Создание исходного материала томата с устойчивостью к альтернариозу и комплексом хозяйственно ценных признаков для создания сортов в условиях Приморского края Дальнего Востока

Оригинальная статья / Original article

Предполагаемый центр происхождения рода Solanum lycopersicon – это Галапагосские острова, но единого мнения по этому вопросу на сегодняшний момент нет [1,2]. Тем не менее, томат является одной из наиболее детально изученных культурных растений. Его ботанические и морфо- логические характеристики систематизированы и описаны еще в ранних классических работах, в частности Д. Д. Брежневым [3], а видовое разнообразие секции Lycopersicon хорошо документировано и широко используется в селекционной практике. В медицине плоды томата признаны продуктом с лечебными свойствами, благодаря высокому содержанию биологически активных соединений, прежде всего ликопина – мощного антиоксиданта, а клинические исследования свидетельствуют о наличии обратной корреляции между регулярным потреблением томата и риском развития сердечно-сосудистых заболеваний, сахарного диабета 2-го типа [4,5], что подтверждает его потенциальную роль в профилактической и нутрицевтической медицине [6].

Томат представляет собой ценную овощную культуру, вносящую существенный вклад в обеспечение продовольственной безопасности и укрепление здоровья населения. Однако, высокая восприимчивость многих современных сортов и гибридов к болезням ограничивает стабильность урожая и снижает качество продукции, особенно в условиях интенсивного возделывания и изменяющегося климата [7,8]. В условиях Дальневосточного Приморья проблема устойчивости томата к альтернариозу, от которого потери урожая ежегодно достигают 30% и более, стоит особо остро [9].

Установлено, что в условиях Приморского края Дальнего Востока альтернариоз достигает максимальной интенсивности при температуре 15–25 °C и обильных осадках, особенно в июне и августе при высоком гидротермическом коэффициенте, где динамика распространения инфекции по декадам в первую очередь зависит от количества выпавших осадков [10]. В этих условиях возрастает необходимость целенаправленной селекционной работы, ориентированной на создание нового исходного материала, сочетающего высокую устойчивость к биотическим стрессам, что позволит селекционерам получить конкурентоспособные сорта и гибриды, отвечающие как требованиям устойчивого растениеводства, так и запросам современного рынка здорового питания [11,12]. Исходя из этого, целью нашей работы было создание нового исходного материала с устойчивостью к альтернариозу, адаптированного к условиям Приморского края, с различным сочетанием других селекционных признаков.

Материалы и методы

Условия проведения исследований. Полевые исследования осуществлялись в течение 2020–2025 гг. в условиях прибрежной зоны Приморского края на опытном поле Приморской овощной опытной станции – филиала ФГБНУ ФНЦО (с. Суражевка, Артемовский городской округ). Участок, где проводили исследования расположен на лугово-бурых почвах с тяжелым механическим составом.

Вегетационные сезоны в годы исследований(2020-2025г.г.) характеризовались жарким летом, с превышением температурных норм относительно среднемноголетних значений. Исключение составил 2020 год, когда температурный режим соответствовал среднемноголетним данным. Режим увлажнения в годы исследований характеризовался дефицитом осадков только в 2021 году. В остальные периоды наблюдался их устойчивый избыток, достигший максимального значения в 2023 году, когда сумма месячных осадков (543 мм) значительно превысила среднемноголетнюю норму (130 мм).

Агротехника выращивания – общепринятая для Приморского края. Семена высевали вручную на гряды в необогреваемой пленочной теплице по маркерным линиям с расстоянием между рядами 10 см и заделывали на глубину 2-3 см, присыпая смесью дерновой почвы и песка. Рассаду высаживали в поле вручную по маркерным бороздкам в первой декаде июня по схеме 90х90х35 см. Размер и размещение делянок - в соответствии с требованиями стандарта ОСТ 46-71-79. В течение вегетации проводили не менее 2-х междурядных обработок и 2-х ручных прополок. Обработку пестицидами (фунгициды, инсектициды, гербициды) не применяли.

Материал исследований: 23 линии томата, полученные путем последовательных отборов из расщепляющихся потомств F 2-4 гибридных комбинаций коллекционного образца Оттава 30 (линия Л8) с родительскими детерминантными линиями, созданными на основе лучших сортов селекции ФГБНУ ФНЦО, сочетающие достаточно высокую массу плода и разнообразие по форме и окраске плодов (табл. 1).

Характеристика родительских линий по устойчивости к альтернариозу и другим селекционным признакам: Л8 (Оттава-30) – проявляет высокую устойчивость к болезням, индетерминантый тип роста, мелкоплодная, использована как донор устойчивости при создании новых генотипов; Л3 – салатная линия с относительной устойчивостью к фитофторозу и средней восприимчивость к альтернариозу, отобрана как источник жёлтой окраски плодов и компактности расте-

Таблица 1. Характеристика признаков плода родительских линий, включенных в гибридизацию Table 1. Characterization of fruit traits of parental lines involved in hybridization

Родительская линия	Исходная сортопопуляция	Признаки плода
		масса, г	цвет	форма
Л3	Росинка	30-45	желтая	округлая
Л4	Грот	75-90	красная	округлая
Л5	Лотос	70-85	розовая	плоско-округлая
Л6	Чаровница	60-75	оранжевая	овально-округлая
Л7	Фитилёк	55-60	оранжевая	цилиндрическая
Л8	Оттава 30	18-21	розовато-красная	округлая

ний; Л4 – среднеранняя линия салатного назначения включена в селекционный процесс как донор раннеспелости и продуктивности, хотя в годы эпифитотий в Приморье проявляла восприимчивость к болезням; Л5 – линия салатного типа, характеризуется средней урожайностью и относительной устойчивостью к фитофторозу в условиях Приморского края; использована как источник розовой окраски плодов; Л6 – универсальная линия с высокой товарностью плодов средневоспримчива к альтернариозу и относительной устойчивостью к фитофторозу; Л7 – высокопродуктивная универсальная линия, толерантная к альтернариозу; отличается плодами универсального назначения с повышенным содержанием β -каротина.

Гибридизацию проводили вручную по полной диа-ллельной схеме, согласно действующим методическим пособиями. Отборы из полученных 14 гибридных комбинаций (ГК) от прямых и обратных скрещиваний с линией Л8 были проведены по следующей схеме: F 1 14(ГК)→ F 2 10 образцов (из 10 ГК) → F 3 9 образцов (из 7 ГК) → F 4 23 линии (из 6 ГК).

Наблюдения и учеты. В течение вегетационного периода 2025 года выполняли фенологические наблюдения для определения группы скороспелости, а также морфологическое описание плодов (по окраске, форме и массе), учёт продуктивности и товарности плодов стандартными методами [13].

Фитомониторинг и оценку устойчивости к болезням на естественном инфекционном фоне в полевых условиях проводили в динамике визуальным способом по симптомам поражения листьев и плодов растений. Результаты фитоса-нитарного обследования выражали в виде следующих основных показателей: распространенность болезни (Р%) индекс (интенсивность) поражения (I, балл); степень развития болезни (R%). Интенсивность поражения растений оценивали в баллах по специальной шкале и рассчитывали индекс поражения образца (средний балл), используя четырехбалльную шкалу: 0 – отсутствие поражения, 1 – поражено до 10% поверхности, 2 – поражено от 11 до 25% поверхности, 3 – поражено от 26 до 50% поверхности, 4 – поражено более 50% поверхности [14,15,16].

Обработку экспериментальных данных выполняли методом дисперсионного анализа [17] с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel 2010.

Достоверность разностей между вариантами определяли по критерию наименьшей существенной разности (НСР) при 5% уровне значимости.

Результаты и обсуждение

Оттава-30, обладая относительной устойчивостью к аль-тернариозу, имеет ряд негативных селекционных признаков, таких как индетерминантный тип роста и мелкоплодность. Индетерминантный тип является доминантным признаком, поэтому все гибриды первого поколения с этим сортом (далее – линия Л8) имели такой тип роста. В связи с этим, из расщепляющихся потомств F 2-4 , проводили целенаправленный отбор не только по устойчивости к альтернариозу, но и по типу роста и массе плода. Также следует отметить, что несмотря на то, что в скрещиваниях участвовали в основном среднеспелые родительские формы, в расщепляющихся гибридных потомствах F 2-4 были выделены и скороспелые формы. В результате последовательных отборов рекомбинантных форм из потомств F 2-4 различных гибридных комбинаций с участием донора устойчивости сорта Оттава 30 (линия Л8) было получено 23 детерминантых линии томата с разным уровнем устойчивости к альтернариозу и различным сочетанием селекционно-ценных признаков, из которых 9 (39%) линий были раннеспелыми (Рсп), а 14 (61%) линий относились к среднеспелой (Ссп) группе (табл. 2).

По форме плода преобладали линии с округлыми плодами (65%), полученные в результате скрещивания линии Л8 с округлой формой, с линиями, имеющие плоды, округлой, овально-округлой и плоскоокруглой формы. В потомствах скрещиваний линии Л8 с линиями с овально-округлой и цилиндрической формой плодов были отобраны линии с цилиндрическими и овальными плодами, а также линии с оригинальной кубовидной и перцевидной формой. (рис. 1, табл. 2).

По окраске плода почти половина (43%) созданных линий имели красную или оранжево-красную окраску и были выделены практически из всех комбинаций скрещиваний линии Л8 (розовато-красные плоды) в том числе и при скрещивания с желтоплодной линией Л3. Доля таких линий в зависимости от комбинации составила от 20% до 80% (рис. 2). Следует отметить, что в потомствах комбинации линии Л8 с красноплодной линией Л4 были выделены рекомбинантные

Рис. 1. Общее распределение линий (А) и их соотношение по форме плода в зависимости от комбинации скрещивания родительских компонентов: ок – округлая, ов-ок – овально-округлая, пл-ок – плоско-округлая, ц – цилиндрическая. Fig. 1. The overall distribution of lines (A) and their ratio according to fruit shape depending on the combination of parental components: ок – round, oв-oк – ovate-round, пл-oк – flat-round, ц – cylindrical.

жел х кр х роз-кр х роз-кр х ор х роз-кр роз-кр роз ор роз-кр

• <    желтая

И оранжевый

• ■    розовая

И роз-красная

• ■    ор-красная

• ■    красная

Рис. 2. Общее распределение линий томата (А) и их соотношение по окраске плода в зависимости от комбинации скрещивания родительских компонентов: ж – желтая, ор – оранжевая, роз – розовая, роз-кр – розовато-красная, кр – красная, ор-кр – оранжево-красная

Fig. 2. The оverall distribution of tomato lines (A) and their ratio based on fruit color depending on the parental crossing combination: ж – yellow, ор – orange, роз – pink, роз-кр – pink-red, кр – red, ор-кр – orange-red формы с розово-красной и розовой окраской плодов. Линии с оранжевой окраской плодов были получены, соответственно, из комбинаций с оранжевоплодными линиями Л6 и Л7 (рис. 2, табл. 2).

Масса плодов в изученной выборке линий характеризовалась широким размахом изменчивости – от 20 до 100 г. По этому признаку линии распределились в следующем соотношении: три линии (13%) с массой плода менее 30 г, пять линий (22%) с массой от 30 г до 50г, десять линий (43%) имели массу плодов 50-60г, а пять линий (22% ) – с массой плодов 70-100 г. Крупноплодностью (70–100 г) отличались линии из ком- бинаций Л6хЛ8, Л8хЛ6 и Л8хЛ5 – это ГК-68/20/25, ГК-86/1/1, ГК-86/30/35, ГК-86/3036, ГК-85/3/1 (табл. 2).

Биохимический анализ плодов селекционных линий томата является важнейшим признаком при создании нового исходного материала, направленного на повышение устойчивости и функциональной ценности продукции. BRIX, % – показатель содержания растворимых твёрдых веществ в плодах, отражающий их технологическую пригодность и коррелирующий с содержанием сахаров. Значения этого показателя варьировали от 3,5% до 6,0%. Наиболее высокие показатели зафиксированы у линий: ГК-38/1/3 (6,0%), ГК-68/1/2 (5,9%), ГК-87/1/1 (5,9%), ГК-86/30/35 (5,9%) и ГК-67/2-

Таблица 2. Группа спелости и признаки плодов новых линий томата, созданных на основе различных комбинаций скрещивания с устойчивой линией Л8

Table 2. Ripeness groups and fruit characteristics of new tomato lines developed based on various crossing combinations with the stable line L8

ГК	Шифр линии	Группа с пелости	Высота растения, м	Признаки плода
				форма	окраска	масса, г
Л4хЛ8	ГК-48/1/2	Ссп	110	округлая	розово-красная	20
	ГК-48/1/1	Ссп	110	округлая	розовая	20
	ГК-38/1/1	Ссп	80	округлая	желтая	30
Л3хЛ8	ГК-38/1/2	Ссп	80	округлая	оранжево-красная	30
	ГК-38/8/7	Рсп	60	округлая	оранжево-красная	25
	ГК-68/1/1	Ссп	70	округлая	оранжевая	50
	ГК-68/1/2	Ссп	70	округлая	желто-оранжевая	50
	ГК-68/1/3	Ссп	70	округлый	оранжевая	50
Л6хЛ8	Л/68/21/29	Рсп	70	округлая	красная	50
	ГК-68/20/25	Рсп	70	округлая	оранжевая	50
	ГК-68/20/26	Рсп	70	округлая	оранжево-красная	70
	ГК-68/21/28	Рсп	70	округлая	красный	50
	ГК-86/1/1	Рсп	80	перцевидная	красная	100
Л8хЛ6	ГК-86/30/35	Ссп	70	округлая	красная	74
	ГК-86/30/36	Рсп	75	кубовидная	красная	85
	ГК-87/1/1	Рсп	80	цилиндрическая	оранжевая	40
Л8хЛ7	ГК-87/13/14	Рсп	50	овальная	красная	34
	ГК-87/12/12	Ссп	50	овальная	красная	30
	ГК-85/3/1	Ссп	70	округлая	розовая	70
	ГК-85/3/2	Ссп	70	плоско-округлая	розовая	60
Л8хЛ5	ГК-85/3/3	Ссп	70	плоско-округлая	розовая	60
	ГК-85/4/4	Ссп	70	плоско-округлая	розово-красная	60
	ГК-85/36/37	Ссп	80	округлая	розовая	50

9 (5,4%). Минимальные значения – у линий ГК-68/20/25 и ГК-68/20/26 (3,5–3,8 %).

Содержание ликопина в мякоти плодов изменялось от 0,2 до 9,5 мг/100 г сырой массы. Высокие значения отмечены у линий ГК-87/1/1 (7,2 мг/100 г), ГК-85/1/1 (6,8 мг/100 г), а лидером является линия ГК-86/1/1, которая накапливает 9,5 мг/100 г, что значительно превышает все остальные линии. Низкое содержание ликопина, соответственно, отмечено в основном у желто- и оранжевоплодных линий ГК-38/1/3, ГК-38/1/4, ГК-68/20/25, ГК-68/20/26 (≤ 1,5 мг/100 г). Содержание каротина в плодах изменялось от 0,3 до 6,5 мг/100 г. Высоким его содержанием отличались линии ГК-67/2-9 – 6,5 мг/100 г, ГК-68/1/2 (5,8 мг/100 г), ГК-87/1/1 (6,0 мг/100 г), ГК-86/1/1 (5,2 мг/100 г); низким – линии ГК-38/1/3, ГК-38/1/4, ГК-68/20/25, ГК-68/20/26 (≤ 1,0 мг/100 г). Сумма хлорофилов (а+b) является косвенным показателем степени зрелости или может свидетельствовать о замедленном достижении плодов полной биологической спелости. Наиболее низкие значения отмечены у линий ГК-38/1/3, ГК-38/1/4, ГК-68/20/25, ГК-68/20/26 (≤ 0,1 мг/100 г), которые характеризовались быстрым и равномерным созреванием плодов на растениях. Высокое содержание хлорофиллов в технической зрелости плодов выявлено у линий ГК-87/1/1 (1,1 мг/100 г) и ГК-67/2-9 (0,9 мг/100 г), что скорее всего указывает на замедленное их созревание.

Наиболее перспективными по комплексу качественных признаков (высокий BRIX, ликопин, каротин ) как источников высокого качества плодов выделяются линии: ГК-86/1/1, ГК-87/1/1 и ГК-68/1/2, ГК-67/2-9, которые представляют интерес для дальнейшей селекционной работы, направленной на создание сортов и гибридов нового поколения, отвечающих современным требованиям здорового функционального питания.

Анализ результатов фитопатологического мониторинга, выполненного по трём последовательным учётам, позволил оценить уровень устойчивости линий томата на основе интегрального показателя – степени развития болез- ни R, % (среднее за сезон), рассчитанного на основе распространенности (Р, %), среднего индекса развития болезни (I, балл) и промежуточных показателей устойчивости (R, %) по каждому сроку. По данному показателю линии были распределены на следующие группы устойчивости (рис. 3):

• •    ВУ – три высокоустойчивые линии (R≤30%) –ГК-48/1/2, ГК-48/1/1, ГК-87/13/14 (R=28%), у которых, несмотря на последующее заражение, среднее значение R% осталось низким за счёт длительного «латентного периода» развития болезни при полном отсутствии симптомов на первом учёте, что превзошло стандарт устойчивости сорт Оттава 30 (R=37%);

• •    ОУ – семь относительно устойчивых (R=30–37%), включая стандарт Оттава-30 (R=37 %), с усилением развития болезни только на последних этапах вегетации (R%),

• •    Т – пять толерантных линий (R=40–44%), с монотонным нарастанием степени поражения (R%), что свидетельствует о достаточно высокой их полевой устойчивости;

• •    СВ – восемь средневосприимчивых линий (R=45–55%), у которых сдерживание развития патогена в течение вегетации после проникновения идет более эффективно, чем у стандарта восприимчивости сорта Талалихин –186 (R=63%).

При анализе степени выровненности созданных линий по устойчивости к альтернариозу было установлено, что наименьшие значения коэффициента вариации V (V = 0-6 %) зафиксированы у 9 линий (ГК-48/1/2, ГК-48/1/1, ГК-38/1/4, ГК-38/8/7, ГК-68/1/2, ГК-68/1/3, Л/68/21/29, ГК-68/20/25, Л/68/21/28), причём у семи из них V=0%, что свидетельствует о стабильно высоком уровне генетической детерминированности и выровненности их популяций по данному признаку. Особого внимания заслуживают линии с минимальным R=28%, нулевым поражением на первом учёте, низким индексом болезни, т.е. профилем устойчивости, превосходящим стандарт Оттава-30. Умеренный полиморфизм (V=7–13%) характерен для 11 линий (например, ГК-68/1/1,

Рис. 3. Распределение линий томата на группы устойчивости по степени развития альтернариоза R, % (среднее за сезон): ВУ – высокоустойчивые; ОУ – относительно устойчивые;

Т –толерантные; СВ – средневосприимчивые; В – восприимчивые; ст.уст. – стандарт устойчивости сорт Оттава-30; ст.воспр. – стандарт восприимчивости – сорт Таллилихин-186

Fig. 3. Distribution of tomato lines into resistance groups based on the degree of alternaria development, R% (average over the season): ВУ – highly resistant; ОУ – relatively resistant; T – tolerant; СВ – moderately susceptible;

В – susceptible; resistant standard – Ottawa 30 variety; susceptible standard – Tallilichin 186 variety

Рис. 4. Общая и товарная продуктивность плодов линий томата, полученных из потомств различных комбинаций скрещивания; пунктирная линия показывает уровень товарности плодов (2024-2025 годы)

Fig. 4. Total and marketable fruit productivity of tomato lines derived from progeny of various crossing combinations; the dashed line indicates the level of fruit marketability (2024–2025)

ГК-85/1/1, ГК-85/36/37, ГК-72/37/39), которые также можно считать достаточно выровненными по устойчивости генотипов. Средний уровень вариабельности (V=15–28%) выявлен у 6 линий (ГК-38/1/3, ГК-68/20/26, Л86/1/1, ГК-87/12/12, ГК-85/2/2, ГК-72/2/2), что свидетельствует о необходимости дальнейшей селекционной работы с данными линиями на устойчивость к альтернариозу.

По продуктивности максимальное значение зафиксировано у линий из комбинации Л8хЛ6: ГК-86/1/1 (1,6 кг/раст.), ГК-86/30/35 (1,7 кг/раст.) и ГК-86/30/36 (2,2 кг/раст.) со 100% товарностью плодов. В целом показатель товарности варьировал от 60% до 100%, причем 100% уровень отмечен не только у перечисленных высокопродуктивных линий, но и у линий с более низкой продуктивностью (0,8-1 кг/раст.) из комбинаций Л4хЛ8 и Л3хЛ8 (рис. 4). Снижение товарности плодов остальных линий преимущественно было связано с фракцией мелких нестандартных плодов. Среди них по высокой общей продуктивности (более 1,5 кг/раст.) можно выделить десять линий: ГК-68/1/1, ГК-68/1/2, ГК-68/1/3, Л/68/21/29, ГК-68/21/28, ГК-87/13/14, ГК-87/1/1, ГК-85/3/2, ГК-

85/36/37, тогда как по товарной – только линию ГК-85/3/1 с товарностью плодов 90% (рис. 4).

Таким образом, оценка созданных новых линий по комплексу различных критериев позволила дифференцировать их по селекционной ценности, и, в первую очередь, как перспективный исходный материал для селекции на устойчивость к альтернариозу. Наиболее перспективными с этой точки зрения являются линии (рис.5):

• •    ГК-68/20/26 – из комбинации Л6хЛ8 (Чаровница × Оттава 30), раннеспелая линия по сочетанию устойчивости к альтернариозу и высокой продуктивности;

• •    ГК-87/13/14 – из комбинации Л8хЛ7 (Оттава-30 × Фитилек), раннеспелая линия с высокой общей продуктивностью овальных плодов и устойчивостью к альтернариозу

• •    ГК-48/1/1, ГК-48/1/2 – из комбинации Л4хЛ8 (Грот х Оттава- 30), среднеспелые мелкоплодные линии с невысокой продуктивностью, но высокой товарностью плодов и устойчивостью к альтернариозу

• •    ГК-85/3/3 – комбинация Л8хЛ5 (Оттава-30 х Лотос), средняя товарная продуктивность, темно розовые плоды и

  

  Рис. 5. Новые линии томата с высокой устойчивостью к альтернариозу Fig. 5. Tomato lines with high resistance to аlternaria leaf spot

  
  
  

  ГК-86/1/1

  Рис. 6. Новые линии томата с высокой продуктивностью, разной окраской и формой плодов Fig. 6. New tomato lines with high productivity, varying fruit color, and shape

  
  

относительная устойчивость к альтернариозу.

Среди источников продуктивности, крупноплодности и качества плодов можно особо выделить следующие линии с разной формой и окраской плодов (рис. 6):

• •    ГК-85/3/1 – комбинация Л8хЛ5 (Оттава-30 х Лотос), высокая общая продуктивность, крупные плоды розовой окраски, богатые ликопином.

• •    ГК-86/1/1 – комбинация Л8хЛ6 (Оттава 30 х Чаровница), линия со средней продуктивностью, лидер по содержанию пигментов, источник перцевидной формы плодов с высокой массой.

• •    ГК-87/1/1 – комбинация Л8хЛ7 (Оттава -30 × Фитилек), сбалансированное качество оранжевых плодов цилиндрической формы, высокие показатели BRIX, содержания ликопина и каротина.