Структура растительного покрова кальдеры Узон (восточная Камчатка)

Кальдера вулкана Узон расположена в западной части Узон-Гейзерной тектонической депрессии Восточного вулканического пояса Камчатки, на территории Кроноцкого заповедника Кальдера находится на высотах 650-700 м над ур. моря. Ее размеры 9 х 12 км, площадь 110 км². В кальдере находятся многочисленные термальные источники и термальные поля, озера, речки и ручьи. В северовосточном секторе кальдеры выделяются 5 термальных полей: Восточное, Фумарольное, Западное, Оранжевое, Северное. Крупнейшим является Восточное поле, протянувшееся на 1,5 км в широтном направлении [2]. Гидротермальные проявления выражены на территории протяженностью около 3 км и шириной 200-400 м. Они представлены горячими источниками, газопаровыми струями, фумаролами, парящими прогретыми площадями, бессточными воронками, грязевыми котлами, грязевыми вулканчиками, грифонами с кипящей водой, термальными озерами и ручьями. Температура источников 45-96 ° С. Суммарный вынос тепла составляет 70 тыс. ккал/с [4]. В системе геоботанического районирования Камчатки Узон-Гейзерный гидротермальный район отн осится к Вос точному вулканическому округу Восточной вулканической провинции Камчатской лиственной подобласти Евра-зиатской таежной области [5].

Лесная растительность кальдеры представлена островными интрапоясными каменноберезовыми рощами на холмах и увалах по периферии термальных полей. Каменноберезняки встречаются только в восточной части кальдеры, в окрестностях Восточного, Оранжевого, Фумарольного и Северного термальных полей. Они фрагментарны и не образуют обширных массивов. Ценотическое разнообразие сообществ представлено пятью ассоциациями: Betuletum ermanii althiherbosum - каменноберезняк высокотравный, Betuletum ermanii varioherbosum – каменноберезняк разнотравный , Betuletum ermanii fruticoso-varioherbosum - каменноберезняк кустарниково-разнотравный, Betuletum ermanii nanoher-boso-pumilae-pinosum каменноберезняк низкотрав-но-кедровостланиковый и Betuletum lichenosum –

каменноберезняк лишайниковый. Отмечена флористическая неполночленность сообществ по сравнению с аналогичными ассоциациями в фоновых местообитаниях. На пробной площади 20х20 м встречается от 9 до 32 видов сосудистых растений и от 2 до 12 видов мохообразных. Наиболее бедным флористическим составом отличаются каменноберез-няки лишайниковые и кедровостланиковые. Наибольшее флористическое разнообразие отмечено в каменноберезняках кустарниково-разнотравных. Структура нижних ярусов нередко отличается неравномерным сложением и образована одновидовыми синузиями или пятнами отдельных видов. В сообществах разнотравных каменноберезняков кустарниковый ярус, как правило, сильно разрежен (сомкнутость менее 0.1), что отличает каменнобе-резняки Узона от аналогичных сообществ фоновых местообитаний. Характерно участие крупного папоротника орляка ( Pteridium aquilinum ) в травяном ярусе каменноберезняков. В других районах Камчатки орляковые каменноберезняки встречаются на сухих, хорошо прогреваемых местообитаниях (гарях, вырубках на южных склонах). Обращает на себя внимание также высокое обилие майника широколистного ( Maianthemum dilatatum ) и видов-апофитов, обычно приуроченных к нарушенным местообитаниям ( Chamerion angustifolium, Calama-grostis langsdorffii, Artemisia opulenta ). Каменноберезовые рощи Узона являются интрапоясными сообществами: они находятся на высотах 660-680 м над ур. м, в пределах субальпийского пояса стлаников. В прилегающих районах заповедника высотный пояс каменноберезняков выражен на высотах 100-450 м над ур. моря. Произрастание островных каменноберезняков среди зональных высотнопоясных сообществ стлаников и горных тундр связано с прилегающими очагами гидротермальной деятельности и постоянным подогревом почвы.

Стланиковая растительность кальдеры Узона представлена сообществами кедрового и ольхового стланика на склонах бортов кальдеры и на дренированных увалах в окрестностях термальных полей и по берегам озер Дальнее, Центральное, Приемыш. Сообщества кедрового стланика представлены ассоциациями кедровостлаников спиреевых Pinetum pumilae spiraeosum (с кустарниковым ярусом из Spiraea beauverdiana) и кедровостлаников кустарничковых Pinetum pumilae fruticulosum (с участием Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea). В моховом ярусе (покрытие 20-25 %) преобладают Pleu-rozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum majus, D. fuscescens и др. Сообщества ольхового стланика представлены ассоциациями ольховников вейниковых Alnetum fruticosae calamagrostidosum, ольховников спиреевых Alnetum fruticosae spiraeo-sum с участием мезофильного разнотравья и ольховников ивовых Alnetum fruticosae salicosum pul-chrae.

Кустарниковые ивняки представлены сообществами ивы красивой (параллельножилковой) – ассоциациями ивняков вейниковых Salicetum pulchrae calamagrostidosum и ивняков ирисовых Salicetum pulchrae iridosum , с участием ириса ( Iris setosa ) и видов гигрофильного разнотравья. Ивняки распространены в хорошо увлажненных местообитаниях по окрайкам болот и по берегам рек и ручьев.

Горные тундры широко распространены на холмах и увалах, на склонах бортов кальдеры. Шикшево-голубичные тундры приурочены к пологим дренированным склонам, преобладают кустарнички Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Betula exilis , участвуют Ledum palustre subsp. de-cumbens, Loiseleuria procumbens . Филлодоцевые тундры характеризуются преобладанием Phyllodoce caerulea и обилием Rhododendron aureum, Salix reticulata, Cassiope lycopodioides; , они приурочены к увлажненным местообитаниям, к депрессиям, где дольше лежит снег. Разнотравно-кустарничковые тундры отличаются значительным участием видов мезофильного разнотравья: Saussurea pseudo-tilesii, Iris setosa, Artemisia arctica и шпалерных кустарниковых ив: Salix arctica, S. sphenophylla, S. chamis-sonis . Эти сообщества имеют переходный характер между тундрами и субальпийскими разнотравными лугами и встречаются в седловинах, на перегибах склонов, на полянах среди зарослей ольховника, по берегам ручьев, в условиях среднего увлажнения и хорошего дренажа. Они часто приурочены к хорошо прогреваемым пологим склонам южной экспозиции. Кустарничково-лишайниковые тундры распространены в кальдере довольно широко, приурочены к сухим и бедным местообитаниям, встречаются на крутых каменистых склонах. Характеризуются хорошо развитым лишайниковым покровом (ОПП 60 % и более), участием ягелей Cladonia ar-buscula, C. rangiferina, Cladonia stellaris , высоким обилием цетрарий Cetraria laevigata, C. islandica, Flavocetraria cucullata и др. В кустарничковом ярусе обильны ерник, голубика, ива красивая ( Salix pulchra subsp. parallelinervis ), встречаются Loiseleu-ria procumbens Ledum palustre subsp. decumbens ). Горно-тундровые и стланиковые сообщества образуют орозональную (высотно-поясную) фоновую растительность кальдеры и ее окрестностей.

Низинные и переходные болота кальдеры Узона представлены осоково-вейниковыми, осоко-во-гипновыми, осоково-сфагновыми и кустарничко-сфагновыми сообществами. В сообществах пре- обладают осоки Carex appendiculata, C. cryptocarpa, пухонос Trichophorum alpinum, низкорослые кустарники: Salix fuscescens, Betula exilis. В кустарничковосфагновых сообществах обильны Andromeda polifo-lia, Vaccinium uliginosum, моховые ковры образованы Sphagnum russowii, S. squarrosum, S. girgensohnii, S. fimbriatum; обильны также Aulacomnium palustre, Helodium blandowii и др. Болота широко распространены в депрессиях рельефа, в окрестностях термальных полей, по берегам озер и рек. Вокруг оз. Центральное большие площади занимают обводненные гипновые топи и моховые ковры с доминированием Straminergon stramineum, с участием Calliergon cordifolium, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa, W. pseudostraminea.

Луговая растительность кальдеры Узона представлена высокотравными лугами с преобладанием Senecio cannabifolius , Filipendula camtschatica и разнотравными лугами с участием видов мезофильного разнотравья: Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Thalictrum minus, Solidago spiraeifolia, Galium boreale , Chamerion angustifolium, Lilium debile, Artemisia opulenta и др. По берегам горных ручьев встречаются субальпийские разнотравные лужайки с участием горно-тундровых видов.

Термальные сообщества и группировки изучены в пределах Восточного, Фумарольного и Оранжевого термальных полей. На Восточном поле изучены:

• 1)    термальное болото у Тридимитовой горки. Высота 660 м над ур. моря. Температура почвы 17,5 - 24 ° С. Отмечено 12 микропоясов: шикшево-дереново-майниковый ( Empetrum nigrum + Chama-epericlymenum suecicum + Maianthemum dilatatum ), осоково-майниково-дереновый ( Carex cryptocarpa + Maianthemum dilatatum + Chamaepericlymenum suecicum ), спиреево-дереновый ( Spiraea beauverdi-ana + Chamaepericlymenum suecicum ), осоковый ( Carex rariflora subsp. pluriflora ) , дерено-спиреево-осоковый ( Chamaepericlymenum suecicum + Spiraea beauverdiana + C. rariflora subsp. pluriflora ) , росянково-сфагновый ( Drosera rotundifolia + Sphagnum riparium ), росянково-политриховый ( Drosera rotun-difolia + Polytrichum jensenii), гигрофильно-моховой (Warnstorfia fluitans), политрихово-сфагновый ( Polytrichum jensenii + Sphagnum balticum ) , осокововейниковый (Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa + Calamagrostis purpurea), кипрейно-вейниковый ( Chamerion angustifolium + Calamagrostis purpurea ) , печеночниковый ( Lophozia sp.) и ситниковый ( Jun-cus filiformis ).

• 2)    осоково-вейниковая влажная термальная лужайка близ оз. Утиное. Высота 659 м над ур. моря. Температура почвы 22 - 46 ° С. Отмечено 7 микропоясов: болотницевый ( Eleocharis kam-tschatica ), болотницево-полевицевый ( Eleocharis kamtschatica + Agrostis geminata ), полевицевый ( Agrostis geminata ), цикутовый ( Cicuta virosa ), осо-ково-сабельниковый ( Carex lyngbyei subsp. crypto-carpa + Comarum palustre ), болотницево-вейнико-

• вый (Eleocharis kamtschatica + Calamagrostis purpurea ), вейниковый (Calamagrostis purpurea).

• 3)    орляковое сообщество , берег оз. Утиное. Высота 660 м над ур. моря. Температура почвы 18 -34 ° С. Воронка грязевого котла. Выделено 6 микропоясов: орляковый ( Pteridium aquilinum ), спиреево-орляковый ( Spiraea beauverdiana + Pteridium aquilinum ), лишайниковый ( Cladonia vulcanii + Placynthiella icmalea ), вейниковый ( Calamagrostis purpurea ), печеночниково-моховой ( Hepaticae + Warnstorfia exannulata ), болотницевый ( Eleocharis kamtschatica ).

• 4) . с ухая орляковая лужайка у Тридимитовой горки. Высота 661 м над ур. моря. Сомкнутое крупнопапоротниковое сообщество. Покрытие Pteridium aquilinum 90 %. Обильны Calamagrostis purpurea (20 %), Rosa amblyotis (7 %), Artemisia opulenta (5 %), Geranium erianthum (5 %), Carex sp. (5 %). Общее покрытие ТКЯ - 95 %.

На Оранжевом поле изучены: 1) сухая сольфа-тарная воронка . Высота 665 м над ур. моря. Температура почвы 14 - 23,5 ° С. Отмечено 7 концентрических микропоясов: лишайниковый ( Cladonia vulcanii ), пионерно-моховой ( Niphotrichum ericoides + Polytrichum piliferum + Ceratodon purpureus ), пе-ченочниковый, спиреевый ( Spiraea beauverdiana ), ерниковый ( Betula exilis ), голубичный ( Vaccinium uliginosum ), шикшевый ( Empetrum nigrum ). 2) бордюры (микропояса ) вокруг грифонов образованы Spiraea beauverdiana, Eleocharis kamtschatica, Jun-cus beringensis и др.

На Фумарольном поле и по берегам оз. Фума-рольное описаны термофильные сообщества с участием Eleocharis uniglumis (новый вид для Кроноц-кого заповедника), Lycopus uniflorus, Fimbristylis ochotensis, Drosera rotundifolia, Bidens kamtschatica и др.

Флористический состав термофильных сообществ высокоспецифичен и значительно отличается от фоновых местообитаний. На термальных площадках отмечены редкие и охраняемые виды, занесенные в Красную Книгу Камчатки [3]: Eleo-charis kamtschatica, E. quinqueflora, Agrostis gemi-nata, Bidens kamtschatica, Ophioglossum thermale , Fimbristylis ochotensis и др. Большинство из них являются облигатными термофилами и встречаются только близ горячих источников.

Горизонтальная и вертикальная структура растительного покрова термальных урочищ закономерно изменяется от центра термальных полей к периферии. Это явление было впервые описано Х.Х. Трассом [6] в Долине Гейзеров под названием «микрозоны растительности» и в дальнейшем подтверждено другими исследователями. По нашему мнению, территориальные единицы растительного покрова термальных местообитаний следует рассматривать как микрогруппировки, в частности, как микропоясные ряды в смысле С.И. Грибовой и Т.И Исаченко [1]. Растительный покров изученных термальных местообитаний отличается высокой степенью ценотического разнообразия, значительной флористической неоднородностью и сложной горизонтальной структурой. Во всех изученных термальных местообитаниях наблюдается микро-поясные ряды растительного покрова, которые связаны с температурой субстрата и градиентом увлажнения. В то же время, микропояса не всегда концентрические и непрерывные, в ряде случаев формируется мозаичная структура растительного покрова. Флористический состав, проективное покрытие и высота травяного яруса зависят не только от температурного режима, но также от степени увлажнения местообитания. На перегретых субстратах с температурой корнеобитаемого слоя более 42°С высшая растительность отсутствует. В этих условиях в обводненных местообитаниях преобладают альгобактериальные маты, в дренированных местообитаниях - обнаженный грунт. Число видов в фитоценозах и их суммарное проективное покрытие возрастают по мере уменьшения температуры корнеобитаемого слоя. Состав и структура растительного покрова термальных полей обуслов -лены набором и сочетанием специфических факторов, значительно отличающихся от зональных фоновых условий, в связи с чем растительные сообщества термальных местообитаний высокоспецифичны и не подчиняются зональным и высотнопоясным закономерностям.

Таким образом, на основании проведенных геоботанических и флористических исследований установлено, что растительный покров кальдеры Узона образован фоновыми орозональными (высотно-поясными) сообществами кедрового и ольхового стлаников на увалах и склонах бортов кальдеры, кустарничковыми и лишайниково-кустарничковыми горными тундрами дренированных равнин, азональными низинными и переходными болотами переувлажненных низменностей, высокотравными и разнотравными лугами и интрапоясными каменноберезовыми рощами на холмах, окружающих термальные поля, а также специфическими папоротниковыми сообществами. Растительный покров термальных местообитаний отличается высоким ценотическим разнообразием, значительной флористической неоднородностью и сложной горизонтальной структурой. Во всех изученных термальных местообитаниях наблюдается микропоясные ряды растительного покрова, которые связаны с температурой субстрата и градиентом увлажнения.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-00027-а).