Влияние минерального питания на жизненное состояние некоторых доминирующих видов многолетних злаков

Естественные луга аласов Нюрбинского улуса, как и все луга Лено-Вилюйского междуречья, являются основными сенокосными и пастбищными угодьями. В результате нерационального использования ресурсов в последнее время отмечается повсеместное снижение урожайности лугов. Одним из приемов повышения продуктивности и видового разнообразия луговых экосистем является внесение минеральных удобрений. Применение минеральных удобрений имеет не только повышение урожайности сельскохозяйственных культур, но и получение высококачественной продукции. Однако, внесение элементов минерального питания в почву ведет к изменению экологических и биологических взаимосвязей в системе растений, что может повлиять на жизненность растений.

Одной из главнейших диагностических характеристик в оценке общего состояния популяций является их жизненное состояние, которая характеризуется благодаря комплексу признаков, отражающих виталитет особей. Виталитет (жизненность) – это усредненный уровень процветания или угнетения растений в зависимости от условия обитания. Под жизненностью понимают комплекс количественных показателей,

отражающих ход роста, уровень продуктивности и формообразования особей, который позволяет оценить жизненное состояние растений. Как и другие виды оценок жизненного состояния – это косвенная и одностороння оценка, но она выгодно отличается учетом комплекса количественных параметров, связанных с наиболее сущностными биологическими процессами (рост, продукция, формообразование), поэтому характеризует жизненное состояние особей точнее, чем другие виды оценок, хотя не исключает и не заменяет их полностью. При решении многих проблем фитоценологии оценка виталитет-ного состояния особей и виталитетного состава популяций дает ценную информацию [1].

Цель исследований – изучение жизненного состояния некоторых доминирующих видов злаков на многолетнем экспериментальном полевом опыте, в зависимости от дозы минерального питания

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являются длиннокорневищные многолетние злаки:

Ячмень короткоостый Ноrdeum brevisubulatum Trin (Link) – гемикриптофит, мезофит, многолетнее поликарпическое рыхлокустовое растение с вневлагалищным и внутривлагалищным типами возобновления побегов. Вегетативные побеги розеточные генеративные полурозеточные ди-, трициклические [2]. Размножается семенами и ве- гетативно, побеги развиваются по озимому типу, солевыносливое, зимостойкое, чувствительное к длительному затоплению. Дает высокие устойчивые урожаи, рано отрастает и является высокопитательным в течение всего вегетационного периода [3]. В Якутии произрастает в бассейнах рек Лены, Вилюя и Яны на пойменных и аласных лугах, в зарослях пойменных кустарников [4]. Является хорошим диагностическим видом ряда синтаксонов луговой растительности (Artemisio commutatae - Hordeеtum brevisubulati, Thalictro-Hordeеtum brevisubulati и др.).

Пырей ползучий Elytrigia repens (L.) Nevski – гемикриптофит, ксеромезофит, многолетнее травянистое поликарпическое растение с вневлагалищным типом возобновления побегов, образующее длинные плагиотропные ги-погеогенные корневища. Вегетативные побеги удлиненные корневищно-безрозеточные, реже полурозеточные со слабо выраженной розеточной частью. Генеративные побеги безрозеточ-ные и корневищно-безрозеточные, озимые [5]. Размножается семенами, но главным образом, вегетативно - корневищем. В хороших условиях, на рыхлых, плодородных почвах пырей размножается только корневищами, не утруждая себя цветением. Семена же образуются при уплотнении и иссушении почвы, в сухие годы, и при затруднительном развитии корневищ [3]. Встречается в Якутии Верхнеленском, ЦентральноЯкутском, Алданском, Яно-Индигирском, Колымском районах [4].

Лисохвост тростниковидный Alopecurus arundinaceus (Poir) – гемикриптофит, гигромезофит, галофит, евразийский, бореальный, многолетнее травянистое рыхлодерновинное растение с ползучими побегами, серовато- или сизовато-зелёное. Размножается и распространяется семенами и вегетативно. Кормовое растение высокого качества. Встречается в Якутии Верхнеленском, Центрально-Якутском, Алданском районах [4]. Произрастает на пойменных, приозерных, засоленных, солонцеватых лугах, по берегам рек и водоемов [6]. Все эти виды являются слабоизученными в отношении состояния их популяций в Вилюйской зоне Центральной Якутии.

Исследование было выполнено на многолетнем экспериментальном опытном участке Нюрбинского научно-производственного стационара Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, расположенного в алас-ной зоне левобережья Вилюйского бассейна, в 6 км от г. Нюрба (610 17/ с.ш.,в.д). Почва под экспериментальным лугом – мерзлотная черноземнолуговая, слабозасоленная, среднесуглинистая.

Схема опыта. Многолетний полевой эксперимент был заложен в 1974 г., в четырехкратной повторности. Опытный участок разделен на три блока и три яруса. Площадь делянки 330 м2. Всего в опыте 144 делянки, площадь под опытом с учетом защитных полос – 4,0 га. Поперек делянок наложен фон различного уровня питания растений с дозами (кг/га д.в.): 1 вариант (минимальная доза) – N62P60K11; 2 вариант (средняя доза) – N202P175K43; 3 вариант (максимальная доза) – N318P362K139; 4 вариант (без удобрения) – контроль.

На протяжении всех лет эксперимента минеральные удобрения ежегодно вносятся в два срока: весной (2/3 дозы) и после первого укоса (1/3 дозы). Внесение ручное, поделяночное. Травостои опыта ежегодно использовались в двухукосном режиме: первый укос, приходящийся на 10 ( + 3) июля, убирали на сено, второй укос отава на 01 ( + 3) сентября.

Исследования проводились в 2008 году в фазу массового цветения растений . В качестве учетной единицы принимали особи среднегенеративного (g2) онтогенетического состояния. В каждом варианте проанализировано по 30 особей.

Методика оценки виталитетного состава основана на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы ви-талитета, выделяемые по определенным морфометрическим показателям, с вычислением среднего арифметического значения, разности между средним арифметическим выборки и генеральной совокупности, установлением интервала ранжировки. В качестве объектов ви-талитетного анализа используются растения того онтогенетического состояния, которое в наибольшей степени влияет на самоподдержа-ние ценопопуляции, а факторный и корреляционный анализы позволяют выделить среди различных биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков. Для построения размерного спектра были взяты следующие ключевые признаки: высота генеративного побега, длина 2-го и 3-го листьев, длина влагалища 2-го и 3-го листьев, длина соцветия, количество колосков в соцветии. Данные признаки образуют корреляционные плеяды и во всех отношениях характеризуют развитие растений. В соответствии с методикой особи были поделены на три класса по индексу жизненности: (а) – высокий, (b) – cредний, (с) – низкий. Оценку виталитетного типа ценопопуляций проводили с использованием критерия Q: Q = ½ (а + b) > с – процветающие ценопопуляции; Q = ½ (а + b) = с – равновесные ценопопуляции; Q = ½ (а + b) < с – депрессивные ценопопуляции [7].

Для оценки жизненности ценопопуляций А.Р. Ишбирдиным и др. [9] был предложен популяционный индекс – индекс виталитета ценопо-пуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного состояния. Индекс рассчитывался с использованием выравнивания методом взвешивания средних:

N

2 X i /X i ivc = ^-----,

N где Xi – среднее значение i-того признака в це-нопопуляции,

X_i – среднее значение i-го признака для всех ценопопуляций,

N – число признаков.

По градиенту ухудшения условий роста выстраивали ряд ценопопуляций по убыванию значения индексов виталитета. Наибольшее значение индекса соответствует наибольшим условиям реализации ростовых потенций, наименьшее – худшим условиям [9].

Все данные были обработаны статистически при помощи пакетов прикладных программ MS Excel и Statistica 7.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Оценка жизненности показал, что в изученных видах, в зависимости от дозы внесения минерального питания, выявлены различные ви-талитетные спектры и виталитетные типы.

Ноrdeum brevisubulatum . С ухудшением условий роста по уменьшению IVC составил следующий ряд: вариант 2→вариант 3→вариант 1→вариант 4. Наиболее благоприятные условия создаются во втором варианте, где IVC составляет (1,09). Неблагоприятные условия отмечено в 4 варианте, где IVC составляет 0,84. Объем выборки 120 особей. При ранжировании в категории высшего класса виталитета попало 21,6 % особей, среднего класса 52,5 %, а низшего класса – 25,8 %.

Как видно, из рисунка 1, наибольшая доля особей класса виталитета «а» (высокая жизненность) отмечено во втором варианте, где средняя доза внесения минерального питания. Этот вариант имеет левосторонний спектр витали-тетной гистограммы, и отнесена к категории процветающих.

Эти растения обеспечивают воспроизводство и в наибольщей степени трансформируют среду обитания [4].

Со средним уровнем жизненности отмечены первый и третий варианты, где максимальная и минимальная дозы внесения связаны с высокой представленностью среднего класса витали-тета «b» и с небольшим числом представлены особи высшего «а» и низшего «с» классов. Эти варианты имеют центрированный спектр вита-литетной гистограммы, и отнесены к категории процветающих. Несмотря на процветающий тип их виталитетный спектр в основном имеют центральную тенденцию, отражающий степень концентрации высшего и низшего классов, что свидетельствует о нормальном распределении особей с различными значениями параметров, на основе которых установлена их жизненность.

Эти растения формируют биомассу и составляют резерв, которые способны быстро заполнять, появляющиеся при сукцессиях и нарушениях фитоценозов, незанятые местообитания [4].

Низший уровень жизненности отмечено в контрольном варианте, где имеет правосторонний спектр виталитетной гистограммы, с высокой представленностью особей низшего класса «с» и среднего класса «b», и отсутствием высшего класса «а», и относятся к категории депрессивных.

Эти растения в наибольшей степени обогащены мутациями и наиболее перспективны для микроэволюции [4,6].

Индекс качества Q/c варьировал в амплитуде от 0,5 до 7, соответствуя структурным типам ви-

Рис. 1. Виталитетный спектр Ноrdeum brevisubulatum в % соотношениях (классы: а–высший, b–средний, с–низший)

талитета – от процветающего до депрессивного. Распределение особей по классам виталитета показало, что наибольшим значением индекса Q характеризуется вариант 2, которая отнесена к процветающим и в которой доля низшего класса составляет всего 6,7 %. Наименьшим значением индекса Q относится вариант 4, которая отнесена к депрессивным и в которой отсутствуют особи с низшего класса (табл.).

.Elytrigia repens (L.) Nevski. Оценка жизненности по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятные условия создаются во втором варианте, где IVC cоставляет (1,17), в наименее благоприятных условиях растения 4 варианта (контроль), где IVC – 0,83.

Жизненное состояние снижалось в ряду: вариант 2 → вариант 3 → вариант 1 → вариант 4. Объем выборки составляет 120 особей. При ранжировании особей в высший класс «а» попало 26,7 %, средний класс «b» – 45 % и низший класс «с» - 28,3 %.

Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен во втором варианте, где отсутствуют особи низшего класса «с», и отнесена к категории процветающих.

В первом и третьем вариантах виталитет-ный спектр имеет центральную тенденцию, где

Рис. 2. Виталитетный спектр Elytrigia repens в % соотношениях (классы: а–высший, b–средний, с–низший)

Таблица. Оценка жизненности по критерию виталитета и размерного спектра

Варианты	Доля особей в %			Q	Q/c	IVC	Тип виталитета
	a	b	c
Hordeum brevisubulatum Trin (Link)
1. N 62 P 60 K 11	10	66,6	23,4	11,5	1,64	0,95	Процветающие
2. N 202 P 175 K 43	53,3	40	6,7	14	7	1,09	Процветающие
3. N 318 P 362 K 139	23,3	53,3	23,4	11,5	1,64	1,05	Процветающие
4.контроль (без удобрения)	0	50	50	7,5	0,5	0,84	Депрессивные
Elytrigia repens (L.) Nevski
1. N 62 P 60 K 11	13,3	66,7	20	12	2	1,04	Процветающие
2. N 202 P 175 K 43	66,7	33,3	0	15	15	1,17	Процветающие
3. N 318 P 362 K 139	26,6	60	13,4	13	3,25	1,05	Процветающие
4.контроль (без удобрения)	0	20	80	3	0,12	0,83	Депрессивные
Alopecurus arundinaceus
1. N 62 P 60 K 11	26,6	46,7	26,7	11	1,3	0,98	Процветающие
2. N 202 P 175 K 43	33,3	63,3	3,4	14,5	14,5	1,10	Процветающие
3. N 318 P 362 K 139	43,3	50	6,7	14	7	1,15	Процветающие
4.контроль (без удобрения)	3,3	26,7	70	4,5	0,21	0,78	Депрессивные

Рис. 3. Виталитетный спектр Alopecurus arundinaceus в % соотношениях (классы: а–высший, b–средний, с–низший)

преобладают особи среднего класса «b», в этих вариантах особи высшего и низшего классов представлены почти в равных долях (рис.2).

Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в четвертом варианте, где особи высшего класса «а» отсутствует, и отнесена к категории депрессивных.

Индекс качества Q/c менялся в амплитуде от 0,12 до 15 (табл.).

Alopecurus arundinaceus. Наиболее благоприятные условия создаются во втором и третьем вариантах, где IVC cоставляет (1,10 и 1,15 соответственно), в наименее благоприятные условия отмечены в 4 варианте, где IVC составляет 0,78.

Жизненное состояние снижалось в ряду: вариант 2 → вариант 3 → вариант 1 → вариант 4. Объем выборки составляет 120 особей. Высший класс «а» попало 26,6%, средний класс «b» – 46 %, низший класс «с» - 26,6 %.

Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен во втором и в третьем вариантах, и отнесены к категории процветающих.

В первом варианте виталитетный спектр имеет центральную тенденцию, в этом варианте особи высшего и низшего классов представлены в равных долях.

Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в четвертом варианте и отнесена к категории депрессивных (рис.3).

Индекс качества Q/c в изученных вариантах менялся в амплитуде от 0,21 до 14,5 (табл.).

ВЫВОДЫ

Жизненность изученных видов по размерному спектру и индексу виталитета близки, можно отметить, что минимальным значениям виталитета соответствует минимально выраженные депрессивные состояния, а максимальному виталитету – максимальная выраженность процветания. У Ноrdeum brevisubulatum и у Elytrigia repens благоприятными условиями произрастания является второй вариант, у Alopecurus arundinaceus – третий вариант, где преобладают особи высшего класса. В целом при анализе жизненности независимо от внесения минерального питания самым низким уровнем жизненности во всех изученных видах характеризовался 4 вариант. Приведенные данные свидетельствуют о том, что внесение минерального питания положительно влияют на жизненность растений, не зависимо от дозы. Выбор соответствующего уровня минерального питания позволит рационально использовать минеральные удобрения при формировании урожая и т.д.