Зообентос разнотипных озер западного склона Приполярного Урала (бассейн реки Малый Паток)

Одним из характерных элементов ландшафта гор Урала являются многочисленные озера. В горной части их насчитывается более 4 тысяч. Из них около 76% расположено на Полярном Урале и только 19% – на Приполярном [4]. Бассейн р. Малый Паток лежит в горах и предгорьях Приполярного Урала и находится на особо охраняемой территории – национальном парке «Югыд ва». В бассейне реки расположено 45 озер площадью 2,78 км2 [8].

Гидрографическая сеть Урала формировалась в течение длительного периода и к настоящему времени претерпела значительные изменения. По данным А.О. Кеммериха [4], особенно большое влияние на развитие рек и озер Урала оказала последняя горнодолинная фаза оледенения. В современный период в пределах горной полосы и предгорных склонов Урала представлен широкий по происхождению спектр озер. Большинство озер бассейна р. Малый Паток имеют ледниковое происхождение и находятся на высоте 200-560 м над уровнем моря. По направлению от истоков реки к устью наблюдается закономерное уменьшение отметок абсолютных высот [1]. Большая часть озер проточные, соединяющиеся постоянными протоками или непосредственно с рекой, или через ряд других озер; реже встречаются полностью замкнутые озера. Размеры озер небольшие - от нескольких сотен м2до одного км2. Несмотря на малые площади, многие озера отличаются значительной глубиной (до 23 м) и большими запасами воды. Наиболее распространенными являются глубины 1.5-3 м. Преобладающими донными грунтами являются валунные, встречаются также илистые и песчаные грунты. Высшая водная растительность в одних озерах тянется узкой полосой вдоль берега, в других образует заросли макрофитов (рдестов, роголистника, сабельника, полушника озерного). Температура воды в начале июня 4,5-8,5 градуса, в

середине лета вода прогревается до 12,0-16,5 градусов. Для исследованных водоемов характерна низкая минерализация воды 24,68-42,16 мг/дм3 и удельная электропроводность 22,7-36,1 мкС/см [1]. Вода озер принадлежит к сульфатному или гидро-карбонатному классу, незначительная перманганатная окисляемость указывает на очень малое содержание органических веществ [3].

В июне 2001, 2004 и 2005 гг. получены данные о донном населении 17 озер, расположенных на водосборе р. Малый Паток в ее верхнем и среднем течениях. При отборе проб бентоса с мягких грунтов использовали облегченный дночерпатель Петерсена, с валунных и валунно-галечных – гидробиологический скре-бок с длиной лезвия 30 см. Промывали пробы, используя мельничный газ с размером ячеи 230 μm. Исследованные озера мы подразделили на 3 группы: 1) горные озера, расположенные у подножья горного хребта (обладают преимущественно валунными грунтами и значительными глубинами – 9-21 м), 2) горные озера в заболоченной долине реки, имеющие илистые, торфянистые или песчаные грунты и небольшие глубины – 1,4-2,0 м; 3) предгорные озера, расположенные вне горного массива ниже по течению реки в заболоченной долине с илистыми грунтами и глубинами до 2,5 м.

В составе зообентоса озер зарегистрировано 22 крупных таксона гидробионтов (см. табл.). В каждом из 17 обследованных озер присутствовало от 6 до 15 групп бентоса. Наибольшую частоту встречаемости имели нематоды, олигохеты, веслоногие раки, моллюски и личинки хирономид. Среди редких групп можно отметить тардиград, кол-лембол, веснянок, клопов, вислокрылок, жуков и кровососущих комаров.

Численность и биомасса зообентоса широко варьируют в исследованных озерах: численность – от 1 до 11,2 тыс. экз./м2, биомасса – от 0,8 до 15,0 г/м2. Наибольшие средние количественные показатели развития донной фауны установлены в предгорных озерах (рис.). Численность зообентоса большинства исследуемых озер не превышает пяти тыс.экз./м2 и лишь в четырех озерах она выше 10 тыс.экз./м2. Доминируют по числу особей преимущественно четыре группы гидробионтов: личинки хирономид, составляющие в отдельных озерах от девяти до 63% общей численности бентоса, и малощетинковые черви (6,9-45,9%), а также веслоногие (18-60,1%) и ветвистоусые (26-40,4%) раки.

Таблица. Частота встречаемости (%) групп зообентоса озер бассейна р. Малый Паток

численность, тыс.экз./м2 биомасса, г/м2

Рис. Количественные показатели развития зообентоса разнотипных озер в бассейне р. Малый Паток

В горных и предгорных озерах заболоченной долины реки биомасса выше, чем в горных (рис.). Минимальные значения биомассы (менее 2 г/м2) наблюдаются в озерах с валунными грунтами без обрастаний. Наиболее продуктивны илистые грунты на глубине 1,5-2,0 м, где развиваются пело-фильные биоценозы с доминированием моллюсков и хирономид. Менее продуктивной является литоральная зона озер, однако здесь формируется наиболее разнообразная фауна за счет многообразия биотопов. Средняя биомасса зообентоса озер не превышает 9 г/м2, а во многих водоемах она меньше 2,5 г/м2, что соответствует водоемам с низким уровнем развития зообентоса [5]. В горных озерах по биомассе доминируют личинки хирономид (6199%), в самых глубоких из них (18-21 м) преобладают ручейники или амфиподы. В мелководных озерах долины реки большую роль играют олигохеты и моллюски.

В составе фауны олигохет установлено 19 видов, одна часть из которых относится к группе пелофилов (сем. Tubificidae, сем. Lumbriculidae), другая – к группе фитофилов (сем. Naididae, сем. Enchytraeidae). Два вида Sperosperma ferox и Lum-briculus variegatus ) встречались практически во всех пробах и входили в состав фауны озер как доминанты или субдоминанты [2].

Группой, составляющей по своей биомассе основную часть зообентоса в подавляющем большинстве озер бассейна р. Малый Паток, являются моллюски . В отдельно взятом озере их доля составляет от 16 до 75% общей биомассы. Фауна моллюсков насчитывает 11 видов из 5 семейств. Наиболее часто встречались Anisus albus , A. stroemi , Cincinna frigida , Pisidium pulchella . Существенный вклад в создание общей биомассы вносят также хирономиды (9,7-47,5%) и ручейники (10,426,3%). В литоральной зоне ряда горных озер среди зарослей растений по биомассе доминируют личинки поденок Syphlonurus lacustris и Leptophle-bia vespertina .

Одним из факторов, влияющим на качественное и количественное развитие зообентоса является гидрологический тип озера. Известно, что в целом таксономическое разнообразие закономерно возрастает от замкнутого к проточному типу озер [9]. Большинство исследованных нами озер проточные, что создает благоприятные условия для формирования донных биоценозов. В единственном замкнутом озере, расположенном в предгорной части бассейна, наблюдалось низкое таксономическое разнообразие (5 таксонов при доминировании хирономид) и продуктивность зообентоса (2,8 тыс.экз./м2 и 3,1 г/м2).

Интересным представляется сравнение структуры сообществ беспозвоночных рыбных и безрыбных озер. Установлено, что эти два типа озер имеют разную структуру донных сообществ [10]. Из 17 обследованных нами озер два были без-рыбными. Известно, что многие рыбы селективно выбирают относительно крупные и подвижные жертвы. Так, в пище сигов одного из озер, имеющего связь с р. Малый Паток, мы наблюдали массу крупных личинок ручейников, поденок и других насекомых. В озерах с рыбами зачастую отсутствуют многие крупные беспозвоночные-хищники. В безрыбных озерах встречаются крупные представители низших ракообразных. Так, в одном из озер встречена масса крупных ветвистоусых раков из рода Daphnia , которые в населенных рыбой озерах обычно выедаются. Амфиподы также многочисленны в озерах, где отсутствуют бентосоядные рыбы. Гаммарусы Gammarus pulex встречены в бассейне р. Малый Паток в трех озерах: в безрыбном озере, где они составляют 58% от общей биомассы, в озере с преобладанием окуня и щуки, а также в озере, населенном только щукой [1]. В горных озерах нет достаточно надежных убежищ для крупных донных беспозвоночных, и они сильно подвержены прессу рыб. Естественно, что эти закономерности справедливы только для тех озер, где численность рыб высока.

Беспозвоночные горных озер адаптированы к существованию при низких температурах и чувствительны даже к слабым изменениям в окружающей среде. Для понимания изменения климатических процессов важно детальное изучение региональной фауны. Особенно перспективной группой для изучения этих процессов является семейство двукрылых – хирономид. Комары-звонцы, имеющие высокую численность и разнообразный видовой состав в горных озерах Урала [6], могут использоваться как индикатор температурных изменений.

Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН № 23 “Биологическое разнообразие наземных и водных экосистем Приполярного Урала: механизмы формирования, современное состояние, прогноз естественной и антропогенной динамики"