Закономерности роста форм сосны (Pinus sylvestris L.) с разной формой апофиза семенных чешуй на северной границе ареала Европейской части России

Вводная часть и новизна. Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris L.) в разных частях ареала и особенно на Севере неоднородна по морфологическим и физиолого-биохимическим характеристикам. Большое значение имеет изучение роста разных форм этого основного лесообразующего вида в экстремальных условиях на северной границе ареала. Именно здесь сосредоточен наиболее ценный генофонд лесов, определяемый запасом накопленной изменчивости краевых популяций [3]. Леса севера Европейской части России – эволюционно самые молодые, что также обуславливает ценность изучения их формового разнообразия в связи с появлением модификационных фенотипов и генотипов. Высокая наследственная изменчивость сосны по характеру роста и развития – общебиологическая закономерность. В настоящей работе будут рассмотрены новые аспекты роста сосны в связи с ее формовым разнообразием.

Цель исследований: выявить особенности роста у сосны, различающейся формой апофиза семенных чешуй, в экстремальных условиях на северной границе ее ареала.

Методика исследования. Исследования проведены в притундровой популяции в низовье р. Мезень в кустарничково-сфагновых сосняках на болотных верховых торфяных почвах. У деревьев в возрасте 130-140 лет определены морфометрические показатели: высота и диаметр ствола на высоте 1,3 м, годичный радиальный прирост, абсолютная протяженность и диаметр кроны, высота прикрепления первой живой ветви у форм, выделенных по типу апофиза семенных чешуй шишек ( f. gibba Christ – «выпуклый»; f. plana Christ – «плоский») [7]. Объем выборки на пробных площадях составил 32 дерева каждой формы. Для изучения изменчивости радиального прироста сосны был проведен отбор кернов древесины ствола. Измерения ширины годичных слоев проводили методом световой микроскопии с помощью окуляр-микрометра с точностью ±0,05 мм [11]. По средним значениям радиального прироста разных форм выстраивались дендрохронологические

ряды. Выявление закономерностей во временных рядах радиального прироста осуществляли методом скользящего осреднения [2]. Для количественной характеристики колебаний прироста и оценки силы стресса применяли различные коэффициенты и индексы [5, 10, 12]. Синхронизацию рядов осуществляли посредством автокорреляции, а перекрестную датировку – с использованием указательных дат. Уровни изменчивости оценивали по шкале С.А. Мамаева [4]. При сравнении одноименных признаков использовали критерии t- Стьюдента и F- Фишера. Данные по температуре воздуха получены по данным метеостанции Мезень, находящиеся в открытом доступе на сайтах: Северо-Евразий-ского климатического центра, Гисме-тео [13, 14].

Экспериментальная часть, анализ, обобщение и разъяснение полученных данных. Изучение формовой структуры притундровой популяции сосны в низовье р. Мезень в сосняках сфагновой группы по типу апофиза семенных чешуй показало доминирование по численности деревьев с «выпуклым» типом (70%) по сравнению с «плоским» (30%). Морфо-структура выборок деревьев с разной формой апофиза характеризуется кривыми распределения частот признаков (рис. 1).

Мода распределения численностей в выборке с «плоской» формой апофиза семенных чешуй по высоте ствола смещена влево относительно моды для выборки с «выпуклым» типом апофиза. Следовательно, в выборке с «плоским» типом апофиза чаще встречаются деревья с меньшей высотой по сравнению с выборкой деревьев с «выпуклым» апофизом. Как известно [1], для деревьев, близких по возрасту, распределение по размерам ствола обычно характеризуется кривой нормального распределения, имеющей асимметрию. Она отражает общее свойство размерных показателей, характеризующих величину того или иного органа растения. В основном эти закономерности также присущи изменчивости морфометрических показателей деревьев сосны в пределах их выборок с разным типом апофиза семенных чешуй. Для частот распределения деревьев с «плоским» типом апофиза по диаметру ствола характерны положительная (левая) асимметрия (А=1,0) и эксцесс (Е=1,4), что свидетельствует о большей частоте встречаемости у этой формы деревьев с диаметром ствола ниже его средней величины. Различия между модами распределения деревьев форм с «плоским» и «выпуклым» типами апофиза по диаметру ствола не существенны. Для выборок деревьев с «выпуклой» формой апофиза характерны кривые распределения частот с явно выраженными левой асимметрией (А =1,2) и положительной величиной эксцесса (Е=2,1) в отношении такого показателя как высота до первой живой ветви. Для формы с «плоским» типом апофиза распределение численностей этого показателя дифференцируется на две группы (двухвершинная кривая).

Большая часть деревьев имеет низкоопущенную крону, а меньшая - высокоподнятую (для данных условий) крону. Величина моды распределения частот деревьев с «плоской» формой апофиза по протяженности (длине) кроны смещена влево по отношению к моде для выборки с «выпуклым» типом апофиза, что свидетельствует о большей встречаемости у последней деревьев с более протяженной кроной (в абсолютном выражении). Однако по диаметру кроны различия мод распределения частот в выборках деревьев этих форм не существенны.

Рис. 1. Вариационные кривые распределения (частота встречаемости, %) морфометрических показателей сосны с разным типом апофиза семенных чешуй: Н - высота дерева, d - диаметр ствола на высоте 1,3 м, Нж - высота до первой живой ветви, Lк - протяженность кроны, Dк - диаметр кроны

Итак, форме с «плоским» типом апофиза семенных чешуй более присуще наличие деревьев с меньшей по сравнению со средней величиной диаметром ствола. Для формы с «выпуклым» типом апофиза более характерны деревья с низкоопущенной кроной (по сравнению со средней по выборке величиной). Если сравнивать эти формы, то в выборках последней больше представлены деревья с большей высотой ствола и протяженностью кроны. Различия средних величин высоты ствола достоверны при критических значениях t -критерия ( t= 2,16; 1 0,05 =2,04) (рис. 2). Влияние фактора «форма» на изменчивость высоты ствола доказано методом однофакторного дисперсионного анализа ( F =4,65; F o,o5 =4,OO; р =0,04).

В выборке деревьев с «плоской» формой апофиза уровни индивидуальной изменчивости таких параметров как протяженность кроны ( C.V .=34%) и высоты до первой живой ветви ( C.V .=31%) высокие. В выборке деревьев с «выпуклой» формой апофиза индивидуальная вариабельность протяженности кроны меньше ( C.V .=23%), а высоты до первой живой ветви - больше ( C.V .=44%; F =2,27; F o,os =1,8). Уровни индивидуальной изменчивости других морфометрических показателей у этих форм близки. Размеры ствола и диаметр кроны характеризуются средним уровнем изменчивости ( C.V .=12-20%). Достоверные различия дисперсий их вариационных рядов на принятых уровнях значимости отсутствуют ( F -критерий, p > 0,05).

Рис. 2. Морфометрические показатели (среднее значение с ошибкой) сосны с разным типом апофиза семенных чешуй: Н - высота дерева, d - диаметр ствола на высоте 1,3 м, Нж - высота до первой живой ветви, Lк - протяженность кроны, Dк - диаметр кроны;* различия достоверны ( Р ^ 0,05)

Если рассматривать хронологическую изменчивость показателей роста у деревьев этих форм, то можно отметить следующие особенности. Во временных рядах в отдельные периоды наблюдается доминирование по величине радиального прироста у сосны с «выпуклым» типом апофиза семенных чешуй шишек (рис. 3). В возрасте 30-60 лет, в период с 1910 по 1939 гг. средний годичный прирост у сосны с «выпуклым»

типом апофиза (0,21±0,01 мм) больше по сравнению с формой с «плоским» типом (0,16±0,01 мм). Эти различия достоверны (t-критерий, p < 0,001). В возрасте 120130 лет также уставлено преимущество по средней величине радиального прироста у сосны с «выпуклым» типом апофиза (0,16±0,01 мм) по сравнению с формой с «плоским» типом (0,14±0,01 мм). Данные различия достоверны (t-критерий, p < 0,05). Ранее нами установлено существенное преимущество в росте молодых и средневозрастных деревьев с «выпуклым» типом апофиза по сравнению с формой с «плоским» типом в более южной популяции сосны в низовье Северной Двины [6, 9]. Коэффициенты вариации ширины годичного слоя (в пределах кольцевой хронологии индивидуального дерева) характеризуются очень высоким уровнем (C.V.=45-49%). В пределах выборок деревьев с различным типом апофиза индивидуальная изменчивость этого признака несколько ниже и соответствует высокому уровню (C.V.=38% – «выпуклый» тип и C.V.=40% – «плоский» тип).

Рис. 3. Хронологическая динамика средних значений радиального прироста форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй

Графики динамики средних значений радиального прироста позволяют получить общее представление об интервале его изменчивости. Для форм притун-дровой популяции сосны на границе ареала максимумы этого показателя приходятся на 1924, 1949, 1954, 1965, 1970, 1974,1983,1989, 2003 гг., а минимумы – на 1968, 1985, 2001 гг. Совпадения в «экстремальных» значениях прироста показывают сходство в реакциях разных форм на изменения климатических условий, а именно, температуры воздуха (рис. 4). Если рассматривать период 1961-2013 гг., то можно отметить снижение радиального прироста в 1985 и 2001 гг., что обусловлено понижением температуры воздуха, и увеличение радиального прироста в 1970, 1979,1983, 1989,

2003 гг., которое вызвано ее повышением.

Показатель чувствительности деревьев сосны к воздействию факторов среды в экстремальных условиях на северной границе ее ареала у форм, выделенных по типу апофиза семенных чешуй шишек имеет близкие значения (48-54%). Ранее нами были установлены невысокие показатели чувствительности к воздействию внешних факторов у разных форм для более южной популяции сосны в условиях избыточного увлажнения почв в низовье Северной Двины [8]. Можно предполагать, что с продвижением на север, в условиях избыточного увлажнения почв притундровых лесов деревья сосны разных форм проявляют большую чувствительность к внешним факторам.

Рис. 4. Динамика радиального прироста форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй и температуры воздуха

Индексы прироста устраняют возрастные различия в темпах роста деревьев, а их близкие значения указывают на сходство в реакции разных форм на условия внешней среды. Максимальные и минимальные значения индексов прироста у этих форм близки (98103% – для «выпуклого» типа, 99-102% – для «плоского»). В целом, амплитуда индексов прироста разных форм высокая, а в колебаниях индексов прироста наблюдается довольно синхронное распределение (рис. 5). Ранее нами было установлено сходство и общий характер распределения индексов прироста у форм с разным цветом пыльников в более южной популяции сосны в низовье Северной Двины [8]. Таким образов, реакции разных форм сосны на действие внешних факторов в экстремальных условиях сходны.

I 140

60 у

40 1...................................

1880       1900      1920      1940      1960       1980      2000      2020

Год

— "Выпуклый" тип — — - "Плоский" тип

Рис. 5. Временная динамика средних значений индексов годичного прироста форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй

Выводы: в притундровой популяции сосны ( Pinus sylvestris L.) низовья р. Мезень по численности доминирует (70%) форма с «выпуклым» типом апофиза семенных чешуй шишек. Кривые распределения частот морфометрических параметров ствола и кроны в выборках деревьев с разной формой апофиза семенных чешуй несколько различаются: величиной моды (высота ствола и протяженность кроны), асимметрией (диаметр ствола и кроны, высота до первой живой ветви), величиной эксцесса (диаметр ствола и кроны, протяженность кроны и высота поднятия первой живой ветви). Высота ствола в выборке деревьев 130-140летного возраста с «выпуклым» типом апофиза на 11% превосходит сосну с «плоским» типом апофиза. В молодом и среднем возрасте преимущество в росте наблюдается у формы с «выпуклым» типом апофиза, а в более старшем возрасте величина радиального прироста обеих форм выравнивается, что указывает на разные типы роста. Уровень изменчивости радиального прироста в пределах кольцевой хронологии отдельного дерева очень высокий ( C.V. >40%), а индивидуальной вариабельности (между деревьями) – высокий ( C.V.≤ 40%). Выявлены совпадения в «экстремумах прироста» у обеих форм, что указывает на сходство их реакций на действие внешних факторов. Деревья разных форм сосны характеризуются высокой чувствительностью к экстремальным условиям на северной границе ареала. Довольно синхронное распределение индексов прироста также свидетельствует об общности их реакций на влияние внешней среды. В экстремальных условиях на севере ареале наследственно-обусловленный потенциал более интенсивного роста сосны с «выпуклой» формой апофиза в большей мере реализуется в молодом и среднем возрасте (до 60 лет).

Работа выполнена в рамках Комплексной программы фундаментальных исследований УрО РАН проект № 15-12-5-24

«Видовое и популяционное разнообразие притундровых сообществ таежной зоны Европейского Севера России»