Состояние ценопопуляций с Alamagrostis langsdorfii (Link) Trin в условиях Лено-Вилюйского междуречья

Популяционный анализ является наиболее перспективным и полным методом для изучения состояния и структуры ценопопуляций (ЦП) растений. Ценопопуляция каждого вида обладает некоторыми специфическими признаками и свойствами присущими только ей. Без знаний общей и согласованной изменчивости и пластичности морфометрических параметров растений, потенциальных возможностей и норм реакций вида на эколого-фитоценотическую обстановку, онтогенетической структуры и жизненного состояния их ценопопуляций, а также оптимальных условий местообитания невозможно решение таких важных задач, как прогнозирование состояния, рациональное использование, восстановление естественных и создание искусственных ценопопуляций.

Объект исследования. Calamagrostis langsdorffii . - многолетнее травянистое растение, гемикриптофит, гигромезофит [1], играет активную и часто доминирующую роль в сложении травянистого покрова лугов, свойственен широкий диапазон эколого-фитоценотических условий произрастания, относится к гидролабильным видам, что позволяет ему произрастать в поймах рек на лугах высокого, среднего и низкого уровней, на болотах, на опушках леса, имеет большое сельскохозяйственное значение и особый интерес для испытания в культуре [2].

Материал и методы исследований . Исследования проведены в Нюрбинском районе Вилюйской зоны Якутии. Изучены в природных условиях 4 ЦП Calamagrostis langsdorffii , которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Экологические условия

местообитаний (увлажнение и засоленность почв) каждого сообщества определяли с помощью экологических шкал растений Якутии [3]. Распространение изучаемых ЦП по сообществам и оценка фитоценозов по экологическим шкалам представлено в таблице 1. По фактору увлажнения изученные сообщества встречаются от сухолугового (34,1% ЦП, 53-63 ступени) до влажнолугового (45,9% ЦП, 64-76 ступени) увлажнения, по фактору богатства засоленности занимают местообитания с довольно богатыми почвами (56,9% ЦП, 10-13 ступени). Согласованную изменчивость и характер изменчивости признаков в зависимости от условий окружающей среды определена по Н.С. Ростовой [4]. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): V<10% - низкий, V=11-20% - средний, V>20% - высокий [5]. Для выявления связей между морфологическими признаками использовали корреляционный анализ. Оценку силы коррелятивной связи проводили по Н.А. Пло-хинскому: r=0,25-0,49 - слабая, r=0,50-0,74 -средняя, r=0,75-1,0 - сильная [6]. Построение возрастных спектров проведены по методике, предложенной Т.А. Работновым [7] и получившей дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [8], О.В. Смирновой и др. [19]. Индекс возрастности ценопопуляций определены по методике А.А. Уранова [10] Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.А. Живо-товского [11], которая основана на совместном использовании индекса возрастности ∆ и индекса эффективности ω. Для общей оценки само-поддержания ценопопуляции использованы индексы восстановления и старения [12, 13]. Состояние ЦП оценивали по совокупности популяционных и биоморфологических признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм [14]. Интегральная оценка признаков проведена в баллах, весь диапазон каждого признака особи или популяции разбит на 5 равных классов. Принадлежность к определенному классу оценена по среднему показателю признака для ЦП. Наименьший балл соответствует худшему состоянию, а наибольший к лучшему.

Таблица 1. Экологические показатели сообществ и изучаемых ЦП Calamagrostis langsdorffii

Результаты исследований. Исследование изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов Calama-grostis langsdorffii выявило, что уровень вариации средний и высокий, изменчивость признаков характеризуется различной амплитудой. Наиболее изменчивыми морфологическими признаками являются длина и ширина 1-го листа (CV составляет 21,5-38,3% и 31-33,4%); длина и ширина 3-го листа (CV 27,4-35,2% и 18,6-42,7%). Наименее изменчивыми признаками является высота побега (CV 6-10,8%). К низкой общей и согласованной изменчивости относятся: высота побега, число веточек в соцветии, длина влагалища 1-го листа – они обладают относительной автономностью, а также мало зависят от условий среды. Высокой общей и низкой согласованной изменчивости относятся: длина и ширина 2-го листа, ширина 1-го и 3-го листьев, длина влагалища 2-го и 3-го листьев – они в большей степени зависят от внешних условий и мало связаны с общей структурой организма. Низкой общей и высокой согласованной изменчивости относятся: число листьев, длина нижней веточки, длина соцветия, количество узлов, длина верхнего междоузлия – они мало зависят от внешних условий, определяют морфологическую структуру растений. Высокой общей и согласованной изменчивости относятся: длина 1-го и 3 –го листьев – они зависят от условий среды и влекут за собой согласованные изменения всей морфологической системы организма.

Анализ корреляционных связей в исследованных ЦП Calamagrostis langsdorffii показал, что число корреляций колеблется от 27 до 48. Так, например, по комплексу организменных и популяционных признаков ЦП 1 и 3 находятся в лучшем состоянии и характеризуются наибольшей долей достоверных реализованных коррелятивных связей между морфологическими признаками (52,7% и 47,2% соответственно). Ухудшение условий обитания приводит к уменьшению числа достоверных коррелятивных связей, это можно наблюдать в ЦП 2, в которых реализовано 29,6% достоверных коррелятивных связей (табл. 2).

Таблица 2. Число статистически достоверных связей между морфологическими признаками ЦП Calamagrostis langsdorffii

Во всех ЦП Calamagrostis langsdorffii сила коррелятивной связи различная, одни имеют между собой сильные связи, а другие средние, слабые или вовсе отсутствуют, последнее отмечены в ЦП 2 и 4, где число листьев в обеих ЦП не коррелирует ни с одним признаком. В основном преобладают слабые связи. Число сильных связей отмечено в ЦП 1 и 3 во влажных осоково-бекманниевом и вейниково-осоковом сообществах. Средние по силе корреляционные связи наблюдаются во всех ЦП, причем наибольшее количество (12-18) опять же отмечено в ЦП 1 и 3. В некоторых ЦП выявлены отрицательные корреляции: между длиной верхнего междоузлия и числом 3 листа; длина 1 листа с длиной 3 листа (ЦП 1), число листьев с длиной 1 листа; ширина 1 листа с длиной 3 листа; длина влагалища 2 листа с длиной 3 листа (ЦП 3).

Возрастная структура ЦП Calamagrostis langsdorffii нормальная, неполночленная, проростки и сенильные особи в момент учета не обнаружены. Анализ возрастных спектров в изученных ЦП показал, что спектры с различными максимумами: одновершинные и двухвершинные, в основном левосторонние. К двухвершинным относятся ЦП 3 и 4, абсолютные максимумы приходились на имматурные (26,6%), среднегенеративные (25,6%), ювенильные (20,6 %) и вир-гинильные (19,3%). К одновершинным относятся ЦП 1 и 2, абсолютные максимумы наблюдаются на виргинильных (26%) и на ювенильных (25%) (рис.1).

Рис. 1. Возрастной спектр ценопопуляций Calamagrostis langsdorffii

Значения возрастности и эффективности показали, что изученные ЦП молодые, так как большинство особей ювенильного, имматурного и виргинильного, то есть прегенеративного состояния, что свидетельствует об активном вегетативном размножении. Индекс восстановления изменялся от (4,0) ЦП 1 до (5,54) ЦП 4, а индекс замещения от (1,25) ЦП 1 до (1,75) ЦП 3. Высокие индексы восстановления и замещения свидетельствуют о достаточно устойчивом их состоянии (табл. 3).

Таблица 3. Некоторые демографические показатели ЦП Calamagrostis langsdorffii

Рис. 2. Оценка организменных и популяционных показателей ЦП Calamagrostis langsdorffii : Организменные: 1 – высота побега, 2 – количество узлов, 3 –длина верхнего междоузлия, 4 – число листьев, 5 – длина 1-го листа, 6 – ширина 1-го листа, 7 – длина влагалища 1-го листа, 8 – длина 2-го листа, 9 – ширина 2-го листа, 10 – длина влагалища 2-го листа, 11 – длина 3-го листа, 12 – ширина 3-го листа, 13 – длина влагалища 3го листа, 14 – длина соцветия, 15 – число веточек в соцветии, 16 – длина нижней веточки в соцветии. Популяционные: 17 – средняя плотность, 18 – индекс восстановления, 19 – индекс замещения, 20 – индекс старения, 21 – (g/v+g) доля генеративных особей от суммы взрослых особей, 22 – (g/p+j+im+v+g) доля генеративных особей от суммы общего числа особей, 23 – (j+im) доля молодых особей, 24 – (v+g) доля взрослых особей, 25 – индекс возрастности, ∆, 26 – индекс эффективности ω

Результаты анализа состояния исследованных ЦП Calamagrostis langsdorffii по организменным и популяционным признакам показали, что состояния организменного и популяционного оптимумов совпадают ЦП 3 (3,93-3,2) и 4 (3,13,5), однако в ЦП 4 популяционный оптимум превышает организменный. ЦП 1 характеризуется высоким баллом организменных признаков (3), но популяционные признаки в ней самые низкие (1,7) здесь выражается конкуренция со стороны доминанта. Благоприятные ЦП характеризуются большей площадью круговых диаграмм. Для ЦП 1 характерна меньшая площадь круга, что свидетельствует о критическом состоянии (рис. 2).

Выводы: степень изменчивости морфологических признаков органов вегетативной сферы высокая и средняя, репродуктивных органов – средняя и низкая. Число и структура коррелятивных связей между морфологическими признаками растений находятся в зависимости от состояния ЦП: в благоприятных условиях обитания достоверны коррелятивные связи между признаками, многочисленны и разнообразны по силе, в неблагоприятных условиях уменьшаются в числе или вовсе исчезают. Проведенный анализ интегральной оценки показал, что на организменные признаки больше влияют антропогенные факторы, а в популяционных – экологические факторы. Полученные данные по возрастной структуре ЦП Calamagrostis langsdorffii свидетельствуют о достаточно хорошем и устойчивом их состоянии, спектр нормальный неполночленный, в основном с левосторонними максимумами. Наиболее оптимальные условия для роста и развития создаются в ЦП 3 и ЦП 4.