Состояние ценопопуляций Alopecurus arundinaceus (Poir.) в условиях Лено-Вилюйского междуречья

Ценопопуляционные исследования вносят вклад в теоретическую экологию, а также имеют практическую направленность, так как они представляют собой биологическую основу для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны. В любом случае в качестве объекта изучения выступает не отдельное растение, не сообщество, а ценотическая популяция растений. Растительная ценопопуляция (ЦП) включает все особи вида в пределах одного растительного сообщества. Размер и границы ее определяются границами этого фитоценоза [1].

В настоящей работе изложены результаты изучения структуры изменчивости морфологических признаков и корреляционных связей между ними и оценка состояния ЦП по организменным и популяционным показателям Alopecu-rus arundinaceus (Poir) в условиях Лено-Вилюйского междуречья.

Материал и методы исследований. Объектом исследования является Alopecurus arun-dinaceus (Poir) – гемикриптофит, гигромезофит, галофит, евразийский, бореальный. Встречается в Якутии Верхнеленском, Центрально-Якутском, Алданском районах [2]. Произрастает на пойменных приозерных засоленных, солнцеватых лугах, по берегам рек и водоемов [3]. Исследования проведены в Нюрбинском районе Вилюй-ской зоны Якутии. Изучено 7 ЦП в природных условиях, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Распространение изучаемых ЦП по сообществам и оценка фитоценозов по экологическим шкалам представлено в табл. 1. По фактору увлажнения

изученные сообщества занимают от сухолугового (34,1%) до влажнолугового (45,9%), по фактору богатства засоленности занимают довольнобогатых почв 56,9% [4].

Для изучения структуры морфологической изменчивости и корреляционных связей применили методику Н.С. Ростовой [5]. Состояние ЦП оценивали по совокупности популяционных (численность, плотность, индексы восстановления, замещения, старения, возрастности и эффективности) и организменных (высота побега, число метамеров, длина верхнего междоузлия, длина и ширина листьев). Состояние ЦП оценивали по совокупности биоморфологических признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм. Интегральная оценка признаков приведена в баллах, весь диапазон каждого признака особи или популяции разбиты на 5 равных классов. Принадлежность к определенному классу оценена по среднему показателю признака для ЦП. Наименьший балл соответствует худшему состоянию, а наибольший к лучшему [6].

Результаты и обсуждение. По особенностям соотношения общей и согласованной изменчивости [4] у Alopecurus arundinaceus в условиях Лено-Вилюйского междуречья выявлены 4 группы признаков – индикаторов:

• 1.    Эколого-биологические индикаторы, обладающие относительно высокой общей и высокой согласованной изменчивостью, влекут за собой согласованные изменения всей морфологической системы растительного организма. К этой группе относятся такие признаки как: длина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина 1-го листа, длина влагалища 3-го листа. Для этой группы характерны максимальный размах варьирования и сильные связи с остальными показателями.

• 2.    Биологические (ключевые) индикаторы, обладающие относительно низкой общей и высокой согласованной изменчивостью, определяющие общее состояние и морфологическую структуру (узнаваемость) растения. К ним относятся: высота побега, длина верхнего междоузлия, длина влагалища 1-го, 2-го листьев, ширина 2-го листа, которые характеризуются относительно низким варьированием и максимальной детерминированностью.

• 3.    Генотипические (таксономические) индикаторы , обладающие низкой общей и низкой согласованной изменчивостью, не зависят от внешних факторов и слабо связаны с другими признаками. К ним относятся: число листьев и метамеров, длина соцветия, где они отличаются наибольшей стабильностью и автономностью.

• 4.    Экологические индикаторы, обладающие высокой общей и низкой согласованной изменчивостью признаков. Они зависят от действия факторов внешней среды и мало связаны с общей структурой организма. В этой группе выявлен только один признак – ширина 3-го листа. Признаки этой группы отличают сильное и относительно независимое варьирование, могут образовывать самостоятельную корреляционную плеяду.

Таблица 1. Экологическая оценка ЦП Alopecurus arundinaceus (Poir)

Во всех ЦП высокой изменчивостью характеризуются длина 1-го листа (CV варьирует от 21,3 до 36%), длина 2-го листа (CV от 21,3 до 38%), длина 3-го листа (CV от 24,9 до 45,5%), длина влагалища 3-го листа (CV от 16 до 40,6%). Низкой изменчивостью характеризуется высота побега (CV от 8 до 13%).

Основным методом оценки целостности растения является изучение изменчивости признаков и корреляции между ними. Изменчивость оценивают коэффициентом вариации, а соотношения между признаками – коэффициентами парной корреляции. Совокупность коэффициентов корреляции между признаками растений составляет матрицу коэффициентов корреляции, структура которой отображает силу и степень взаимосвязанности признаков друг с другом [7]. Корреляция тех или иных признаков не является постоянной во времени и пространстве. Для одних пар признаков она устойчива, для других – может закономерно изменяться в зависимости от онтогенетического состояния растений, эколого-ценотической обстановки и действия стрессовых факторов. Поэтому оценка системы скоррелированности основных признаков является индикаторам состояния растений [8]. Анализ корреляционных связей в исследованных ЦП Alopecurus arundinaceus показал, что число корреляций колеблется от 13 до 39. Так, например, наибольший процент реализованных достоверных коррелятивных связей колеблется от 40,7 до 57% между исследованными морфологическими признаками выявлен для ЦП 3, 5, 6 и 7, которые характеризуются высокими популяционными и организменными показателями. Для ЦП 1, 2 и 4 выявлено, что число достоверных коррелятивных связей от 25 до 34% характеризуются средними и слабыми популяционными и организменными показателями.

Во всех ЦП Alopecurus arundinaceus сила коррелятивной связи различная, одни имеют между собой сильные связи, а другие средние, слабые или вовсе отсутствуют, последнее отмечено в ЦП 6, где длина соцветия не коррелирует ни с одним признаком. Число сильных связей между признаками колеблется от 1 до 6, причем больше всего их в сухом клеверо-мышиногорошковом и во влажном бекмание-во-осоковом сообществах. В остальных ЦП либо сильных связей нет, либо их 1-2. Данные связи в основном характеризуют отношения между признаками вегетативных органов (больше всех коррелирует длина 1-го листа): длина 1-го листа с шириной 1-го листа (5-6), с длиной влагалища 1-го листа (5-7), с длиной 2го листа (5-8), с шириной 2-го листа (5-9), с длиной влагалища 2-го листа (5-10); ширина 1го листа с шириной 2-го листа (6-9). Средние по силе корреляционные связи наблюдаются во всех ценопопуляциях, причем наибольшее количество (21-25) опять же отмечено в сухом клеверо-мышиногорошковом и во влажном бекманиево-осоковом (рис. 1). Результаты анализа состояния исследованных ЦП Alopecurus arundinaceus по популяционным и организменным признакам показали, что состояния организменного и популяционного оптимумов совпадают в ЦП 5, 6 и 7, а в остальных эти показатели разные.

Рис. 1. Корреляционная зависимость морфологических признаков ЦП Alopecurus arundinaceus : Признаки: 1 – высота побега, 2 – число метамеров, 3 –длина верхнего междоузлия, 4 – число листьев, 5 – длина 1 листа, 6 – ширина 1 листа, 7 – длина влагалище 1 листа, 8 – длина 2 листа, 9 – ширина 2 листа, 10 – длина влагалище 2 листа, 11 – длина 3 листа, 12 – ширина 3 листа, 13 – длина влагалище 3 листа, 14 – длина соцветия). Корреляция: а – сильная (r = 0.75 – 1.00), б – средняя (r = 0.5 – 0,74), в – слабая (r = 0,25 – 0,49).

По оценкам популяционных и организменных признаков в наилучшем состоянии находятся ЦП 6 и 7, в отличие от других ЦП не испытывают антропогенных воздействий, где средний балл составляет (3,3 и 4,8; 3,3 и 4 соответственно). В худшем состоянии по этим признакам находятся ЦП 2 и 4, которые испытывают сильный стресс, связанный с сильной антропогенной нагрузкой (выпас скота, сенокос, внутри- и межвидовая конкуренция), где средний балл составляет (2 и 1,7; 1,8 и 2,1 соответственно). Остальные ЦП занимают промежуточное положение и характеризуются средним баллом популяционных и организменных признаков. В целом по комплексу организменных и популяционных признаков в лучшем состоянии находятся ЦП 5(3,53), 6(3,32), 7(4,07), которые характеризуются большей площадью круговой диаграммы (рис. 2).

Выводы: из исследованных ЦП Alopecurus arundinaceus наиболее изменчивыми признаками являются длина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина 1-го листа и длина влагалища 3-го листа, эти признаки образуют ядра основных корреляционных плеяд и сильно коррелируют друг с другом. Число и структура коррелятивных связей между морфологическими признаками растений находятся в зависимости от состояния ЦП: в благоприятных условиях обитания достоверные коррелятивные связи между признаками многочисленны и разнообразны по силе, в неблагоприятных условиях – уменьшаются в числе. Сопоставление оценок позволяет не только диагностировать состояние ЦП, но и дает возможность выявить характер организменных и популяционных адаптаций в разных условиях существования. Проведенный анализ позволяет оценить состояние ЦП Alopecurus arundinaceus как стабильное.

Рис. 2. Оценка организменных и популяционных показателей ЦП Alopecurus arundinaceus : Организменные: 1 – высота побега, 2 – число метамеров, 3 –длина верхнего междоузлия, 4 – число листьев, 5 – длина 1 листа, 6 – ширина 1 листа, 7 – длина влагалище 1 листа, 8 – длина 2 листа, 9 – ширина 2 листа, 10 – длина влагалище 2 листа, 11 – длина 3 листа, 12 – ширина 3 листа, 13 – длина влагалище 3 листа, 14 – длина соцветия. Популяционные: 15 – средняя плотность, 16 – индекс восстановления, 17 – индекс – замещения, 18 – индекс старения, 19 - (g/v+g) доля генеративных особей от суммы взрослых особей, 19 – (g/p+j+im+v+g) доля генеративных особей от суммы общего числа особей, 20 – (j+im) доля молодых особей, 21 – (v+g) доля взрослых особей, 22 – индекс возрастности, ∆ , 23 – индекс эффективности ω ).