Возможности улучшения линий подсолнечника отбором биотипов с высокой выраженностью количественных признаков при инбридинге

Введение. У константных самоопы-ленных линий подсолнечника, несмотря на их достаточно высокую гомозиготность и фенотипическую выравненность, в некоторых случаях наблюдается варьирование отдельных параметров мерных признаков, которые могут выходить за пределы нормы реакции генотипа. Такое разнообразие морфометрических изменений у биотипов инбредных линий можно наблюдать только по количественным признакам. Они, как правило, обусловлены большим числом малых генов и для них характерна непрерывная изменчивость, которая связана, по всей видимости, как с взаимодействием генотипа и окружающей среды, так и с неодинаковой гомеостатичностью. Кроме того, некоторые изменения могут быть связаны с остаточной депрессивностью, вызванной следствием выхода рецессивных аллелей в гомозиготу при инцухте. Очевидно, что именно всем этим и объясняется увеличение варьирования отдельных количественных признаков инбредных линий подсолнечника при размножении их посредством самооплодотворения. Поэтому в процессе репродуцирования самоопы-ленных линий в первичном звене семеноводства, видимо, необходимо периодически проводить целенаправленный отбор биотипов с высокой положительной выраженностью этих признаков, что в конечном итоге будет оказывать существенное влияние на общую вырав-ненность и уровень продуктивности растений размножаемых поколений и, соответственно, урожайность их семян. Известно, что к основным признакам, определяющим продуктивность растений у самоопыленных линий подсолнечника, обычно относят количество цветков и семян в корзинке, завязываемость, массу 1000 семян и др. [1; 2; 3; 4; 5].

В своих исследованиях при определении варьирования признаков продуктивности растений подсолнечника в процессе инбридинга и на этом фоне установления возможности отбора высокоурожайных биотипов самоопыленной линии ВК 678 и ее аналога ВК 678 А использовали для выяснения изучаемых закономерностей такие показатели, как количество семян в корзинке и их уровень завязываемости. Из литературы известно, что эти признаки имеют тесную сопряженную связь с одним из основных показателей продуктивности растений подсолнечника – количеством цветков в корзинке [4; 6; 7; 8].

Однако при изучении этот признак довольно сложно тестировать в корзинках подсолнечника по сравнению с такими показателями, как количество семян и их завязываемость. Поэтому в своей работе мы применяли более простые и в то же время достаточно легко учитываемые количественные признаки, такие как число семян и их завязываемость в корзинке, от выраженности которых, в конечном итоге, в значительной степени зависит продуктивность репродуцируемых биотипов подсолнечника.

Материалы и методы . Опыты проводили в 2010–2012 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар. В качестве объекта исследований использовали биотипы трех поколений репродуцирования самоопыленной линии подсолнечника ВК 678 Б и ее аналога ВК 678 А, полученных на основе инбридинга потомств с максимальной выраженностью признаков количества семян и числа образовавшихся семянок в корзинке.

Искусственное опыление соцветий отдельных растений (между А- и Б-фор-мами) выполняли вручную парами под индивидуальными изоляторами типа «рукава» пыльцой Б-формы. За 2–3 дня до цветения в каждом ряду выделяли по 5 наиболее типичных растений самоопы-ленных линий подсолнечника и накрывали их корзинки рукавами, объединяя парами А- и Б-формы. Для отбора использовали только биотипы с максимальной выраженностью признаков по числу и завязываемости семян в корзинке. При пересеве от каждой пары внутри каждой линии индивидуально отбирали по десять особей и формировали группу биотипов по принципу максимальной выраженности признака. Для сравнения эффективности циклов отбора в качестве контроля использовали показатели биотипов ис- ходных форм, на которых отбор не проводился.

Посев семян из резервов каждого поколения биотипов проводили парными рядами А- и Б-форм. В ряду располагали 25 гнезд, по одному растению подсолнечника в каждом из них. Схема расстановки растений при посеве 70 × 35 см. Через шесть рядов (между тремя парами А- и Б-форм) высевали контроль. Технология выращивания растений подсолнечника на опытных посевах такая же, как и для питомников оценки потомств.

Уборку проводили вручную. В каждом ряду А- и Б-форм отдельно отбирали по 5 наиболее типичных корзинок. Индивидуальный обмолот корзинок, подсчет общего количества семянок и числа завязавшихся в них семян выполняли в лабораторных условиях. Статистическую обработку числовых данных проводили путем вычисления ошибки выборочной средней [9].

Результаты и обсуждение . Результаты выполненных исследований показали, что варьирование количественных признаков изучаемых потомств биотипов самоопы-ленных линий подсолнечника было обусловлено как изменением погодных условий, так и влиянием целенаправленного отбора на максимальную выраженность этих показателей. Кроме того, по всей видимости, определенную модифицирующую роль в изменении признаков, сыграл также и эффект инбредной депрессии, являющийся следствием повышения степени гомозиготности при размножении самоопыленных линий посредством инбридинга.

Анализ основных погодных факторов, представленных в таблице 1, показал, что сильных различий по годам как по сумме осадков, так и по средней температуре воздуха, не наблюдалось. Однако 2012 г. выдался несколько засушливее предыдущих двух лет (2010–2011 гг.), что незначительно отразилось на изменении выраженности изучаемых признаков.

Таблица 1

Изменение основных погодных факторов за годы исследований (по данным метеостанции «Круглик»)

Год исследо вания	Метеоданные за период вегетации подсолнечника (IV– VIII месяцы)	Метеоданные за годы исследований
Сумма осадков, мм
2010	245,1	765,8
2011	382,1	796,7
2012	216,6	573,6
Среднее	281,3	712,0
Средняя температура воздуха, оС
2010	22,1	14,4
2011	20,1	11,8
2012	22,7	13,3
Среднее	21,6	13,2

Особенно наглядно варьирование признаков по исследуемым годам можно проиллюстрировать на примере показателя завязываемости семян отдельно как по са-моопыленной линии ВК 678 Б, так и по ее стерильному аналогу ВК 678 А, представленной в виде кривых на рисунках 1 и 2.

Рисунок 1 – Распределение биотипов по проценту завязываемости семян в корзинке подсолнечника у самоопыленной линии ВК 678 Б до (2010 г.) и после (2011–2012 гг.) отбора на высокую выраженность этого признака при инбридинге

Анализ кривых на графике распределения биотипов по признаку завязывае-мости семян в корзинке самоопыленной линии ВК 678 Б до применения целенаправленного отбора на максимальную выраженность признака показал, что его общее смещение было направлено в сторону уменьшения завязываемости семян. Также у фертильной линии наибольшее число биотипов с низкой завязываемо-стью семян как раз отмечено в 2010 г., хотя по влагообеспеченности и температуре воздуха за вегетационный период подсолнечника этот год, если сравнивать его со средними трехлетними данными, оказался достаточно благоприятным (см. табл. 1).

Рисунок 2 – Распределение биотипов по проценту завязываемости семян в корзинке подсолнечника у стерильного аналога (А-формы) самоопыленной линии ВК 678 до (2010 г.) и после (2011–2012 гг.) отбора на высокую выраженность этого признака при инбридинге

Тем не менее, каждый цикл целенаправленного отбора биотипов по максимальной завязываемости семян в корзинке подсолнечника на фоне изменяющихся погодных условий способствовал общему сдвигу этого показателя в сторону более высокой его выраженности. Таким образом, удалось добиться положительного действия целенаправленного отбора на высокую выраженность признака завязываемости семян у самоопыленной линий подсолнечника.

Надо отметить, что примерно такая же зависимость по варьированию отмечен- ного признака у биотипов подсолнечника наблюдалась и на стерильном аналоге са-моопыленной линии ВК 678 А (см. рис. 2). Однако у А-формы (стерильный аналог линии) эффективность отбора на максимальную выраженность признака оказалась несколько выше, чем у Б-формы (фертильная инбредная линия). По всей видимости, это можно объяснить формированием большего числа биотипов с высокой выраженностью признака у стерильного аналога самоопыленной линии подсолнечника.

Более убедительно отмеченную закономерность можно проследить по подсчетам цифровых данных, полученных в результате проведения двух циклов отборов за 2011–2012 гг. и представленных в таблице 2.

Таблица 2

Результаты двух циклов отбора биотипов подсолнечника с высокой завязываемостью семян у самоопыленной линии ВК 678 (А-, Б-форм) в процессе инбридинга, %

Процент завязы-ваемости семян в принятых пределах	После отбора в инцухт поколениях
	*конт-роль	2011 г.	2012 г.	среднее за три года	изменения соотношения числа биотипов с высокой завязывае-мостью семян после отбора, ±
А (стерильный аналог линии)
0–40	72,2	57,9	46,4	58,8±1,2	- 13,4
41–60	27,8	15,8	32,1	25,2±0,8	+ 2,6
61–70 и больше	0	26,3	21,4	16,0±1,3	+10,8
Б (закрепитель стерильности)
0–40	86,1	71,1	75,0	77,4±1,4	- 11,1
41–60	11,1	15,8	17,8	14,9±0,7	+ 6,7
61–70 и больше	2,8	13,1	7,1	7,7±0,7	+ 4,4

*Исходное состояние по соотношению количества биотипов с разным процентом завязы-ваемости семян без отбора на высокую выраженность признака в 2010 г.

Анализ представленных данных показал, что с каждым циклом отбора число биотипов с повышенным процентом завязы-ваемости семян на фоне изменяющихся условий года увеличивалось. При этом произошло перераспределение числа биотипов с меньшим процентом завязывае-мости семян в сторону их повышения с более высокой выраженностью признака. В конечном итоге за два цикла отбора удалось улучшить средний показатель признака как у фертильной линии, так и у ее стерильного аналога. Причем во втором случае эффективность отбора оказалась выше. В целом же, за счет проведения целенаправленной работы по отбору биотипов с высокой выраженностью количественных признаков, нам удалось изменить в лучшую сторону и основной показатель продуктивности растений – число семян в корзинке само-опыленных линий подсолнечника (табл. 3).

Таблица 3

Изменение числа семян у биотипов само-опыленной линии ВК 678 (А-, Б-форм) после двух циклов целенаправленного отбора на максимальную выраженность этого признака при инбридинге

Процент завязы-ваемости семян у биотипов в принятых пределах	Число семянок в корзинке, шт.
	всего/из них завязавшихся семян
	*кон-троль	после двух циклов отбора		среднее за два года
		2011 г.	2012 г.
А-форма
0–40	600/26	579/87	642/104	611 ±15/96±10
41–60	439/223	471/236	622/313	547 ±17/275±18
61–70 и больше	0/0	334/261	567/401	451 ±20/331±19
Б-форма
0–40	592/37	625/134	646/120	636 ±12/127±11
41–60	404/176	582/275	687/318	635 ±18/297±17
61–70 и больше	310/188	378/262	607/519	493 ±22/391±21

*Исходное состояние по числу семянок в корзинке без применения отбора в 2010 г.

Таким образом, проведенные циклы отбора позволили повысить как общее число семян, так и их завязываемость в корзинке самоопыленных линий подсолнечника. В результате за два года отбора биотипов с максимальной выраженностью количественных признаков удалось,

ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153–154), 2013

в общем, увеличить число образовавшихся семян в корзинке самоопыленных линий подсолнечника за счет выделения особей с повышенным процентом завязы-ваемости семян.

В среднем за два года изучения общее число семян в корзинке Б-формы с наиболее высоким процентом завязывае-мости семян (61–70 и больше) составило 493 штуки. Из них завязавшихся семян на фоне изменяющихся условий года оказалось 391 штука, что в среднем составило 73,4 %. У стерильного аналога линии ВК 678 А результат еще лучше.

Выводы . Для улучшения самоопылен-ных линий подсолнечника по отдельным количественным признакам в первичных звеньях семеноводства можно использовать целенаправленный отбор на максимальную их выраженность в процессе инбридинга.

Применение двух циклов целенаправленного отбора биотипов на высокую выраженность признака позволило улучшить самоопыленную линию ВК 678 и ее стерильный аналог по числу и завязывае-мости семян в корзинке подсолнечника.