Анализ асимметрии фолидоза степной гадюки Башкирова (Vipera (pelias) Renardi bashkirovi, Garanin et al. 2004) в ГПКЗ «Спасский»

Автор: Идрисова Лия Адехамовна, Фурман Антонина Алексеевна, Хайрутдинов Ильдар Зиннурович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 5-1 т.16, 2014 года.

Бесплатный доступ

Проведен статистический анализ восьми признаков фолидоза степной гадюки. Для интегральной оценки величины асимметрии можно использовать большинство выбранных признаков, кроме количества окологлазничных и заглазничных щитков. В выборке степной гадюки из ГКПЗ «Спасский» высока доля особей с асимметрией фолидоза. Статистически значимых половых и возрастных различий в величине асимметрии не наблюдается.

Степная гадюка, флуктуирующая асимметрия, фолидоз

Короткий адрес: https://sciup.org/148203350

IDR: 148203350

Текст научной статьи Анализ асимметрии фолидоза степной гадюки Башкирова (Vipera (pelias) Renardi bashkirovi, Garanin et al. 2004) в ГПКЗ «Спасский»

С тепная гадюка Башкирова с ГПКЗ «Спасский» выделяется внутри вида V. renardi по ряду морфологических признаков и спецификой экологии, что связано с длительной географической изоляцией на северном пределе ареала [1].

Одной из важных задач современной биологии является исследование симметрии (асимметрии) биологических объектов [2]. Асимметрией называют различные отклонения от билатеральной симметрии. Различают несколько типов асимметрии: направленная, флуктуирующая, антисимметрия, диссимметрия, дисантисимметрия и др. Флуктуирующая асимметрия (ФА) – незначительные случайные отклонения от билатеральной симметрии, следствие несовершенства онтогенетических процессов [3]. Асимметрия фолидоза (разное количество щитков с правой и с левой сторон тела рептилии) – один из примеров проявления флуктуирующей асимметрии. Показатели флуктуирующей асимметрии предлагают использовать при оценке состояния популяций животных наряду с традиционными методами мониторинга [4, 5].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для исследования был собран в мае, июне и августе 2011-2013 гг. на территории Государственного природного комплексного заказника «Спасский» (ГПКЗ «Спасский»). Было исследовано 294 экземпляра степной гадюки: 85 самцов, 101 самка и 108 сеголетков (из них 50 самцов и 58 самок). Сеголетки были рождены в неволе (в 2012 и 2013 гг.) от пойманных в природе беременных самок. Для исследования флуктуирую-

щей асимметрии использовали 8 количественных признаков фолидоза: Lab. (labrum) – число верхнегубных щитков c одной стороны головы; Sublab. (sublabrum) – число нижнегубных щитков c одной стороны головы; Lor. – число скуловых щитков с одной стороны головы; Cant. (canthalia) – число щитков, расположенных по краям головы между апикальными и надглазничными; Circumoc. (circumocularia) – общее число щитков вокруг глаза, не считая надглазничного, с одной стороны головы; Preoc. (preocularia) – число пред-глазничных щитков c одной стороны головы; Postoc. (postocularia) – число заглазничных щитков c одной стороны головы; Suboc. (subocularia) – число подглазничных щитков c одной стороны головы.

Чтобы убедиться во флуктуирующем характере исследуемых признаков и возможности включения этих признаков в систему интегральной оценки ФА, был проведен статистический анализ: изучение направленности (ненаправленности) асимметрии признака, изучение зависимости величины асимметрии признака от величины признака на обеих сторонах тела, изучение степени скоррелированности величины асимметрии разных признаков, тест на идеальную ФА [1, 5, 7, 8].

При расчете показателей ФА использовались алгоритмы нормирования данных и свертка информации [2]. Относительная величина ФА для каждого признака рассчитывалась как отношение модуля разности между промерами слева и справа |L-R| к сумме промеров на двух сторонах (L+R). Величина ФА для каждой особи рассчитывалась как среднее арифметическое относительных величин ФА признаков. Величина ФА выборок (FA) рассчитывалась как среднее арифметическое величин ФА особей в выборке [6]. Статистическая обработка материала проводилась с использованием программ Microsoft Exсel и STATISTIСA 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Асимметрия по тому или иному признаку наблюдалась у 80% самцов и у 82% самок степной гадюки. Среди сеголетков асимметричными ока- зались 82% самцов и 76% самок. В целом асимметрия наблюдается у 79% всей исследованных особей.

Чаще всего у гадюк наблюдается асимметрия по количеству окологлазничных щитков – у 50% всех особей. Часто встречается асимметрия по числу скуловых щитков (43% особей). У 26% особей наблюдается асимметрия нижнегубных щитков, у 19% – предглазничных щитков, у 17% – заглазничных щитков, у 11% – подглазничных щитков, у 10% – верхнегубных щитков. Самая низкая частота встречаемости асимметрии характерна для кантальных щитков (3% особей).

Таблица 1. Анализ направленности асимметрии признаков фолидоза степной гадюки

Признак	Выборки	Критерий Уилкоксона
Признак	Выборки	Т	р<0,05
Lab.	Самцы	10,5	1,000
	Самки	50,0	0,772
	Сеголетки самцы	6,0	0,685
	Сеголетки самки	10,5	1,000
Sublab.	Самцы	100,0	0,851
	Самки	51,6	1,000
	Сеголетки самцы	4,5	0,058
	Сеголетки самки	22,5	0,195
Lor.	Самцы	227,5	0,038
	Самки	38,2	0,229
	Сеголетки самцы	167,0	0,829
	Сеголетки самки	85,5	0,702
Cantalia	Самцы	0,00	-
	Самки	33,3	1,000
	Сеголетки самцы	0,00	-
	Сеголетки самки	0,0	-
Circumoc.	Самцы	249,5	0,411
	Самки	75,0	0,0001
	Сеголетки самцы	73,5	0,144
	Сеголетки самки	117,0	0,083
Preoc.	Самцы	175,5	0,745

	Самки	64,2	0,185
	Сеголетки самцы	25,0	0,476
	Сеголетки самки	30,0	0,789
Suboc.	Самцы	52,5	1,000
	Самки	41,1	0,627
	Сеголетки самцы	22,0	0,575
	Сеголетки самки	22,0	0,575
Postoc.	Самцы	77,0	0,108
	Самки	88,2	0,0001
	Сеголетки самцы	42,0	0,010
	Сеголетки самки	91,0	0,0031

Самцы (n=85), самки (n=101), сеголетки самцы (n=50), сеголетки самки (n=58)

У большинства змей наблюдается асимметрия по двум разным признакам фолидоза (у 24% особей), почти так же часто – по трем (у 23% особей) и одному (у 21% особей) признаку. Гораздо реже асимметричными оказываются пять (у 3% особей) и шесть (у 2% особей) признаков фолидоза.

Анализ отдельных признаков

Анализ направленности асимметрии признаков фолидоза степной гадюки показал отсутствие статистически значимых различий между величинами признака с левой и с правой сторон по большинству признаков (табл. 1).

Значимые различия отмечаются лишь по некоторым признакам: скуловые щитки у самцов, общее число щитков вокруг глаза у самок и количество заглазничных щитков у самок и сеголетков. По первым двум признакам закономерностей не наблюдается (у самок и самцов отличаются разные признаки, а у молодых особей различий не выявлено), скорее всего, различия эти случайны. Различия по количеству заглазничных щитков закономерны в трех группах (самки, сеголетки самцы и сеголетки самки), что не дает возможности с уверенностью говорить о наличии флуктуирующей асимметрии по данному признаку. В целом можно считать, что по большинству наблюдается флуктуирующая асимметрия.

Таблица 2. Значения эксцесса распределения различий между сторонами (L-R) признаков фолидоза степной гадюки

Признак	Значения эксцесса
Признак	Самцы	Самки	Сеголетки самцы	Сеголетки самки
Lab.	11,59	5,41	7,41	7,22
Sublab.	2,47	1,61	2,60	4,72
Lor.	-0,27	8,83	-0,10	1,04
Cantalia	85,00	31,75	46,0	25,34
Circumoc.	0,40	0,40	0,50	0,28
Preoc.	3,27	0,20	3,62	2,39
Suboc.	4,43	2,40	1,89	2,92
Postoc.	12,30	2,47	-0,10	-0,24

Самцы (n=85), самки (n=101), сеголетки самцы (n=50), сеголетки самки (n=58)

Таблица 3. Корреляционный анализ зависимости величины асимметрии признака |L-R| от его размера (L+R)/2 у степной гадюки

Признак	Выборки	Ранговый коэффициент корреляции Спирмена
Признак	Выборки	R s	р<0,05
Lab.	Самцы	-0,831	0,0001
	Самки	-0,375	0,0001
	Сеголетки самцы	-0,492	0,0005
	Сеголетки самки	-0,282	0,033
Sublab.	Самцы	-0,262	0,018
	Самки	0,200	0,052
	Сеголетки самцы	0,425	0,003
	Сеголетки самки	0,305	0,024
Lor.	Самцы	0,118	0,309
	Самки	0,260	0,013
	Сеголетки самцы	-0,408	0,004
	Сеголетки самки	-0,102	0,450
Cantalia	Самцы	-1,000	-
	Самки	0,185	0,065
	Сеголетки самцы	0,590	0,0001
	Сеголетки самки	0,666	0,0001
Circumoc.	Самцы	0,071	0,543
	Самки	-0,088	0,429
	Сеголетки самцы	-0,096	0,528
	Сеголетки самки	-0,025	0,850
Preoc.	Самцы	-0,379	0,0007
	Самки	-0,240	0,026
	Сеголетки самцы	-0,040	0,789
	Сеголетки самки	-0,089	0,513
Suboc.	Самцы	0,376	0,0007
	Самки	0,311	0,003
	Сеголетки самцы	-0,215	0,150
	Сеголетки самки	-0,570	0,0001
Postoc.	Самцы	-0,107	0,3548
	Самки	-0,092	0,395
	Сеголетки самцы	0,056	0,711
	Сеголетки самки	0,106	0,435

Самцы (n=85), самки (n=101), сеголетки самцы (n=50), сеголетки самки (n=58)

Таблица 4. Корреляционный анализ значений признаков фолидоза справа и слева у степной гадюки

Признак	Выборки	Ранговый коэффициент корреляции Спирмена
Признак	Выборки	R s	р<0,05
Lab.	Самцы	-0,831	0,0001
	Самки	-0,375	0,0001
	Сеголетки самцы	-0,492	0,0005
	Сеголетки самки	-0,282	0,033
Sublab.	Самцы	-0,262	0,018
	Самки	0,200	0,052
	Сеголетки самцы	0,425	0,003
	Сеголетки самки	0,305	0,024
Lor.	Самцы	0,118	0,309
	Самки	0,260	0,013
	Сеголетки самцы	-0,408	0,004
	Сеголетки самки	-0,102	0,450
Cantalia	Самцы	-1,000	0,0001
	Самки	0,185	0,065
	Сеголетки самцы	0,490	0,0001
	Сеголетки самки	0,666	0,0001
Circumoc.	Самцы	0,071	0,543
	Самки	-0,086	0,429
	Сеголетки самцы	-0,096	0,528
	Сеголетки самки	-0,025	0,850
Preoc.	Самцы	-0,379	0,0007
	Самки	-0,240	0,026
	Сеголетки самцы	-0,040	0,789
	Сеголетки самки	-0,089	0,513
Suboc.	Самцы	0,376	0,0007
	Самки	0,311	0,003
	Сеголетки самцы	-0,215	0,150
	Сеголетки самки	-0,570	0,0001
Postoc.	Самцы	-0,107	0,354
	Самки	-0,092	0,395
	Сеголетки самцы	0,056	0,711
	Сеголетки самки	0,106	0,435

Самцы (n=85), самки (n=101), сеголетки самцы (n=50), сеголетки самки (n=58)

Тест на идеальную ФА (позволяет отличить ФА от антисимметрии) – проверка отсутствия отрицательного эксцесса распределения различий между сторонами (L-R). Для большинства исследуемых признаков значения эксцесса положительны (табл. 2). Отрицательные значения эксцес- са наблюдается по количеству скуловых щитков у самцов и сеголетков и по числу заглазничных че-шуй у сеголетков.

Корреляционный анализ показал наличие раз-мер-зависимости величины асимметрии по некоторым признакам (табл. 3). Поэтому в дальней- шем при расчете интегральных показателей ФА использовали нормирование асимметрии на размер признака |L-R|/(L+R).

Значения большинства признаков с левой и правой стороны головы степной гадюки тесно коррелируют между собой (табл. 4).

Таблица 5. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |L-R| самцов степной гадюки (n=85) (по коэффициенту корреляции Спирмена R s )

Признак	Lab.	Sublab.	Lor.	Cantalia	Circumoc.	Preoc.	Suboc.	Postoc.
Lab.	-	-0,05	-0,05	-0,03	0,01	-0,09	0,07	-0,06
Sublab.		-	0,13	0,19	-0,18	0,11	-0,01	-0,02
Lor.			-	-	0,01	0,19	0,06	0,03
Cantalia				-	-	-	-	-
Circumoc.					-	0,25	0,13	0,35
Preoc.						-	0,19	1,66
Suboc.							-	-0,01
Postoc.								-

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения Rs (при р<0,05)

Таблица 6. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |L-R| самок степной гадюки (n=101) (по коэффициенту корреляции Спирмена R s )

Признак	Lab.	Sublab.	Lor.	Cantalia	Circumoc.	Preoc.	Suboc.	Postoc.
Lab.	-	0,14	0,19	0,11	0,02	-0,05	0,03	-0,09
Sublab.		-	-0,03	0,16	0,12	-0,04	0,03	0,03
Lor.			-	0,02	-0,13	0,04	0,07	-0,07
Cantalia				-	0,17	0,01	0,06	-0,03
Circumoc.					-	0,32	0,11	0,43
Preoc.						-	0,08	0,01
Suboc.							-	-0,03
Postoc.								-

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения Rs (при р<0,05)

Таблица 7. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |L-R| сеголетков самцов степной гадюки (n=50) (по R s )

Признак	Lab.	Sublab.	Lor.	Cantalia	Circumoc.	Preoc.	Suboc.	Postoc.
Lab.	-	0,20	-0,13	-0,05	-0,01	-0,19	0,15	0,08
Sublab.		-	0,15	-0,06	-0,11	0,01	0,17	0,24
Lor.			-	-0,16	0,03	-0,21	-0,03	-0,01
Cantalia				-	-0,13	0,24	-0,07	0,15
Circumoc.					-	0,41	0,18	0,51
Preoc.						-	0,08	0,19
Suboc.							-	0,33
Postoc.								-

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения Rs (при р<0,05)

Таблица 8. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |L-R| сеголетков самок степной гадюки (n=58) (по R s )

Признак	Lab.	Sublab.	Lor.	Cantalia	Circumoc.	Preoc.	Suboc.	Postoc.
Lab.	-	-0,02	-0,01	0,55	0,03	0,11	-0,01	0,18
Sublab.		-	-0,27	-0,10	0,05	0,18	-0,03	0,02
Lor.			-	0,06	-0,01	0,11	0,05	0,09
Cantalia				-	-0,01	0,14	0,16	0,28
Circumoc.					-	0,29	0,22	0,59
Preoc.						-	0,12	0,28
Suboc.							-	0,25
Postoc.								-

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения Rs (при р<0,05)

Анализ корреляции разных признаков показал наличие корреляции по некоторым признакам. Количество окологлазничных и предглазничных щитков, окологлазничных и заглазничных щитков коррелируют во всех выборках (табл. 5-8). Закономерная корреляция окологлазничных щитков объяснима – их число равно сумме предглазнич-ных, подглазничных и заглазничных щитков, по- этому при увеличении одного из этих признаков происходит увеличение их суммарного количества, т.е. количества окологлазничных щитков. По остальным признакам общих закономерностей не прослеживается.

Анализ исследуемых признаков фолидоза степной гадюки показал возможность использо- вания большинства из них для интегральной оценки величины ФА. Закономерная корреляция общего количества окологлазничных щитков с числом предглазничных и заглазничных щитков глаза в разных выборках свидетельствует против включения этого признака в одну систему интегральной оценки ФА вместе с предглазничными и подглазничными щитками. Принимая во внимание другие факты (наличие отрицательного эксцесса распределения количества заглазничных щитков у сеголетков, а также наличие статистически значимых различий между числом заглаз-ничных щитков слева и справа почти во всех выборках), признаки «количество окологлазничных щитков» и «число заглазничных щитков» в дальнейших расчетах с группой выбранных в данной работе признаков лучше не использовать.

Интегральные показатели ФА

Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (FA) для выборки самцов степной гадюки составил 0,036, для выборки самок – 0,025. Статистически значимых половых различий не выявлено (табл. 9). FA в выборке сеголетков самцов составил 0,036; в выборке сеголетков самок – 0,025. Половые различия в выборках сеголетков статистически не подтверждаются (табл. 9).

Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (FA) для выборки взрослых особей составил 0,030. FA сеголетков также составил 0,030. Статистически значимых возрастных различий не наблюдается (p=0,743).

Таблица 9. Сравнение выборок самцов и самок, взрослых и молодых особей степной гадюки по интегральному показателю FA

Выборки	n	FA	Критерий Уилкоксона
Выборки	n	FA	T	р<0,05
Самцы	85	0,036	1358,0	0,340
Самки	101	0,025	1358,0	0,340
Взрослые особи	186	0,030	-	-
Сеголетки самцы	50	0,036	273,0	0,066
Сеголетки самки	58	0,025	273,0	0,066
Сеголетки	108	0,030	-	-

В целом следует отметить высокую долю асимметричных особей в выборке степной гадюки. Это может обуславливаться рядом факторов: географическая изоляция островных популяций, инбридинг, возможная гибридизация с обыкновенной гадюкой и др. Особи степной гадюки, у которых наблюдается асимметрия тех или иных щитков, составили 79% всей выборки. Чаще всего наблюдается асимметрия по количеству окологлазничных (у 50% всех особей) и скуловых (у 43% особей) щитков. Анализ исследуемых признаков фолидоза степной гадюки показал возможность использования большинства из них для интегральной оценки величины ФА. При расчете показателей асимметрии признаки «количество окологлазничных щитков» и «число заглазнич-ных щитков» лучше не использовать вместе с группой выбранных в данной работе признаков. Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (FA) у степной гадюки составил 0,030. Статистически значимых половых и возрастных различий в величине FA не наблюдается.

Список литературы Анализ асимметрии фолидоза степной гадюки Башкирова (Vipera (pelias) Renardi bashkirovi, Garanin et al. 2004) в ГПКЗ «Спасский»

Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов Н.А., Павлов А.В., Ратников В.Ю. «Змеи Волжско-Камского края». Российская Академия Наук Институт экологии Волжского бассейна, Самара, издательство Самарского научного центра РАН, 2004. 192 с.
Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta//Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Вып. 7. Тольятти, 2004. С. 45-59
Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М: Наука, 1987. 216 с.
Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях. Москва: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 2001. 41 с.
Зорина А.А. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии//Научный электронный журнал «Принципы экологии». Т. 1. № 3(3). Октябрь, 2012. URL: http://ecopri.ru/.
Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Москва, 2003. 25 с.
Поклонцева А.А., Бакиев А.Г., Четанов Н.А. К морфологии узорчатого полоза Elaphe dione в Самарской и Ульяновской областях//Изв. Самар. НЦ РАН, Т.3, № 5. Самара: изд-во Самарского научного центра РАН, 2011. С. 162-171.
Четанов Н.А., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков живородящей ящерицы Zootoca vivipara//Изв. Самар. НЦ РАН. Т. 13, № 1. 2011. С. 144-152

Еще

Статья научная