Анализ состава членистоногих консортов Pinus sylvestris L. в некоторых районах Республики Марий Эл

Структурные особенности древесных растений разных онтогенетических состояний обуславливают определенное пространственное и временное распределение разных групп организмов-консортов [18]. Под консорцией понимают эволю-ционно-сложившуюся систему разнородных организмов, связанных между собой трофическими, топическими, форическими, фен-зивными и фаб-рическими отношениями [17]. Одним из древесных видов, наиболее распространенным в Республике Марий Эл (РМЭ), является сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris L.). Широкий фитоценотиче-ский ареал P. sylvestris повышает значимость изучения динамики формирования консортивных связей в онтогенезе дерева. Анализ динамики формирования консорции лишайников и мохообразных в процессе онтогенеза сосны обыкновенной проведен А.А. Нотовым и Л.А. Жуковой [18]. В лесохозяйственной практике много внимания уделено особо опасным вредителям деревьев, составлены их списки, в том числе и для P. sylvestris [1, 4, 6, 16]. Однако анализ полной консорции членистоногих животных специально не проводили. Отдельные группы насекомых в сосновых насаждениях РМЭ изучались Ю.П. Демаковым [7], В.А. Матвеевым [13, 14], паукообразных – И.О. Камаевым [12]. В связи с перечисленным выше, исследование структуры консорции сосны обыкновенной с использованием популяционно-онтогенетического подхода [21] представляет научный интерес.

Цель работы : проанализировать разнообразие членистоногих животных консорции сосны обыкновенной в различных местообитаниях.

Материал и методы исследования. Исследования проведены в 2011-2014 гг. в РМЭ на территории Моркинского района (участки 1-4) и

окрестностях г. Йошкар-Олы (участки 5-7). Детерминантами консорций являются особи сосны обыкновенной различных онтогенетических состояний (v – виргинильном и g 1 – молодом генеративном) в семи местообитаниях. Участок № 1 в окрестностях д. Весьшурга представлет залежь, зарастающую подростом P. sylvestris. На участке № 2 д. Весьшурга были лесопосадки g 1 особей P. sylvestris . Участок № 3 приурочен к суходольному лугу в окрестностях д. Дигино, зарастающему подростом сосны обыкновенной. Участок № 4 располагается в окрестностях пос. Зеленогорск и включает лесопосадки g 1 деревьев. Участок № 5 находится в черте г. Йошкар-Олы в лесопарке ООПТ «Сосновая роща» на опушке смешанного леса (v деревья). На участке № 6 того же лесопарка находятся посадки g 1 особей P. sylvestris . Участок № 7 включает посадки g 1 деревьев по ул. К. Либкнехта. Участки в г. Йошкар-Оле различаются степенью загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами: № 5, 6 – зона наименьшего загрязнения, № 7 – зона слабого загрязнения [8]. Материал был собран с 220 деревьев.

Виргинильные растения (v) P. sylvestris представляют одноствольные деревья с активно формирующейся кроной. Виргинильные особи первой подгруппы (v1) имеют широко веретеновидную крону до самого основания земли. Нижняя часть ствола почти не очищена от нижних ветвей и покрыта перидермой. Средний возраст особей 8 лет, минимальный – 6, максимальный – 10 лет. Семе-ношение P. sylvestris в молодом генеративном онтогенетическом состоянии (gl) необильное и нерегулярное. Деревья отличаются правильной островершинной конической кроной. От ее основания и до верхушки хорошо прослеживается главная ось. В основании ствола появляется корка. У особей, выросших на суходольных участках, этот период может длиться около 50 лет [9, 11].

Насекомых и пауков собирали, используя стандартные методы: стряхивания, механического захвата отдельных особей и колоний, использования стволовых и почвенных ловушек в пристволо-вой (комлевой) части дерева [10, 23, 24]. По характерным повреждениям вегетативных и генеративных структур деревьев определяли некоторых насекомых-фитофагов [6]; рассчитывали относительное обилие дендробионтов [20]. Работу проводили 1 раз в декаду месяца – с конца мая по август включительно. Объекты определяли до вида, реже – до рода [19, 25]. Паукообразных определил кандидат биологических наук И.О. Камаев.

Результаты исследования. Консортами изученных насаждений P. sylvestris являются 73 вида членистоногих беспозвоночных, в том числе 56 видов в Моркинском районе РМЭ, 49 видов в г. Йошкар-Оле. Структура консорций виргинильных и молодых генеративных деревьев P. sylvestris включает три концентра. Первый представляют растительноядные насекомые, второй – энтомофа-ги, третий – зоофаги второго порядка. В смешанные 1, 2 концентры входят пантофаги, во 2, 3 – пауки, являющиеся зоофагами первого и второго порядков.

В кронах изученных насаждений P. sylvestris выявлено 40 видов насекомых-фитофагов. Среди растительноядных насекомых чаще встречались жуки (59 %) (табл. 1). Они представляют семейства Curculionidae, Scolytidae, Scarabaeidae, Cerambyidae, Chrysomelidae, Elateridae, Buprestidae, Tenebrioidae. По коли-честву таксонов жуков, обнаруженных в кронах сосны обыкновенной, доминируют представители семейства Долгоносики (Curculionidae). Это большой сосновый долгоносик (Hylobius abietis L.), скосарь малый черный (Otiorhynchus ovatus L.), сосновый коротконосик (Brachyderus incanus L.), синий сосновый долгоносик (Magdalis frontalis Gyll), скосарь шершавый  (Otiorhynchus  scaber L.), щетинистый долгоносик (Stropho-somus capitatum Steph), черноватый скосарь (Otiorhynchus tristis Scopoli), долгоносик серый (Tanumecus palliatus F.), долгоносик жердня-ковый (Pissodes piniphilus Hrbst), слоник черто-полоховый (Cleonus piger Scop) и точечная смо-левка (Pissodes notatus L.). Известно, что после выхода из мест зимовки долгоносики грызут корку стволиков и весенних побегов молодых сосен, повреждают почки и хвою. Места погрызов заплывают смолой и образуются характерные смоляные наплывы [3]. Среди клопов были найдены  виды семейств Coreidae, Lygaeidae,

Aradidae, Pentatomidae, среди чешуекрылых –

Geometridae,  Noctuidae,  Sphingidae,  Piralididae,

Tortricidae, Orgyidae. В кронах P. sylvestris встречаются 10 видов всеядных насекомых (фито- и зоофаги). Среди них Pyrrhocoris apterus L., Palomena prasina L., Harpalus latus L., Amara fulva Dej., Lacon murinus L., Formica rufa L. и другие. Второй концентр образуют 19 предста-вителей хищных насекомых, питающихся фито-фагами. Это представители Nabidae, Carabidae, Coccinellidae,

Silphidae,- Ichneumonidae. Нами также выявлены консорты 2 и 3 концентров, спо-собные поедать помимо других насекомых и «самих себя». Они относится к трем семействам отряда Пауки (Aranei):   Gnaphosidae, Lycosidae, Dictynidae.

Взаимосвязи между детерминантом и консортами в большей степени трофические и топические (обеспечение детерминантом спе-цифической среды для обитания консортов), проявляются и фензивные (защита консортов детерминантом и наоборот), иногда – фабрические (предоставление консортам опоры или материала для устройства убежищ, например, с пауками-тенетниками Dicty-nidae, строящими плотные ловчие сети).

Таблица 1. Соотношение систематических групп насекомых и паукообразных на разновозрастных деревьях сосны обыкновенной в различных местообитаниях

Отряды	Общее кол-во видов	Количество видов на P. sylvestris в местообитаниях
		Моркинский район				г. Йошкар-Ола
		1	2	3	4	5	6	7
		v	g1	v	g1	v	g1	g1
Homoptera	3	1	1	0	1	1	2	2
Hemiptera	7	6	2	2	3	1	2	2
Coleoptera	43	14	7	7	16	22	21	14
Lepidoptera	7	1	3	3	2	0	5	4
Hymenoptera	4	1	2	2	2	1	4	2
Diptera	3	1	2	0	1	0	1	1
Orthoptera	2	2	0	2	0	0	0	0
Aranei	4	1	1	1	1	1	1	0
Всего	73	27	18	17	26	26	36	25

тов P. sylvestris в различных местообитаниях

Для характеристики β-разнообразия, т.е. степени различия или сходства местообитаний по видовому составу живых организмов нами был использован индекс Чекановского-Съеренсена [15]. Одинаковых видов в разных местообитаниях было обнаружено немного (индекс Cs = 0,32-0,40). К ним относятся 7 видов насекомых 1-го и 2-го концентра: Nabis sp., коровка семиточечная ( Coccinella septempunctata L.), бегун настоящий (Harpalus latus L. ) , мохнатка обыкновенная ( Lagria hirta L.), хрущ июньский (Amphi-mallon solstialis L. ) , сосновая пяденица ( Bupalus piniaria L .) , северный лесной муравей ( Formica aquilonia Yarr . ). Следовательно, списки консортов P. sylvestris в изученных местообитаниях различаются, что определяется их экологической специфичностью.

На молодых генеративных особях сосны обыкновенной выявлен 51 вид консортов, на виргинильных – 42 вида. С помощью кластерного анализа установлено, что списки консортов с виргинильных деревьев из 3 экотопов, а также списки консортов со взрослых деревьев из 4 других экотопах оказались наиболее сходными (рис. 1). При оценке видового разнообразия по индексу Чекановского-Съеренсена получили аналогичные с кластерным анализом результаты. Списки консортов на деревьях P. sylvestris одного биологического возраста более схожи (коэффициент 0,55-0,56).

При изучении сосны обыкновенной на исследуемых участках были визуально обнаружены повреждения хвои, шишек, корки и древесины P. sylvestris различными фитофагами. Среди консортов-фитофагов встречаются представители таких эколого-трофических групп, как филлофаги (хвоегрызы, сосущие хвою, гало-образователи), конофаги и семяеды, эккрисо-трофы, короеды и ксилофаги, ризофаги, сапрофаги. Соотношение трофических групп насекомых на деревьях разного биологического воз-раста и в разнообразных биотопах отличается (P<0,01). В первом концентре консорции подроста P. sylvestris доминируют хвоегрызы, однако не обнаружены конофаги и галлообразователи. В консорции взрослых деревьев преобладают конофаги (вредители шишек), эккрисотрофы (питающиеся прижизненными выделениями), короеды и ксилофаги. Многие фитофаги в качестве источника питания исполь-зуют несколько морфологических структур P. sylvestris.

У большинства фито- и зоофагов консорции P. sylvestris относительное обилие не значительно – баллы 1-2 по шкале Ю.А. Песенко [20]. Среди зоофагов высокое обилие отмечено у Coccinella septempunctata , питающейся тлями. На виргиниль-ных деревьях P. sylvestris было зафиксировано значительное обилие хруща июньского ( Amphimallon solstialis L.) – 5 баллов по шкале, на генеративных – среднее (3 балла). Личинки июньского хруща повреждают корни молодых особей P. sylvestris . От имаго вред незначителен, если они не начинают грызть листья и хвою массово [3]. В целом вирги-нильные деревья, испытавшие воздействие хруща, можно оценить как «ослабленные», а молодые генеративные как «здоровые» [16].

На взрослых деревьях нами выявлено большее разнообразие трофических групп, что обусловлено появлением фитофагов, привлечённых генеративными структурами. На участках у дер. Весьшурга и пос. Зеленогорск на молодых генеративных деревьях P. sylvestris зафиксирован действующий очаг соснового подкорного клопа ( Aradus cinnamomeus Panz . ). Заселенность Aradus cinnamon-meus на сосне обыкновенной оказалась средней. На 1 дм² наиболее заселенного междоузлия ауксибла-ста приходится до 16–30 особей клопа. На начальной стадии повреждения P. sylvestris клопом появляются серебристо-белые пятна на поверхности древесины под корой. Со временем у сосны обыкновенной могут замедляться ростовые процессы. Известно, что особи A. cinnamomeus выбирают для заселения молодые деревья, где на стволиках уже образовались чешуйки корки, которые служат им укрытием. Максимальной численности популяция A. cinnamomeus достигает к 12–18-летнему возрасту P. sylvestris , а к 30 годам очаги поражения в культурах полностью затухают [4, 16]. Следовательно, изменение в ходе онтогенеза детерминанта консорции типов покровной ткани и появление корки обуславливает привлечение насекомых-эккрисот-рофов, короедов и ксилофагов.

Среди фитофагов P. sylvestris преобладают виды с широким спектром питания – полифаги (58 %): полужесткокрылые, некоторые виды долгоносиков, щелкуны, шишковая огневка (Dioryctria abietella Schiff) и другие. Монофагами (33 %) являются некоторые опасные вредители P. sylvestris: хермес сосновый (Pineus strobi Htg.), A. cinnamon-meus, большой сосновый лубоед (Blastophagus piniperda L.), галлица красная сосновая (Thecodiplosis brachyntera Schwaegr.) и другие. К олигофагам (9 %) относятся насекомые, питающиеся и на других хвойных деревьях (Hylobius abietis, Cleonus piger, Pissodes notatus и другие). Во всех изученных насаждениях P. sylvestris большинство фитофагов являются полифагами, хотя соотношение количества видов в определенной группе и месте сбора статистически незначимо (P>0,05).

При рассмотрении насекомых как вредителей деревьев с лесохозяйственных позиций [2], мы распределили консортов 1-го порядка P. sylvestris по вредоностности на первостепенных, второстепенных и факультативных вредителей. К первостепенным, или массовым вредителям относится наибольшее число консортов – 55%, многие из которых являются моно- или олигофагами. К второстепенным вредителям (30%), которые встречаются часто, но не в значительных количествах, относятся Otiorhynchus scaber , O. tristis , Tanumecus palliatus и другие. Факультативные вредители занимают 15%, к которым относятся, например, Lygus sp., Harpalus latus L., H. rufipes Deg. С экологических позиций вспышки массового размножения насекомых следует рассматривать как естественное явление. Ускоряя круговорот элементов, насекомые способствуют увеличению продуктивности растений [5].

Различное соотношение эколого-трофических групп на разновозрастных особях детерминанта консорции может быть обусловлено разными причинами. Среди них анатомо-морфологические особенности растения определенного онтогенетического состояния, специфика прохождения различных этапов онтогенеза фитофагом, цикличность развития популяции насекомого. Так, у генеративных деревьев P. sylvestris возрастает толщина кутикулы и оболочек клеток механической ткани. Эти различия могут способствовать привлечению на молодые деревья большего количества насекомых с грызущим ротовым аппаратом. Прохождение различных этапов онтогенеза некоторых хвоегрызов (Cur-culionidae, Scarabaeidae) сопряжено с подростом сосны обыкновенной. Их личинки живут в почве и питаются корнями молодых деревьев [1, 4, 16]. В нашем же исследовании показано, что с увеличением фитомассы и появлением генеративных структур у взрослых особей детерминанта консорции березы повислой ( Betula pendula Roth) также возрастает разнообразие членистоногих консортов [22].

Выводы: В изученных насаждениях Pinus sylvestris L. выявлено 73 вида Insecta и Arachnida, относящихся к трем концентрам консорции. Доминирующими по видовому разнообразию отрядом является Coleoptera. Таксономическое разнообразие членистоногих консортов и их относительное обилие на деревьях P. sylvestris одного биологического возраста в различных местообитаниях более схоже. Предпочтение кормового ресурса фитофагами и распределение хищных членистоногих зависит от возрастных особенностей детерминанта консорции. В первом концентре консорции подроста P. sylvestris доминируют хвоегрызы, в консорции взрослых деревьев – конофаги, эккри-сотрофы, короеды и ксилофаги. В консорции P. sylvestris преобладают полифаги. Среди фитофагов P. sylvestris преобладают опасные с лесохозяйственных позиций насекомые. На подросте P. sylvestris отмечено значительное обилие хруща июньского, на взрослых деревьях – действующий очаг соснового подкорного клопа; данная информация имеет ценность для лесопатологических исследований. Учет онтогенетического состояния детерминанта консорции и анализ формирования различных типов покровной ткани способствует прогнозированию этапов заселения и повреждения деревьев насекомыми-эккрисотрофами, короедами и ксилофагами. Для подробной характеристики консорции необходима организация длительного мониторинга состояния древесных насаждений и состава их консортов с использованием популяционно-онтогенетического подхода.

Автор выражает благодарность студенту МарГУ Тетерину И.С. за помощь в проведении полевых исследований.