесного яруса, состоящего из березы высотой около 20 м, с сомкнутостью крон 0.2-0.6. Травяной ярус формируют Athyrium filix-femina, Carex elongata, Filipendula ulmaria, Solanum dulcamara, Scirpus sylvaticus . Субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis thelypteridietosum palustris дифференцируется постоянным присутствием Thelypteris palustris, Solanum dulcamara, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata и подразделена на 3 варианта: typicum ( Calla palustris с участием Thelyp-teris palustris ); Carex vesicaria (ярус Carex vesicaria или C. riparia ); Carex acuta (древостой Betula pubes-cens , сомкнутый осоковый ярус Carex acuta ). Субасс. Callo palustris – Betuletum pubescentis menyantheto-sum trifoliatae дифференцируется наличием сомкнутого травяного яруса из Menyanthes trifoliata . В ее составе по признаку доминирования в моховом ярусе выделены варианты Plagiomnium medium, Sphagnum riparium, S. angustifolium, S. centrale .

• 2.    Асс. Athyrio-Alnetum glutinosae с древостоем высотой около 20 м и с сомкнутостью крон 0.4-0.7, образованным Alnus glutinosa , дифференцируется доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris carthusiana . Такие сообщества приурочены к пойменным болотам полосы хвойно-широлиственных лесов, сформированы в заболоченных балках, "впадающих" в пойму Оки и ее притоков.

• 3.    Асс. Carici elongatae-Alnetum glutinosae характеризуется древостоем с сомкнутостью крон 0.3 – 0.6, который образован Alnus glutinosa с редкой примесью Betula pubescens . Дифференциальными для ассоциации видами являются Calla palustris, Carex elongata, Solanum dulcamara, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata ; Calla palustris часто образует сомкнутый ярус. Сообщества располагаются

• 4.    Асс. Frangulo-Salicetum cinereae представлена на изучаемых болотах 3-мя субассоциациями. Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae filipendulaetosum ul-mariae дифференцируется присутствием и доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Dryop-teris carthusiana, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Im-patiens noli-tangere, Solanum dulcamara . Такие сообщества встречаются в разных частях области, за исключением юга и юго-востока. В составе субассоциации, кроме типичного варианта, выделяется вариант Carex vesicaria . Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae calletosum palustris дифференцируется постоянством и доминированием в травяном ярусе Calla palustris и отсутствием дифференцирующей группы предыдущей субассоциации. Эти сообщества встречаются только в полосе широколиственных лесов, где приурочены к краям сплавин карстовых болот. Субасс. Frangulo-Salicetum cinereae comaretosum palustris дифференцируется посоянством и доминированием в травяном ярусе Comarum palustre, Calamagrostis

на сплавинанх карстовых болот, занимая площадь 0,07-0,1 га.

Безранговое сообщество Alnus glutinosa–Carex vesicaria характеризуется разреженным (0.1) древесным ярусом из Alnus glutinosa и густым осоковым ярусом из Carex vesicaria и C. riparia . Сообщество маловидовое (6 видов) и описано на окрайке балочного болота Холм, в месте истока р. Изболь (Белевский р-н).

canescens, Carex lasiocarpa, Carex rostrata, Menyanthes trifoliata, Lysimachia vulgaris , постоянством Thyselium palustre и Naumburgia thyrsiflora . Для сообществ характерен сфагновый покров из Sphagnum angusti-folium (наиболее часто), а также S. riparium, S. teres .

Таким образом, несмотря на низкую заболоченность северо-востока Среднерусской возвышенности (в границах Тульской области), растительность болот характеризуется высоким синтаксономическим разнообразием, что обусловлено положением региона на границе разных растительных зон.

Работа ыполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 11-04-97538-р_центр_а)