Структура изменчивости многолетних злаков в Центральной Якутии

Пойменные и аласные луга с доминированием ячменя короткоостого ( Hordeum brevisu-bulatum (Trin.) Link), полевицы светлой ( Agrostis diluta Kurcz.), бескильницы якутской ( Puccinellia jacutica Bubnova), овсяницы красной ( Festuca rubra L.) и мятлика лугового ( Роа рratensis L.) являются высокопродуктивными сенокосами в Якутии [1, 2]. Ломкоколосник дернистый ( Psa-thyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova) и житняк гребенчатый ( Agropyron cristatum (L.) Beauv.) при высокой кормовой ценности и отав-ности являются ценными пастбищными видами. Необходима реальная оценка и орга-низации мониторинга состояния первичных объектов биоразнообразия – особей и популяций этих видов, играющих существенную фитоцено-тическую роль в луговых и степных сообществах, составляющих основу целостности и устойчивости природных экосистем.

Цель исследования: на основе изучения комплекса морфологических признаков многолетних злаков разной жизненной формы выявить структуру изменчивости признаков и выделить группу наиболее информативных (ключевых) морфометрических признаков-индикаторов для первичной ускоренной оценки состояния ценно-популяций (ЦП) ценных кормовых луговых и степных злаков Центральной Якутии.

Материалы и методы исследования. Исследования проводили в течение 2007-2013 гг. в долинах Средней Лены, рек Амга и Вилюй Республики Саха (Якутия). Объектами исследования были особи ЦП 7 видов злаков. Всего было исследовано 121 ЦП, в числе 17 ЦП Hordeum brevisubulatum , 34 ЦП Psathyrostachys caespitosa , 22 ЦП Agropyron cristatum , 14 ЦП Agrostis diluta , 14 ЦП Puccinellia jacutica , 11 ЦП

Festuca rubra и 16 ЦП Роа рratensis . В каждой ЦП в течение ряда лет проводили морфометрические измерения и подсчеты на 30 случайно отобранных особях среднегенератив-ного возрастного состояния. Набор учитывае-мых признаков одинаковый. У каждой особи измеряли высоту (номер признака 1, далее в скобках даны номера признаков), подсчитывали общее число побегов (5), в том числе число генеративных (2), розеточных (3) и полурозеточных (4) вегетативных побегов. Измеряли параметры максимального генеративного побега: число междоузлий (6) и листьев (12) на побеге, длину 1-5 удлиненных междоузлий до соцветия (7-11), длину влагалищ 1-5 листьев (13-17), длину (1822) и ширину (23-27) листовых пластинок 1-5 листьев, длину соцветия (28), число узлов (29), колосков (30), цветков (потенциальная семенная продуктивность) (31) и зерновок (реальная семенная продуктивность) (32) в соцветии. У метельчатых видов учитывали число веточек (па-ракладий) (33) и длину максимальной веточ-ки соцветия (34). При изучении изменчивости использовали методические подходы, разработанные Н.С. Ростовой [3]. Оценку общей и согласованной изменчивости особей проводили по значению коэффициентов вариации (СV, %) и детерминации (R² ch ).

Результаты исследований и их обсуждение. Приспосабливаясь к условиям обитания, растения многолетних злаков вырабатывают определенный уровень изменчивости. Н.С. Ростова [3] в результате многолетних исследований выявила специфику изменчивости различных признаков, полученных для одного и того же набора признаков. По особенностям размаха варьирования исследованных признаков (общей изменчивости, оцениваемой коэффициентом вариации – СV, %) и уровней связей между ними (согласованной -изменчивости, оцениваемой коэффициентом детерминации – R2ch) автором условно выделены 4 группы признаков: эколого- биологические, биологические, генотипические, экологические индикаторы.

В соответствии с классификацией Н.С. Ростовой провели анализ структуры изменчивости морфологических признаков злаков. Группировка признаков по размаху варьирования и характеру силы связей в ценопопуляциях злаков показывают преобладание биологических и генотипических признаков. Так, биологические идикаторы у Hordeum brevisubulatum в 2007 г. составляли 33,3%, 2008 г. - 11,1%, 2009 г. -40,8%, 2010 г. - 44,5%, 2012 г. - 43,8% и в 2013 г. –50,0%, генотипические соответственно – 23,8%, 51,9%, 48,1%, 37,0%, 37,5% 28,1%. Эколого-биологические признаки составляли 07,4%, экологические - 11,1-29,6%. У других исследованных видов также обнаружены аналогичные показатели распределения признаков по группам. У Psathyrostachys caespitosa к биологическим признакам в разные годы относятся от 19,4 до 45,2% морфологических признаков, генотипическим - 25,8-58,1%, эколого-биологическим - 0-6,5% и экологическим - 9,7-19,4%. У Puccinellia jacutica в течение 6 лет отмечено от

20,0 до 67,0% биологических признаков-индикаторов, 25,9-40,0% генотипических, 0-6,7% эколого-биологических и 11,1-33,3% экологических. Общая тенденция сохраняется у Agropyron cris-tatum (соответственно 45-63,6%, 18,2-36,4%, 0% и 18,2%), Festuca rubra (соответственно 0-5,3%, 34,7-41,4%, 31,0- 45,8% и 21,1-27,6%) и других видов. Таким образом, признаки с высоким уровнем как общей, так и согласованной изменчивости, относящихся к группе эколого-биологических индикаторов (I), составляют минимальное число, а в отдельные годы у Hordeum brevi-subulatum , Psathyrostachys juncea и Puccinellia jacutica отсутствуют (рис. 1, 2). Эколого-биологические признаки в своей общей изменчивости зависят от условий среды и влекут за собой согласованные изменения остальных признаков этой группы. В эту группу у некоторых видов попадают преимущественно репродуктивные признаки: число колосков (30), цветков (потенциальная семенная продуктивность) (31) и зерновок (реальная семенная продуктивность) (32) в соцветии (табл. 1).

Рис. 1. Структура изменчивости морфологических признаков средневозрастных генеративных особей Hordeum brevisubulatum : I - эколого-биологические признаки-критерии, II - биологические, III - генотипические, IV - экологические. 1,2,3 и т.д. - номера признаков, названия призна-

ков в тексте

Рис. 2. Структура изменчивости морфологических признаков средневозрастных генеративных особей Psathyrostachys caespitosa . Обозначения, как на рис. 1.

Таблица 1. Распределение морфологических признаков многолетних злаков по критериям

Примечание: * номера признаков, как в рис. 1,2, названия признаков даны в тексте. Показатели: 1 – перечень признаков особей, ежегодно входящих в данную группу индикаторов, 2 – довольно часто встречающихся в годы исследования

Особое положение занимают слабо варьирующие признаки с высокой согласованностью, т.е. с более сильными связями друг с другом. Эти признаки входят в группу биологических индикаторов (II), определяющих морфологическую структуру и общее состояние (жизненность) особей ценопопуляций и в небольшой степени зависящих от условий среды (рис. 1, 2). На протяжении всех лет исследования группа признаков-индикаторов жизненного состояния Hordeum brevisubulatum включала 10 признаков, Psathyrostachys caespitosa – 8, Puccinellia jacutica и Festuca rubra – 9, Agropyron cristatum, Agrostis diluta и Роа рratensis – 7 признаков (табл. 1). Однако только 3 признака являются общими для всех видов: длина соцветия (28 признак), длина влагалища 2-го (14) и 3-го (15) листьев (рис.1-3, табл. 1). Вместе с тем почти у всех видов ключевыми признаками (слабо изменчивыми и максимально детерминированными) являются размеры побега (длина 2-го и 3-го междоузлия, соответственно 8 и 9 признаки) и листьев (длина влагалищ 2-4-го листьев, соответственно 14-16 при- знаки, и длина листовой пластинки 3-го листа, 20 признак). Также часто в состав биологических индикаторов входят параметры семенной продуктивности – число колосков (30) и цветков (31) в соцветии. Все эти признаки являются ключевыми и характеризуют общий габитус и жизненное состояние особи и в целом ценопопуляции. В связи с этим можно использовать биологические признаки для первичной оценки состояния ценопопуляций многолетних злаков.

Генотипические индикаторы (III) характеризуются низкими коэффициентами вариации и детерминации (рис. 1, 2), отличаются стабильностью и мало зависят от внешних условий, имеют таксономическое значение. У изученных видов в состав этой группы индикаторов входят длина 3-го или 4-го междоузлия (9, 10 признаки), длина влагалища (13) и листовых пластинок (1821), ширина листьев (23-27), число паракладий (33) и длина максимальной паракладии (34) метелки.

Во все годы исследования в ЦП всех 7 видов злаков среди исследованных признаков высокую общую изменчивость, но слабо детерминированную с общей структурой растений (рис. 1, 2) стабильно имеют важные количественные признаки – число генеративных (2), вегетативных розеточных (3) и полурозеточных (4) и общее количество (5) побегов в особи (табл.). Эти признаки являются экологическими индикаторами и зависят от действия факторов внешней среды. Часто к экологическим индикаторам относятся параметры 1-го фитомера генеративного побега: длина междоузлия (6), влагалища (12) и листовой пластинки (16), формирующиеся в раннелетний период с резкими перепадами температуры (табл.).

Выводы: сравнение структуры изменчивости морфологических признаков и уровней связей между ними у 7 видов многолетних злаков выявляет ряд общих для них закономерностей. Наиболее изменчивые, сильно коррелирующие друг с другом и зависящие от внешних факторов, т.е. эколого-биологические системные индикаторы у многолетних злаков отсутствуют или их очень мало. К биологическим индикаторам, определяющим общее состояние особей, относятся значительное число морфологических признаков и «ключевыми» являются признаки, определяющие габитус растения (высота побега, число междоузлий и листьев, мощность соцветия – длина соцветия, число колосков, цветков, число и длина паракладий). К группе генотипических индикаторов относятся устойчивые таксономические признаки – длина и ширина листьев. Четкими экологическими индикаторами у злаков являются число генеративных и вегетативных побегов в особи и параметры первого удлиненного фитомера генеративного побега. Для первичной ускоренной оценки состояния ЦП изученных видов многолетних злаков необходимо использовать выявленные биологические признаки-критерии.