Разнообразие сегетальной растительности Южного Урала: вклад зонально-климатического фактора

Сегетальные, или сорно-полевые растительные сообщества – совокупности сегетальных видов, ведущими факторами формирования которых являются эдафо-климатические условия и система обработки почвы в севообороте (агротехнический фактор) [2, 3; 5]. Последний фактор является ведущим, поэтому сегетальные сообщества выступают экологическими индикаторами изменения агротехники и способов контроля численности популяций сорных растений [13-15].

Разработка классификации сегетальных сообществ на основе принципов экологофлористической классификации была начата в 1980-х гг. исследованиями уфимских геоботаников, которые были обобщены в коллективной монографии [7]. К.М. Рудаковым, Л.М. Абрамовой и А.Р. Ишбирдиным было проведено геоботаническое обследование лесной, лесостепной и степной зон Предуралья и Зауралья, собран значительный материал (более 300 геоботанических описаний) и разработана предварительная система единиц сеге-тальной растительности региона. Система, в высшей части иерархии, включала 1 класс, 2 порядка и 4 союза, из которых 1 порядок и 3 союза были новыми для науки. После обобщающей монографии 1985 г. [7] сегетальная растительность только один раз была объектом исследования – повторный син-таксономический анализ сегетальных сообществ был выполнен только для Зауралья Республики Башкортостан [9], однако в ней система синтаксо-нов осталось в неизменном виде. В то же время эта работа показала, что в сообществах произошли изменения, связанные со снижением уровня агротехники в сельском хозяйстве. Как результат, повысились обилие сорных видов и видовое богатство се-гетальных сообществ, в основном за счет внедрения рудеральных видов. Таким образом, приобретают актуальность повторные исследования сеге-тальной растительности Южного Урала и всестороннего анализа геоботанического материала.

Цель настоящей работы – выявить фиторазнообразие сегетальной растительности Южного Урала на основе накопленных и новых геоботанических данных, представить его в системе высших единиц эколого-флористической классификации и оценить вклад в дифференциацию синтаксонов ведущих экологических факторов.

Исследование проведено на Южном Урале в пределах Республика Башкортостан (РБ). Территория РБ расположена между 51031' и 56034' с.ш. и 53010' и 59059' в.д., ее площадь составляет 143,6 тыс. км2. Протяженность республики с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток – около 450 км. По строению поверхности территория неоднородна, включает восточную окраину Русской равнины (Башкирское Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Башкирское Зауралье) [8]. Основной геоморфологический фон рельефа определяется 2 типами мегарельефа: равнинным и горным [1].

На территории РБ прослеживаются четыре геоботанические зоны растительности: бореальнолесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. В хребтовой полосе (Южный Урал) выражены высотные пояса растительности: горностепной, горно-лесостепной, горно-лесной (с полосами широколиственных и хвойных лесов), подгольцовый и горно-тундровый (гольцовый) [8].

Климат Башкирского Предуралья довольно теплый и малозасушливый (табл. 1). Климат горнолесной зоны (Южный Урал) характеризуется высотной поясностью, и в целом, для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат, а для южной части – по-лузасушливый. В Зауралье РБ климат континентальный. В северных районах Зауралья РБ климат умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных – теплый засушливый [1].

Таблица 1 . Основные климатические показатели трех регионов Республики Башкортостан

Показатель	Регион
	Предуралье РБ	Южный Урал (горная часть)	Зауралье РБ
Среднегодовая температура, 0С	+2 … +2.4	+0.6ОС …+1.6ОС	+0.9…+1.9
Сумма температур выше +100С	1800 – 2350	1200 – 2000	1700…2300
Продолжительность безморозного периода, дней	90 – 130	40 – 120	100 – 130
Среднегодовое количество осадков, мм	600 – 410	750 – 400	430 – 300

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ           al. 1985

В основу работы положено 772 геоботанических описания, из которых 492 описаний выполнено авторами в течение полевых сезонов 2002-2012 гг., 280 привлечено из ранее опубликованной монографии [7]. Описания выполнялись стандартными методами в посевах яровых, озимых и пропашных культур в трех регионах Южного Урала – Зауралья, горно-лесной зоны и Предуралья, в пределах трех зон – лесной, лесостепной и степной.

В большинстве случаев пробные площадки имели размер 10х10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке [6]: r – вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + – вид имеет проективное покрытие до 1%; 1 – от 1 до 5%; 2 – от 5 до 25%; 3 – от 25 до 50%; 4 – от 50 до 75%; 5 – выше 75%. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: r – 0.1–5%; + – 6–10%; I – 11-20%; II – 21-40%; III – 41-60%; IV – 61-80%; V – 81–100%.

Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [7; 11], с помощью пакетов программ TURBOVEG [12] и JUICE [17]. Для экологического анализа закономерностей сукцессий была использована непрямая ординация методом Detrended correspondence analysis (DCA - ордина-ция), реализованный в прикладном пакете программ CANOCO 4.5 [16].

Из обработки были исключены старовозрастные сообщества посевов многолетних трав и сообщества огородов. В статье рассмотрены только высшие единицы растительности – класс, порядок, союз.

Анализ собранного геоботанического материала показал, что разнообразие сегетальной растительности Южного Урала представлен 1 классом, 1 порядком, 3 союзами. Флористический состав сообществ союзов показан в таблице 2.

Продромус сегетальных сообществ Южного Урала (до уровня союза).

Класс STELLARIETEA MEDIAE R. Tx. et al. ex von Rochow 1951

Порядок CENTAUREETALIA CYANI R. Tx. et al. ex von Rochow 1951

Союз Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946

Союз Caucalidion lappulae von Rochow 1951 Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et

Все сегетальные сообщества вошли в класс синантропной растительности Stellarietea mediae , который объединяет однолетнюю сорную растительность пропашных культур, садов и сообществ, представляющие начальные стадии сукцессии [10]. Во всех сегетальных сообществах с высокой константностью встречены его диагностические виды: Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Sonchus arvensis, Lappula squarrosa, Amaranthus retroflexus, Setaria viridis, Euphorbia virgata, Erodium cicutarium, Setaria pumila, Echinochloa crusgalli, Stachys annua.

В пределах класса все сообщества отнесены к одному порядку Сentaureetalia cyani, который объединяет сорно-полевую растительность, отделяя ее в системе класса от сообществ огородов и залежей (порядок Аtriplici-Сhenopodietalia albi (R. Tx. 1937) Nordhagen 1950) и от сообществ, представляющие начальные стадии сукцессии на пустырях, отвалах навозных куч (порядок Sisymbrietalia J. Tx. ex Görs 1966). Порядок повторяет диагностическую комбинацию класса.

Внутри порядка сегетальная растительность представлена тремя союзами, которые отражают главную вариацию флористического состава сеге-тальных сообществ на Южном Урале. Союзы хорошо дифференцируются по флористическому составу и зональной приуроченностью (табл. 2).

Союз Scleranthion annui объединил наиболее мезофитные сорно-полевые сообщества, распространенные на серых лесных и других типах почв в южной части лесной и северной части лесостепной зон Южного Урала. Диагностические виды: Cen-taurea cyanus , Tripleurospermum perforatum , Spergu-la arvensis , Viola arvensis, Galeopsis bifida, Persicaria lapathifolia, Galium aparine, Galeopsis ladanum. Ранее данные сообщества рассматривались в рамках союза Galeopsion bifidae [7]. Анализ синтаксономической литературы показывает, что этот союз является синонимом ранее описанного союза Scleranthion annui и повторяет его диагностическую комбинацию.

Союз Caucalidion lappulae объединил теплолюбивые, богатые видами сорно-полевые сообщества на богатых карбонатных черноземных почвах лесостепной зоны. Сообщества союза занимают промежуточное положение между союзами Scleranthion annui и Lactucion tataricae на зональном градиен- те. Диагностируется наложением диагностических комбинаций этих союзов, виды которых выступают в качестве дифференцирующих: Galeopsis bifida, Persicaria lapathifolia, Galium aparine, Galeopsis ladanum, Silene noctiflora, Avena fatua, Cannabis ruderalis.

Союз Lactucion tataricae объединил флористически обедненные сорно-полевые сообщества степной зоны на южных черноземных почвах. Диагностические виды: Lactuca tatarica, Panicum mi-liaceum, Avena fatua, Cannabis ruderalis.

Таблица 2. Сокращенная таблица дифференциации флористического состава союзов сегетальной растительности Южного Урала

Союз	1	2	3	Число встреч
Число описаний	104	176	492	в описаниях
Диагностические виды союза Scleranthion annui
Centaurea cyanus Tripleurospermum	V	I	I	129 219
perforatum	IV	I	II
Spergula arvensis	III	I	I	65
Viola arvensis	III	II	I	136
Диагностические виды союза Caucalidion lappulae
Galeopsis bifida	IV	V	I	274
Persicaria lapathifolia	IV	IV	II	357
Galium aparine	II	III	I	215
Galeopsis ladanum	III	IV	II	338
Silene noctiflora	II	IV	I	244
Avena fatua	I	V	IV	506
Cannabis ruderalis	I	III	II	207
Диагностические виды союза Lactucion tataricae
Lactuca tatarica	.	I	III	269
Panicum miliaceum	I	I	III	256
Диагностические виды порядка Сentaureetalia cyani и класса Stellarietea mediae
Chenopodium album	V	IV	IV	589
Convolvulus arvensis	III	III	V	561
Cirsium setosum	III	IV	IV	553
Fallopia convolvulus	IV	IV	IV	550
Sonchus arvensis	IV	III	III	399
Lappula squarrosa	II	III	III	359
Amaranthus retroflexus	I	II	III	349
Setaria viridis	I	II	III	295
Euphorbia virgata	I	I	II	215
Erodium cicutarium	I	II	II	198
Setaria pumila	.	I	II	185
Camelina microcarpa	I	II	II	174
Thlaspi arvense	I	II	II	172
Lathyrus tuberosus	I	I	II	153
Lycopsis arvensis	I	II	I	152
Echinochloa crusgalli	I	I	II	150
Stachys annua	I	II	I	150
Malva pusilla	I	I	I	131

Пр и м . Союзы 1 – Scleranthion annui 2 - Caucalidion lappulae 3 - Lactucion tataricae

Результаты непрямой ординации (рис.) показали, что ведущим экологическим фактором, определяющие различия ценофлор союзов, является зонально-климатический фактор. Видно, что в пространстве осей факторов, сообщества последовательно сменяют друг друга на градиенте этого фак- тора – от мезофитных сорно-полевых сообществ лесной и северной части лесостепной зон (союз Scleranthion annui), через теплолюбивые, богатые видами сорно-полевые сообщества лесостепной зоны (союз Caucalidion lappulae) к ксерофитным сообществам лесной зоны (союз Lactucion tataricae).

Рис. Положение выделенных синтаксонов в пространстве главных осей DCA – ординации. Точки – геоботанические описания. Союзы: А – Scleranthion annui, B - Caucalidion lappulae, C - Lactucion tataricae

Таким образом, исследование позволило выявить фиторазнообразие сегетальной растительности на Южном Урале, которое представлено 1 классом, 1 порядком и тремя союзами экологофлористической классификации. Три союза ( Scle-ranthion annui, Caucalidion lappulae, Lactucion tataricae) отразили главную вариацию флористического состава сорно-полевых сообществ в регионе. Показано, что союз Caucalidion lappulae, диагностируется наложением видовых комбинаций союзов Scleranthion annui и Lactucion tataricae. Ведущим фактором, определяющим состав ценофлор союзов является зонально-климатический фактор, по градиенту которого союзы последовательно сменяют друг друга.

• 1.    Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: Научное изд-во Башкирская энциклопедия, 1996. 672 с.

• 2.    Миркин Б.М . Современные проблемы в агрофитоценологии // Журнал общей биологии. 1986. Т. 47. № 4. С. 312.

• 3.    Миркин Б.М. Агрофитоценология в СССР: состояние и перспективы // С.-х. биология. 1991. №1. С. 3-17.

• 4.    Миркин Б.М., Наумова Л.М . Наука о растительности. История и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

• 5.    Миркин Б.М., Наумова Л.Г . Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем,

  2012. 488 с.

• 6.    Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И . Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.

• 7.    Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Рудаков К.М., Хазиев Ф.Х. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа, 1985. 159 с.

• 8.    Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

• 9.    Ямалов С.М., Шайхисламова Э.Ф., Миркин Б.М. Сеге-тальная растительность Башкирского Зауралья // Раст. России. СПб., 2007. № 10. С. 89-99.

• 10.    Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2012. 100 с.

• 11.    Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Ve-getationskunde. 3 Anfl. Wien- New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

• 12.    Hennekens S.M . TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER’S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 1995. 70 p.

• 13.    Hilbig W., Bachtaler P. Wirtschaftsbedingte Veränderungen der Segetalvegetation in Deutschland im Zeitraum 19501990 // Angew. Bot. 1992. № 66. P. 102-200.

• 14.    Hüppe J., Hofmeister H. Syntaxonomische Fassung und Übersicht über die Ackerunkrautgesellschaften der Bundes-republik Deutschland // Ber. d. Reinh. Tüxen-Ges.1990. N 2. P. 61-81.

• 15.    Schneider Ch., Sukopp H., Sukopp U . Biologisch-ökologische Grundlagen des Schutzes gefährdeter Segetalp-flanzen // Schr.-R.f.Vegetationskde.1994. N 26. P. 1-356.

• 16.    ter Braak C.J., Smilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Micro-

  computer Power, 2002. 500 s.

• 17.    Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. N 13. P. 451-453.

DIVERSITY SEGETAL VEGETATION OF SOUTH URAL: CONTRIBUTION ZONAL CLIMATIC FACTOR

• ¹Bashkir State Agrarian University, Ufa

• ²Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa

The results of syntaxonomic and ordination analyzes segetal vegetation communities of the Southern Urals (Bashkortostan). Revealed fitodiversity segetal vegetation, which is represented by the class Stellarietea me diae, order Sentau-reetalia syan i and three unions - Scleranthion annui, Caucalidion lappulae, Lactucion tataricae . Unions represent the variation in floristic composition segetal communities on a gradient zonal-climatic factors.