Разнообразие и сходство фаун паразитов окуня в озерах Еравно-Харгинской группы (Забайкалье, Байкало-Ленский водораздел)

Речной окунь ( Perca fluviatilis L., 1758) широко распространен на территории Северной Евразии. По обобщенным литературным и собственным данным установлено, что фауна паразитов окуня в пределах Ледовитоморской провинции представлена 165 видами из 17 классов и 58 семейств [3]. В Байкальском регионе (оз. Байкал, Гусино-Убукунские озера, оз. Хубсугул, оз. Щучье Еравнинское) вместе с Ивано-Арахлейскими озерами (Арахлей, Шакша, Ун-дугун) у окуня отмечено 54 вида паразитов из 16 классов [2].

Кроме оз. Байкал [6], наиболее полно парази-тофауна окуня изучена в оз. Гусиное. При этом установлена стабильность зависимости ее от возраста хозяина в разные годы [12, 13]. Данные по паразитам окуня большинства озер Еравно-Харгинской системы фрагментарны и относятся к 30 и 60-80 годам прошлого столетия [5, 7, 9]. Наиболее полные данные были получены в 1981-1982 гг. по паразитам окуня оз. Щучье [15], включая сведения по структуре паразитарной системы с участием Triaenophorus nodulosus [11, 10].

В связи с наличием многолетних и сезонных изменений в биоте водных экосистем сравнение паразитофаун отдельных видов рыб корректно проводить по результатам одновременных исследований в разных водоемах. Такой анализ в данной работе сделан по результатам исследований паразитофауны окуня в разных озерах Еравно-Харгинской группы и оз. Турхул в августе 2008 г.

Район исследований . Материал и методы

Еравно-Харгинская группа озер – одна из крупнейших в Забайкалье, состоящая из более чем 30 водоемов общей площадью более 270 км2. Озера расположены в южной части Витимского плоскогорья (высота 945 – 952 м над уровнем моря). Все крупные озера образуют цепочку водоемов, вытянутую с юго-запада на северо-восток, и соединены рекой Холой Витимский – притоком р. Витим (бассейн р. Лены). Площади акваторий этих озер значительно колеблются в зависимости от циклических изменений обводненности территории: Большое Еравное (94,2 – 99,5 км2), Исинга (30 – 34 км2), Сосновское (23,5 – 23,8 км2), Гунда (6,5 – 11,0 км2). Только оз. Щучье (2,1 – 3,1 км 2) относится к бассейну оз. Байкал, имея периодически сток в р. Уду. Еравно-Харгинские озера расположены на Байкало-Ленском водоразделе. Самое маленькое оз. Турхул (площадь 2,7 км2), отделенное от Еравно-Харгинских озер хребтом Зусы, расположено в бассейне р. Заза (протока р. Витим), т.е. принадлежит к бассейну р. Лена. Озера мелководны, со средними глубинами 2 м (Исин-га и Турхул) до 2,5 м (Сосновское и Большое Еравное), 3-5 м (Гунда и Щучье). Еравно-Харгинские озера и оз. Турхул располагаются на юго-восточной границе ареала речного окуня (рис. 1).

Рис. 1. Расположение Еравно-Харгинских озер и оз. Турхул (Забайкалье, Байкало-Ленский водораздел).

Материал получен в ходе исследования паразитологической ситуации в популяциях рыб Еравно-Харгинских озер и оз. Турхул в первой декаде августа 2008 г. в условиях пониженного уровня воды (на 1 метр по сравнению с 19811982 гг. и более 1 метра по сравнению с 19681970 гг.) и после массовой гибели рыб (преимущественно сазана и окуня в озерах Большое Еравное, Малое Еравное и Исинга) от аэромоно-за [8]. По сравнению с 1981-1982 гг. в 2008 г. отмечены исчезновение щуки в озерах Щучье и Гунда и очень редкая ее встречаемость в оз. Большое Еравное и Сосновское. Во всех озерах исчезла ранее разводимая пелядь вследствие за-морных явлений. В оз. Гунда, вероятно, исчез лещ. Окунь, наряду с плотвой, в настоящее время является одним из доминирующих видов в ихтиофауне всех озер. Окунь населяет все основные водоемы Еравно-Харгинской системы, кроме заморных озер. В настоящее время его нет в озерах Большая Харга и Малая Харга, как и прежде, он отсутствует в оз. Шилен. В оз. Турхул окунь – единственный промысловый вид. Судя по контрольным уловам 2008 г., численность окуня резко сократилась в озерах Гун- да и Исинга. В оз. Щучье удельное значение окуня по сравнению с плотвой также уменьшилось.

Методом полного паразитологического вскрытия по В.А. Догелю [4] исследовано 120 экз. окуня из озер Большое Еравное, Соснов-ское, Гунда, Щучье, Исинга, Турхул. Размерновесовые характеристики окуня из всех озер близки между собой. Видовое сходство между фаунами паразитов окуня из разных озер оценивали по индексу Жаккара.

Результаты и обсуждение

По результатам первых исследований у окуня Еравно-Харгинских озер (Большое Еравное, Малое Еравное, Сосновское, Гунда) отмечено 10 видов паразитов (Вознесенская, 1968). В августе 2008 г. у окуня обнаружено 13 видов паразитов (табл. 1). Наибольшее видовое разнообразие паразитов отмечено у окуня из оз. Большое Ерав-ное (11 видов), далее оно уменьшается в ряду Сосновское (8 видов) – Щучье (6 видов) – Гунда (6 видов) – Исинга (6 видов) – Турхул (2 вида). Это весьма низкое таксономическое и видовое разнообразие паразитофауны окуня. В оз. Щучье в 1981-1982 гг. в состав паразитофауны окуня входило 18 видов [15]. Снижение разнообразия паразитов окуня в этом водоеме в 2008 г. до 6 видов, вероятно, обусловлено низким уровнем воды в многолетнем цикле обводненности района, общим обеднением биоты, в том числе ихтиофауны, и, возможно, связано с вселением чужеродного вида – элодеи канадской [14].

Узкоспецифичным паразитом окуня Еравно-Харгинских озер является моногенея Ancyro-cephalus percae. Половой зрелости в окуне достигают: Protheocephalus percae, Bunodera luciopercae. Дополнительным (вторым промежуточным) хозяином окунь является для: Triaeno-phorus nodulosus, Rhipidocotyle campanula, Diplostomum spathaceum, D. commutatum, Tylodelphys clavata, T. podicipina, Ichthyoco- tylurus pileatus. В свою очередь, окунь заражается трематодами Bunodera luciopercae, Diplosto-mum spathaceum, D. commutatum, Diplostomum sp., Tylodelphys clavata, T. podicipina, Ichthyocotylurus pileatus через моллюсков – первых промежуточных хозяев. Планктонные организмы являются дополнительными хозяевами для Bunodera luciopercae и первыми промежуточными для Triaenophorus nodulosus, Proteo-cephalus percae. Цикл развития T. nodulosus и Rhipidocotyle campanula завершается в других видах рыб; Diplostomum spathaceum, D. commutatum, D. sp., Tylodelphys clavata, T. podicipina, Ichthyocotylurus pileatus – в рыбоядных птицах. Прямой цикл развития имеют Glugea sp., Ancyrocephalus percae.

Таблица 1

Зараженность паразитами окуня в озерах Еравно-Харгинской системы (4-11. 08. 2008)

Класс и вид	Озера
	Большое Еравное		Сосновское		Гунда		Исинга		Щучье		Турхул
	Э.И., %	И.О., экз.	Э.И., %	И.О., экз.	Э.И., %	И.О., экз.	Э.И., %	И.О., экз.	Э.И., %	И.О., экз.	Э.И., %	И.О., экз.
Mycrospori-dia
Glugea sp.	0	0	0	0	0	0	6,6	0,06	0	0	0	0
Myxosporidia
Sphaerospora sp.	0	0	0	0	1 из 7	0,71	0	0	0	0	0	0
Monogenea
Ancyrocephalus percae	0	0	0	0	0	0	6,6	0,06	0	0	0	0
Cestoda
Triaenophorus nodulosus	12,0	0,12	13,3	0,20	0	0	20,0	0,26	13,3	0,13	0	0
Proteocephalus percae	12,0	0,33	13,3	0,20	0	0	0	0	13,3	0,13	0	0
Trematoda
Rhipidocotyle campanula	8,0	0,76	6,6	0,66	1 из 7	4,42	0	0			0	0
Bunodera luciopercae	56,0	9,56	80,0	12,73	2 из 7	7,70	0	0	13,3	0,13	0	0
Diplostomum spathaceum	0	0	0	0	0	0	40,0	1,06	0	0	0	0
D. commutatum	0	0	0	0	0	0	100	39,73	0	0	0	0
Diplostomum spp.	100	9,76	73,3	5,26	7 из 7	18,0	20,0	1,06	100	13,47	100	6,7
Tylodelphys clavata	96,0	16,64	100	25,86	1 из 7	0,14	46,6	1,80	100	36,2	68,7	1,5
T. podicipina	0	0	13,3	0,33	0	0	0	0	6,7	0,07	0	0
Ichthyocotylu-rus pileatus	40,0	15,48	77,0	10,4	7 из 7	22,4	6,6	0,06	0	0	0	0
Число исследованных рыб, экз.	25		15		7		15		15		16
Возраст рыб	3+ –	4+	2+ –	5+	2+ –	5+	3+		4+ –	5+	3+ –	4+

Примечание . Э.И. – экстенсивность инвазии, И.О. – индекс обилия. При исследовании менее 10 экз. рыб одного вида экстенсивность инвазии не указывается

Метацеркарии рода Diplostomum и Tylodel-phys clavata отмечены у окуня из всех исследованных озер. Максимальный уровень заражен- ности окуня диплостомидами отмечен в оз. Исинга, показатели инвазии ими окуня уменьшаются в ряду: Исинга – Гунда – Щучье –

Большое Еравное – Турхул – Сосновское. Наибольший уровень зараженности окуня Tylodel-phys clavata зарегистрирован в оз. Щучье, показатели инвазии ими окуня уменьшаются в ряду: Щучье – Сосновское – Большое Еравное – Исинга – Турхул – Гунда. Таким образом, доминантными паразитами окуня, встречающимися во всех исследованных озерах, являются мета-церкарии трематод рода Diplostomum и T. clavata , цикл развития которых проходит с участием брюхоногих моллюсков. Данные паразиты – одни из самых многочисленных и распространенных у многих видов рыб, в том числе и у окуня в бассейне озера Байкал [1]. Своеобразием паразитофауны окуня и других видов рыб Ерав-но-Харгинских озер является отсутствие скребней. Другая особенность паразитофауны окуня Еравно-Харгинских озер – отсутствие паразитических ракообразных как в предшествующий [5, 15], так и в нынешний период исследований.

Видовое сходство фаун паразитов озер Байкало-Ленского водораздела уменьшается в ряду: Сосновское и Щучье = Сосновское и Большое Еравное > Сосновское и Гунда = Большое Ерав-ное и Щучье > Большое Еравное и Гунда = Со-сновское и Исинга > Щучье и Гунда = Щучье и Исинга = Гунда и Исинга = Щучье и Турхул = Гунда и Турхул = Исинга и Турхул = Большое Еравное и Исинга > Сосновское и Турхул > Большое Еравное и Турхул (табл. 2). Наибольшее видовое сходство имеют фауны паразитов окуня из озер Сосновское и Большое Еравное, а также Сосновское и Щучье (индекс Жаккара 0,73 и 0,75). Озера Сосновское и Большое Ерав-ное находятся в непосредственной близости друг от друга и соединены протокой через небольшой перешеек. Паразитофауны окуня из оз. Большое Еравное и Щучье, Сосновское и Гунда, Большое Еравное и Гунда, Сосновское и Исинга имеют средний уровень сходства (0,40 – 0,56). Наименьшее значение в данном ряду (0,40) отмечено для видового разнообразия паразитов озер Сосновское и Исинга, находящихся на максимальном расстоянии друг от друга среди этих пар водоемов. Низкий уровень сходства фаун паразитов окуня наблюдается в парах водоемов, образуемых оз. Щучье, расположенным южнее всех водоемов, и озерами, находящимися севернее оз. Большое Еравное (Гунда, Исинга и Тур-хул) (0,33). Такой же низкий уровень сходства паразитофаун отмечен для большинства пар (4 из 5) озер, включающих оз. Исинга, которое находится севернее всех водоемов, за исключением оз. Турхул. Минимальные значения сходства видового разнообразия паразитов окуня характерны для всех пар озер с участием оз. Турхул.

Из зарегистрированных нами паразитов окуня в Еравно-Харгинских озерах потенциальное эпизоотическое значение могут иметь миксос-поридия Sphaerospora sp. , моногенея Ancyro-cephalus percae , цестода Triaenophorus nodulosus, метацеркарии рода Diplostomum , нематода Raphidascaris acus .

Таблица 2

Индексы сходства Жаккара между видовым разнообразием паразитов окуня озер Байкало - Ленского водораздела

Озеро	Большое Еравное	Сосновское	Щучье	Гунда	Исинга
Сосновское	0,73
Щучье	0,55	0,75
Гунда	0,42	0,56	0,33
Исинга	0,31	0,40	0,33	0,33
Турхул	0,18	0,25	0,33	0,33	0,33

Заключение

У окуня из озер Сосновское, Большое Ерав-ное, Гунда и Щучье обнаружено 13 видов паразитов . Доминирующими видами во всех озерах являются – Diplostomum spp., T. clavata . Наибольшее видовое сходство имеют фауны паразитов окуня из озер, прилегающих друг к другу и соединенных протокой (Сосновское и Большое

Еравное). По мере удаления озер друг от друга уровень видового сходства паразитов окуня снижается до минимума в парах водоемов, включающих оз. Турхул, которое отделено хребтом от всех других озер.