Сезонная динамика питания русской быстрянки Alburnoides rossicus реки чепцы на территории Удмуртской Республики

П редставители рода Alburnoides являются важным элементом трофической цепи рек. Кроме того, эти виды успешно используются как индикаторы чистоты водотоков [5].

Сезонная ритмика в потреблении пищи вырабатывается как приспособление к изменению абиотических и биотических условий. В первую очередь к изменению в составе кормовых организмов и их доступности [3].

Цель данной работы – изучение сезонной динамики питания русской быстрянки A. rossicus р. Чепцы на территории Удмуртской Республики.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор гидробиологического и ихтиологического материала осуществляли на р. Чепце 17-18 июля, 15-16 августа и 14-15 сентября 2013 г.

В качестве орудия лова рыбы использовали электролов ЭЛЛОР-2. Ихтиологические сборы, используемые для изучения питания фиксировались 4-% раствором формалина.

Всего исследовано содержимое пищеварительных трактов 491 экземпляра русской быст-рянки.

Параллельно сбору рыбы, проводили отбор дрифта 2-мя ловушками, которые одновременно устанавливали на 5 минут. Таким образом, общая экспозиция ловушек составляла 10 минут.

Также отобраны пробы зообентоса в местах непосредственного пребывания быстрянки.

Обработка проб зообентоса выполнена автором, результаты обработки проб дрифта предоставлены – И.В. Поздеевым.

Для оценки рациона использовали процент встречаемости компонентов в питании, за 100% принималось общее количество пищеварительных трактов:

≤5,0% – случайный компонент, 5,1-10,0% – второстепенный компонент, ≥10,0 – основной компонент

Результаты

Общая характеристика питания русской быст-рянки. Пищевой спектр русской быстрянки состоял из 64 компонентов, из которых около 9% видового состава (6 форм) приходилось на растительные объекты, относящиеся к 4-м отделам: Bacillariophyta (Диатомовые водоросли), Chlorophyta (Зеленые водоросли), Charophyta (Ха-ровые водоросли), Magnoliophyta (Покрытосеменные).

Среди животных компонентов было отмечено 55 таксонов, относящихся к 3 классам беспозвоночных: Nematoda (Круглые черви), Arachnida (Паукообразные) и Insecta (Насекомые). Наибольшим разнообразием отличались насекомые, среди которых отмечено 52 таксона из 8 отрядов. Из них к разным стадиям развития амфибиотиче-ских насекомых относилось 50 форм, к наземновоздушным – 2 формы. Наряду с беспозвоночными и растительными объектами часто встречаются детрит (17%) и неорганический компонент в виде песка (15%).

Ведущую роль в питании русской быстрянки р. Чепцы играли зеленые нитчатые водоросли Ulothrix subtilissima Rabenhorst, составляя около 26% массы пищевого комка в комплексе с песком и детритом, 20% и 18%, соответственно. Из животных объектов преобладали ручейник Hydropsyche ornatula MacLachan, формируя 5% массы пищевого комка, а также поденки Baetis buceratus Eaton и Ephemera lineata Eaton (по 4%). Максимальные величины индекса элективности среди бентосных животных имели поденки E.

lineata , B. buceratus и Baetis vernus Curtis, ручейники H. ornatula и Brachycentrus subnubilus Curtis.

Сезонная динамика питания русской быстрян-ки. Для получения данных по питанию русской быстрянки в июле исследовано содержимое 206 пищеварительных трактов, из которых 32% оказались пустыми (табл. 1).

Пищевой спектр русской быстрянки в июле включал 47 компонентов, из которых 2 – приходилось на растительные объекты, относящиеся к 2-м отделам: Magnoliophyta и Chlorophyta. Остатки высших растений идентифицировать не удалось, зеленые водоросли были представлены одним видом – U. subtilissima . Восстановленная масса пищевого комка русской быстрянки составила в среднем 25 мг, величина общего индекса потребления – 108⁰/ 000 .

Среди животных компонентов было отмечено 45 таксонов, относящихся к 3 классам беспозвоночных животных: Nematoda, Arachnida и Insecta. Основу разнообразия питания русской быстрянки формировали насекомые: 42 таксона из 7 отрядов. Из них к разным стадиям развития амфибиотиче-ских насекомых относилось 40 форм, к наземновоздушным – 2 формы.

По частоте встречаемости из животных объектов в июле преобладали поденки B. buceratus и B. vernus , ручейник H. ornatula , хирономиды Or-thocladius sp . и Thienemannimyia fusciceps (Edwards). В среднем, в питании русской быст-рянки р. Чепцы доминируют животные объекты, такие как ручейник H. ornatula (13,7%), поденки

E. lineata (10,7%), B. buceratus (6,0%) и нитчатые водоросли U. subtilissima (5,0%).

Для получения данных по питанию русской быстрянки в августе исследовано содержимое 143 пищеварительных трактов, из которых 55% оказались пустыми (табл. 1).

Пищевой спектр русской быстрянки в августе включал 28 компонентов, из которых 4 – приходилось на растительные объекты, относящиеся к 3-м отделам: Chlorophyta, Charophyta и Magnolio-phyta. Зеленые водоросли были представлены тремя формами и видами – Closterium , Stigeoclonium , Ulotrix subtilissima . Восстановленная масса пищевого комка увеличилась в 1,6 раз и составила в среднем 41 мг, в то время как, величина общего индекса потребления уменьшилась почти в 2 раза – 64⁰/ 000 . Среди животных компонентов были отмечены только насекомые (24 таксона), из них к разным стадиям развития амфи-биотических насекомых относилось 23 формы, к наземно-воздушным – 1 форма.

Наибольшей частотой встречаемости в питании быстрянки в августе характеризовались следующие компоненты: поденки B. buceratus (27%), ручейник H. ornatula (9%), нитчатые водоросли U. subtilissima (25%) и песок (14%).

В августе основную массу пищевого комка русской быстрянки формировали зеленые нитчатые водоросли U. subtilissima (35%), песок (40%) и детрит (8%). Из животных объектов преобладала поденка B. buceratus (8%).

Таблица 1. Характеристика питания русской быстрянки р. Чепцы 2013 г. в разные месяцы

Параметр	Июль	Август	Сентябрь
Количество рыб, экз. (% пустых пищеварительных трактов)	206 (32%)	143 (55%)	142 (54%)
Количество компонентов	47	28	22
Восстановленная масса пищевого комка, мг	24,6±6,29	41,7±19,96	44,3±13,09
Общий индекс потребления, 0/000	107,9±22,80	64,0±22,41	79,6±18,39
Общий индекс наполнения, 0/000	78,1±14,07	61,2±22,26	76,0±17,42
Доля в восстановленной массе пищевого комка, (%) Chlorophyta	5,1	35,3	33,8
Baetis buceratus	6,0	7,6	0,6
Ephemera lineata	10,7	0,3	2,9
Hydropsyche ornatula	13,7	2,0	3,7
Simulium ornatum	4,2	0,9	–
Прочие животные	52,1	4,4	1,8
Неорганические компоненты (песок)	1,7	39,9	15,5
Органические остатки (детрит)	5,8	8,4	40,4
Прочие растения	0,7	1,2	1,3

Для получения данных по питанию русской 142 пищеварительных трактов, из которых 54% быстрянки в сентябре исследовано содержимое оказались пустыми.

Пищевой спектр русской быстрянки в сентябре включал 22 компонента, из которых 2 – приходилось на растительные объекты, относящиеся к 2-м отделам: Magnoliophyta и Chlorophyta. Зеленые водоросли были представлены одним видом – U. subtilissima . Восстановленная масса пищевого комка составила в среднем 44 мг, величина общего индекса потребления – 80⁰/ 000 . Среди животных компонентов было отмечено 20 таксонов, относящихся к 1 классу беспозвоночных животных – Insecta, из них к разным стадиям развития амфибиотических насекомых относилось 19 форм, к наземно-воздушным – 1 форма.

Чаще всего в питании встречались детрит (47%), нитчатые водоросли U. subtilissima (37%) и песок (29%). Из насекомых по частоте встречаемости преобладали поденка E. lineata (10%) и ручейник H. ornatula (9%).

В сентябре по массе в пищевом комке преобладали те же компоненты, что и в августе: зеленые нитчатые водоросли U. subtilissima (34%), песок (15%) и детрит (40%). Но из животных объектов наибольшее значение имели ручейник H. ornatula (4%) и поденка E. lineata (3%).

Сезонные изменения в питании русской быст-рянки в зависимости от пола. Характер питания неполовозрелых особей сезонно довольно стабилен: доминирующими компонентами являются животные объекты, а именно различные виды поденок и ручейник H. ornatula . Растительные и неорганические компоненты являются второстепенными, и скорее всего, попадаются вместе с животными, так как, для многих являются средой обитания.

В середине лета (июль) у неполовозрелых особей очень разнообразный спектр питания (41 компонент). Средняя масса восстановленного пищевого комка составила 12,7 мг. ОИП равен 157,3⁰/ 000 . Основу рациона неполовозрелых особей в июле по массе формировали животные и растительные компоненты: ручейник H. ornatula (20,2%), поденка B. buceratus (6,4%) и зеленая нитчатая водоросль U. subtilissima (8,6%).

В августе рацион ювенальных особей несколько обеднен и состоит из 13 таксонов, вместе с этим снижается масса пищевого комка – 8,53 мг и ОИП (73,7⁰/ 000 ). Значение поденки B. buceratus в питании значительно увеличивается и составляет 64,5% восстановленной массы пищевого комка и снижается доля растительных объектов – 0,6%, неорганический компонент не отмечен вовсе.

В осенний период (сентябрь) картина снова меняется: восстановленная масса пищевого комка снова повышается – 12,7 мг, а вместе с тем и ОИП – 115,5⁰/ 000 . Основой пищевого комка неполовозрелых особей становится поденка E. lineata (33,9% восстановленной массы пищевого комка), численность которой в дрифте значительно увеличивается относительно других месяцев, а так же большую долю по массе имеют детрит (23,8%)

и водоросль U. subtilissima (6,5%). В целом, от лета к осени снижается доля питающихся неполовозрелых особей.

Спектр питания самок русской быстрянки в июле довольно разнообразен – 29 таксонов. Средняя масса восстановленного пищевого комка – 38,1 мг. ОИП – 66,3⁰/ 000 . Доминирующими объектами по массе являются животные объекты: ручейник H. ornatula (14,6%), поденки E. lineata (9,7%) и B. buceratus (7,5%), растительные компоненты составляют всего 2,6% восстановленной массы пищевого комка. В августе и сентябре ситуация меняется: масса пищевого комка повышается, составив 66,9 и 59,7 мг, соответственно, а вместе с тем и ОИП – 89,5⁰/ 000 и 82,0⁰/ 000 , соответственно. Основными компонентами питания становятся нитчатые зеленые водоросли U. subtilis-sima (36,0-39,0% массы пищевого комка), неорганические компоненты (песок/камни) (18,9-39,4%) и детрит (8,9-36,5%). Доля питающихся самок постоянна в течение июля-сентября.

Питание самцов имеет такую же тенденцию. В июле, доминирующими компонентами являются животные объекты: поденка E. lineata (17,5%) и ручейник H. ornatula (8,2%), растительные составляющие являются второстепенными по массе (5,8%). В августе и сентябре, основу пищи слагают растительные и неорганические компоненты и детрит. Доля питающихся самцов значительно снижается в августе.

Сезонные изменения в питании русской быст-рянки в зависимости от возраста. Спектр питания сеголеток по сезонам довольно разнообразен в таксономическом отношении (9-39 таксонов) при стабильной массе пищевого комка (7,6-8,9 мг).

В июле в питании сеголеток быстрянки отмечено 35 компонентов. Зарегистрирован самый высокий ОИП – 193,2⁰/ 000 . Основу питания сеголеток в июле формировали животные и растительные компоненты: ручейник H. ornatula (40,0%), поденка B. vernus (5,2%) и песок и зеленая нитчатая водоросль U. subtilissima (по 10,4%).

В августе спектр питания сеголеток значительно сужается – 10 компонентов. ОИП значительно снижается и составляет 108,1⁰/ 000 . Доминантами в питании становятся поденка B. buceratus (49,6%), муравьи Myrmica sp. (13,2%) и имаго хирономид Th. fusciceps (9,91%).

В сентябре рацион становится разнообразней – 41 компонент, основу пищи сеголеток слагает поденка E. lineata (27,7%) и появляются детрит (21,8%) и песок (6,7%), а ОИП практически не меняется (104,92⁰/ 000 ).

В середине лета (июль) спектр питания двухлеток русской быстрянки очень разнообразен – 37 компонентов. Средняя масса восстановленного пищевого комка – 17,1 мг. ОИП – 100,00/000. Доминирующими объектами по массе являются животные и растительные объекты: ручейник H. or- natula (18,2%), поденка B. buceratus (7,8%) и нитчатая водоросль U. sutilissimus (8,2%).

В августе и сентябре ситуация немного меняется: масса пищевого комка существенно снижается - 11,7 и 12,2 мг, соответственно, а вместе с тем и ОИП - 52,40/000 и 59,80/000, соответственно. Увеличивается доля поденок (20,3-31,5%) и растительных компонентов (13,4-19,7%). Детрит, не отмеченный в июле и августе, составлял более половины (53,4%) массы восстановленного пищевого комка в сентябре.

Питание трехлеток имеет следующий характер: в середине лета нет доминирующих компонентов, основную массу пищевого комка слагают зеленые водоросли U. sutilissimus , ручейник H. ornatula и детрит. В августе и сентябре основные компоненты те же, но с явным преобладанием тех или иных. В августе это неорганические компоненты (песок), а в сентябре детрит. При этом наибольшие массы пищевого комка и ОИП зарегистрированы в июле и сентябре, в августе значения этих показателей значительно ниже.

В питании четырехлеток в летний период доминируют животные объекты: различные виды поденок и двукрылых и составляют от 14,5 до 49,0% массы пищевого комка. Осенью преобладающими компонентами становятся зеленые водоросли U. sutilissimus и детрит.

Питание пяти-, шести- и семилеток харакетри-зуется общими параметрами: в июле основной пищей являются поденки E. lineata (9,9-14,5%), B. buceratus (13,4%) и ручейник H. ornatula (12,522,5%), растительные компоненты играют второстепенную роль по массе (5%). В августе и сентябре картина меняется: основными компонентами питания становятся растительные компоненты, песок и детрит, а животные объекты не играют большой роли.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ разнообразия и видового богатства содержимого пищеварительных трактов русской быстрянки свидетельствует о высокой степени ее полифагии. Восстановленные размеры донных беспозвоночных позволяют говорить, что быст-рянка потребляет все стадии развития амфибио-тических насекомых - личинок разных возрастов, куколок и имаго. Сравнение этих данных с результатами обработки проб дрифта и бентоса показало следующее: младшие личиночные стадии и куколки амфибиотических насекомых, представляющие эконосиртон, составляют основу дрифта. Личинки старших возрастов, многие из которых ведут роющий образ жизни, строят домики или ловчие сети, наоборот формируют основу донных сообществ, а в дрифте отсутствуют или немногочисленны. Таким образом, качественный и размерный состав пищи быстрянки свидетельствует о её питании, как со дна («донный»

тип питания), так и из толщи воды («пелагический» тип).

В середине лета (июль) наблюдается максимальное видовое богатство и разнообразие бен-тофауны, сиртона и спектра питания быстрянки, главным образом, за счет размножения большинства амфибиотических насекомых. Водоросли являются второстепенным компонентом в связи с их малой вегетацией. Основными компонентами питания в дневное время являются бентосные животные, потребляемые рыбами непосредственно со дна, ночью - взрослые особи в большей степени переходят на питание дрейфующими животными.

К августу зеленые водоросли достигают максимального развития, в результате чего, рыбы переходят на питание этим массовым и легкодоступным растительным объектом. Животные компоненты питания становятся второстепенными, в основном это формы, населяющие водорослевые маты, и попадающие в кишечники вместе с растительным компонентом. В это время питание рыб происходит непосредственно со дна. Ночью, при наибольшей активности дрифта, интенсивность питания рыб минимальна.

В сентябре обилие водорослей по-прежнему велико, при этом, перифитонные маты сильно заиляются, поэтому наряду с растительными объектами в питании быстрянки ключевое значение приобретает тонкий детрит (наилок). Разнообразие и количество животных объектов в это время минимальны. Питание так же, как и в августе типично «донное».

Таким образом, сезонная динамика питания неполовозрелых особей проявляется в закономерной смене объектов питания, преобладающих в данное время в дрифте. Питание половозрелых особей связано с животными объектами в июле, позднее рыбы переходят, в основном, на прикрепленные водоросли и детрит. Эти низкокалорийные компоненты быстрянка дополняет отдельными животными объектами во время их максимальной миграционной активности.

Сезонные изменения характеристик питания быстрянки по возрастам обнаруживают следующие закономерности: низкое количество прикрепленных водорослей, высокое видовое богатство зообентонтов и анализ пищевых спектров сеголеток и двухлеток позволяет нам сделать вывод, что молодь быстрянки преимущественно зоофаги, в питании которых велика роль дрифта.

Начиная с 3-летнего возраста быстрянки в основном питаются со дна, о чем свидетельствует наличие песка, водорослей и старшевозрастных личинок поденок и ручейников. При этом крупные быстрянки могут питаться и дрифтом, поскольку в их пищевых комках велико количество младшевозрастных личинок мошек и куколок самых мелких видов хирономид.

Анализируя питание рыб всех возрастов мы можем проследить следующую тенденцию: с возрастом в пище рыб увеличивается доля водорослей и неорганических компонентов и снижается значение животных, представленных в дрифте, что может говорить о переходе на непосредственно донное питание.

ВЫВОДЫ

Особенностью питания русской быстрянки р. Чепцы является высокая экологическая пластичность. Сезонные изменения в питании рыб связаны с циклами развития объектов питания – беспозвоночных и водорослей. Это позволяет ей использовать различные кормовые объекты, развивающиеся в массе, независимо от их пищевой ценности и местоположения в русле реки (дно реки или толща воды). Благодаря такому расхождению в питании особей русской быстрянки ослабляется напряженность пищевых отношений, внутривидовая конкуренция за пищу.

Автор выражает искреннюю признательность директору Пермского отделения ФГБНУ «Гос-НИОРХ» к.б.н. А.Г Мельниковой, своим коллегам – к.б.н. И.В. Поздееву, Е.Ю. Крайневу, С.П. Огородову, Н.А. Мартыненко, аспиранту лаборатории ихтиологии ЗИН РАН З.В. Жидкову за помощь в ходе выполнения работы.