Ценофлористический анализ сообществ сосновых лесов Дигорского ущелья

В пределах Ирафского района Северной Осетии находится Дигорское ущелье. Горная река Урух, с двумя питающими ее притоками, прорезая северные склоны Главного Кавказского хребта, формирует особенный ландшафт (крутые, высокие берега каньона в среднем течении реки Урух служат естественным барьером против паводков; река отличается малой глубиной и изобилует островками, поросшими растительностью; своем нижнем течении Урух распадается на множество ответвлений и проток). Исток Уруха, образуемый слиянием двух рек, лежит в самых высоких и труднодоступных местах Дигорского ущелья.

Ущелье является частью национального парка «Алания», охраняющего природное богатство региона. Простираясь на 12 километров, Дигорское ущелье поражает разнообразием растительности. Здесь можно встретить альпийские луга, горные степи, сохранившиеся с древних времен лиственные леса с повышенной влажностью атмосферного воздуха и светлые сосновые рощи. Нередко встречаются смешанные леса. Леса занимают примерно пятую часть территории, основную часть составляют луга и степи (около 75%), а остальное приходится на каменистые участки, болотистые местности и водные объекты.

Климат в ущелье отличается мягкостью и умеренно-континентальными чертами. Летом температура воздуха колеблется в пределах + 22…25 °C, а зимой опускается до – 5 °C (Sabeev, 2014; Timoshkina, 2020).

Сосна Коха (Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch; syn.: P. sylvestris subsp. hamata (Steven) Fomin; P. armena K. Koch; P. hamata (Steven) Sosn.; P. sosnowskyi Nakai; P. sylvestris var. hamata Steven; P. sylvestris subsp. kochiana (Klotzsch ex K. Koch) Eliçin) неприхотлива к условиям произрастания: засухоустойчива, не требовательна к богатству почвы. Поэтому встречается в различных экотопах – от крайне сухих и бедных маломощных горнолесных почв до увлажнённых и плодородных горно-луговых (Timoshkina, 2020). Высокогорные леса выполняют важную защитную роль в экосистеме региона (Gabeev, Gabeeva, 2007; Khetagurov, Gryazkin, 2013; Okasova, 2015).

Данное исследование посвящено изучению ценофлоры сосновых лесов, произрастающих на территории Дигорского ущелья.

Материалы и методы

Исследование проводилось на 4 участках – экологическая тропа к леднику Караугом, Фаснальский сосновый бор, гора Кубус, левый берег реки Урух ниже слияния с рекой Караугом с закладкой 12 временных пробных площадей (ВПП) (ОСТ 56-69-85 «Пробные площади лесоустроительные», 1984). На пробных площадях проводили инструментальную таксацию древостоя с перечетом деревьев и выполняли детальные геоботанические описания по стандартной методике (Ipatov, Mirin, 2008). Всего было проанализировано 12 полных геоботанических описаний сообществ сосняков Дигорского ущелья. Таксономическая принадлежность и номенклатура видов приведены по определителям и публикациям (Komzha, Popov, 1990; Popov 1991, 1994; Komzha, 1993, 2001 a, 2001 b, 2004; Zernov 2001 a, 2001 b, 2002, 2006). Анализ жизненных форм проведен по Раункиеру (Voronov, 1973). Также были использованы определители (Kosenko 1970; Galushko, 1976, 1980; Amirkhanov, 1988; Amirkhanov et al., 1986).

Временные пробные площади закладывались с указанием координат на GPS-приемнике GARMIN GPS MAP 76Cx и определением высоты над уровнем моря, м. Изучение фитоклимата проводилось с помощью комбинированного прибора PCE 222 (измерение уровня влажности воздуха, освещенности).

Популярность экологической тропы, ведущей к Караугомскому леднику, связана с высокой рекреационной посещаемостью маршрута в национальном парке, который позволяет увидеть один из крупнейших ледников (рекреационная емкость – 600 чел./мес.). В результате таяния ледниковых масс возникает р. Караугом, характеризующаяся низкой температурой воды, что определяет умеренно прохладный и влажный климат в ущелье. Средняя высота исследуемых участков над уровнем моря составляет 1579 м. Освещенность – 17830 тыс. лк. Средняя влажность атмосферного воздуха – 67,3%.

«Кубусская кругосветка» – часто посещаемый экологический пешеходный маршрут вокруг горы Кубус. Вопреки соседству с ледником Танацете, здесь наблюдается устойчивая теплая погода. Безветрие и пониженная влажность выгодно отличают эту местность от других. Средняя высота исследуемых участков над уровнем моря составляет 2220 м. Освещенность – 26560 тыс. лк. Средняя влажность атмосферного воздуха – 61.3%.

Ущелье р. Урух в месте закладки пробных площадей отличается равнинным рельефом , климатические условия - резко континентальные. Наблюдаются значительные колебания температуры, а также ветры, дующие вдоль ущелья в двух противоположных направлениях в течение дня. Средняя высота исследуемых участков над уровнем моря составляет 1389 м. Освещенность – 99600 тыс. лк. Средняя влажность атмосферного воздуха – 40.7%.

Фаснальский бор располагается на возвышенности, на южном склоне ущелья Тапан. Погодные условия характеризуются устойчивостью, без резких изменений температуры и влажности воздуха. Вследствие развития густого подлеска воздушные потоки слабо проникают вглубь бора. Средняя высота исследуемых участков над уровнем моря составляет 1651 м. Освещенность – 24027 тыс. лк. Средняя влажность атмосферного воздуха – 75.1%.

На основе материалов полевых исследований проведен приведен ценофлористический анализ сообществ сосновых лесов Дигорского ущелья. При проведении анализа ценофлоры сосновых лесов были использованы общепринятые флористические методы.

Результаты и обсуждение

На основании проведенных флористических и геоботанических исследований в Дигорском ущелье выявлены 4 ассоциации сосновых лесов (рис. 1–4): Pinetum vacciniosum, Pinetum betuloso-varioherbosum, Pinetum varioherbosum, Pinetum hylocomioso-graminosum.

Рис. 1. Ассоциация Pinetum varioherbosum

Fig. 1. The Pinetum varioherbosum association

Рис. 2. Ассоциация Pinetum hylocomioso-graminosum

Fig. 2. The Pinetum hylocomioso-graminosum association

Рис. 3. Ассоциация Pinetum betuloso-varioherbosum

Fig. 3. The Pinetum betuloso-varioherbosum association

Рис. 4. Ассоциация Pinetum vacciniosum

Fig. 4. The Pinetum vacciniosum association

Асс. 1. Pinetum vacciniosum – сосняк брусничный

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 1542, 1567, 1577, 1629 м над уровнем моря. Характерной особенностью исследуемых насаждений является их неравномерная сомкнутость крон сосны от 0.1 до 0.8. Эта ассоциация приурочена к наиболее влажным местам. Сосняки зеленомошные произрастают на горных серых лесных почвах. Верхний почвенный слой сильно каменистый, супесчаный. В древесном ярусе преобладает сосна Коха – Pinus kochiana. Подрост благонадежный. Древостой характеризуется разновозрастностью. Бук восточный Fagus orientalis Lipsky, береза Литвинова Betula litwinowii Doluch., береза Радде Betula raddeana Trautv., граб восточный Сarpinus orientalis Mill. встречаются в составе насаждений редко. Подлесок развит слабо, расположен куртинами или отсутствует. В подлеске встречается в среднем 8–10 видов: волчник скрученный Daphne glomerata L., жимолость Бушей Lonicera buschiorum L., жимолость восточная Lonicera orientalis L., ива козья Salix caprea L., малина обыкновенная Rubus idaeus L, можжевельник обыкновенный Juniperus communis L., рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., рододендрон желтый Rhododendron luteum Sweet, смородина восточная Ribes orientale Desf., клен Траутфеттра Acer trautvetterii . Сомкнутость подлеска 0.1– 0.2.

Особенностью сообществ ассоциации является наличие травяного яруса (астрагал нутовый Astragalus cicer L., белоус торчащий Nardus stricta L., брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L., герань голостебельная Geranium gymnocaulon DC., земляника лесная Fragaria vesca L., клевер горный Trifolium montanum L., козлобородник нителистный Tragopogon filifolius Rehmann ex Boiss., лядвенец рогатый Lotus corniculatus L., манжетка кавказская Alchemilla caucasica L., мелколепестник красивый Erigeron venustus Botsch., мятлик альпийский Poa alpina L., подорожник средний Plantago media L., пыльцеголовник клобучковый Cephalanthera cucullata Boiss., тимофеевка альпийская Phleum alpinum L., тмин кавказский Carum caucasicum Boiss., черника обыкновенная Vaccinium myrtillus L., черноголовка обыкновенная Prunella vulgaris L., ятрышник мужской Orchis mascula L.). Моховой ярус развит неравномерно, пятна сфагнума божественного Sphagnum divinum Flatberg et K. Hassel разбросаны на почве и выходах камней в микрорельефе, где происходит застаивание дождевой воды.

По итогам инвентаризации ценофлоры выявлено 14 видов деревьев и кустарников, соответственно, 6 и 8, из 10 семейств, 20 видов травянистых растений из 10 семейств. Сфагновые мхи – 5%, злаки – 15%, двудольные – 90%. Проективное покрытие – 96%.

Асс. 2. Pinetum betuloso-varioherbosum – сосняк березово-разнотравный

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 2100, 2340 м над уровнем моря. Древесный ярус образован сосной Коха с участием березы Литвинова ( Betula litwinowii Doluch.), 8С2Б. В подлеске встречается в среднем 3–4 вида (бересклет европейский Euonymus europaeus L., ива козья Salix caprea L., клен Траутфеттера Acer trautvetteri Medw., рябина обыкновенная Sorbus aucuparia ). Представлен подрост сосны Коха и березы Литвинова. Живой напочвенный покров представлен следующими видами: астра альпийская Aster alpinus L., астранция наибольшая Astrantia maxima Pall., борец носатый Aconitum nasutum Fisch. ex Rchb., борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi Mandenova, буквица крупноцветковая Betonica macrantha K. Koch, валериана лекарственная Valeriаna officinаlis L., герань лесная Geranium sylvaticum L., герань Ренарда Geranium renardii Trautv., горец мясо-красный Polygonum carneum K. Koch, земляника лесная Fragaria vesca L., зопник клубненосный Phlomis tuberosa L., клевер розовый Trifolium hybridum L., колокольчик скрученный Campanula glomerata L., лапчатка бедренцелистная Potentilla pimpinelloides L., лук беловатый Allium denudatum Redoutе, лютик гладкоплодный Ranunculus glabriusculus Rupr., лютик горолюбивый Ranunculus breyninus Crantz, молодило кавказское Sempervivum caucasicum Rupr., одуванчик Стевена Taraxacum stevenii DC., осот болотный Sonchus palustris L., подорожник средний Plantago media L., пушица узколистная Eriophorum angustifolium Honck., сверция грузинская Swertia iberica Fisch., чемерица Лобеля Veratrum lobelianum Bernh., чина луговая Lathyrus pratensis L.

Данный тип насаждений характерен для горно-луговых и серых горно-лесных почв. Почвенный профиль представлен супесчаным каменистым горизонтом с включениями торфяных прослоек. Насаждения представлены деревьями разных возрастных групп. Средний возраст сосны Коха в данной асссоциации составляет 70 лет, максимальный –120 лет. Возраст господствующего поколения составляет в среднем 15–17 лет, возраст соснового подроста от 5 до 10 лет. Низкая сомкнутость полога способствует активному развитию травяного покрова, однако естественное возобновление для сосны затруднено.

По итогам инвентаризации ценофлоры ВПП выявлено 6 видов деревьев и кустарников, соответственно, 4 и 2, из 6 семейств, 25 видов травянистых растений из 16 семейств. Проективное покрытие травяного яруса – 85%.

Асс. 3. Pinetum varioherbosum – сосняк разнотравный

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 1387, 1388, 1391 м над уровнем моря. Древесный ярус образован сосной Коха; береза Литвинова отмечена единично. В подлеске встречается в среднем 5–6 видов (груша лесная Pyrus pyraster (L.) Burgsd., ива козья Salix caprea L., малина обыкновенная Rubus idaeus L, можжевельник обыкновенный Juniperus communis L., облепиха обыкновенная Hippophae rhamnoides L., шиповник собачий Rosa canina L.).

Почвы горные серые лесные, горные лесо-луговые. Верхний почвенный горизонт супесчаный. Древостои разновозрастные. Средний возраст сосны Коха в данной асссоциации составляет 40 лет. Состав насаждения монодоминантный. Лесовозобновление в сосняках разнотравных слабое из-за развитого многоярусного травяного покрова. Возобновление приурочено к окнам и носит куртинный характер. Из-за разомкнутости полога возобновление сосны происходит группами под пологом материнских деревьев и носит неравномерный характер. Подлесок развит слабо, встречается неравномерно.

По итогам инвентаризации ценофлоры ВПП выявлено 8 видов деревьев и кустарников, соответственно, 3 и 5, растений из 6 семейств, 23 вида трав из 13 семейств. Проективное покрытие живого напочвенного покрова достигает 65 %, и встречается он равномерно по площади.

Асс. 4. Pinetum hylocomioso-graminosum – сосняк зеленомошно-злаковый

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 1620, 1647, 1687 м над уровнем моря. Древесный ярус образован сосной Коха ( Рinus kochiana ). Береза Литвинова ( Betula litwinowii ) отмечена только на одной пробной площади. В подлеске встречается в среднем 10–14 видов (барбарис обыкновенный Berberis vulgaris L., волчник скрученный Daphne glomerata L., жимолость восточная Lonicera orientalis L., ива козья Salix caprea , ирга овальная Amelanchier ovalis Medik., клен Траутфеттера Acer trautvetterii , лещина обыкновенная Corylus avellana L., малина обыкновенная Rubus idaeus , можжевельник обыкновенный Juniperus communis L., рододендрон желтый Rhododendron luteum Sweet, рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., смородина восточная Ribes orientale Desf., черемуха обыкновенная Padus avium Mill., шиповник собачий Rosa canina L.). Представлен подрост сосны Коха.

Сосняки зеленомошные произрастают на горных серых лесных почвах. Верхний почвенный горизонт сильно каменистый, супесчаный. В сосняках зеленомошных лесовозобновление неудовлетворительное: из-за высокой полноты древостоя всходы не получают достаточное количества света для развития. Древостой разновозрастный. Подлесок развит слабо, расположен неравномерно.

Живой напочвенный покров представлен многообразием видов (белоус торчащий Nardus stricta L., бодяк простой Cirsium simplex C.A. Mey., бузульник полустреловидный Ligularia subsagittata Pojark., василистник альпийский Thalictrum alpinum L., герань лесная Geranium sylvaticum L., герань Ренарда Geranium renardii Trautv., душица обыкновенная Origanum vulgare L., жабрица порезниковая Seseli libanotis (L.) W.D.J. Koch, зверобой волосистый Hypericum hirsutum L., земляника лесная Fragaria vesca L., кислица обыкновенная Oxalis acetosella L., клевер ползучий Trifolium repens L., колокольчик сарматский Campanula sarmatica Ker Gawl., колокольчик широколистный Campanula latifolia L., копеечник кавказский Hedysarum caucasicum M. Bieb., крестовник почковидный Senecio renifolius (C. A. Mey.) Sch. Bip., лабазник вязолистный Filipendula ulmaria (L.) Maxim., любка двулистная Platanthera bifolia (L.) Rich., лютик Мейера Ranunculus meyerianus Rupr., мак Стевена Papaver stevenianum Mikheev, молочай мохнатей Euphorbia villosa Waldst. et Kit. ex Willd., мятлик луговой Poa pratensis L., первоцвет осетинский Primula ossetica Kusn., подорожник средний Plantago media L., подъельник обыкновенный Hypopitys monotropa Crantz, полынь кавказская Artemisia caucasica Willd., пузырник ломкий Cystopteris fragilis (L.) Bernh., тимофеевка луговая Phleum pratense L., череда поникшая Bidens cernua L., щитовник распростертый Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. et Jermy). Отмечен один вид мхов сфагнум божественного Sphagnum divinum Flatberg et K. Hassel. Проективное покрытие мхов составляет в среднем 10%.

По итогам инвентаризации флоры ВПП выявлено 16 видов деревьев и кустарников, соответственно, 5 и 11, из 9 семейств, 31 вид трав из 20 семейств. Отмечен 1 вид мхов – 3.2%, 1 вид папоротников – 3.2%, на долю злаков приходится 9.7%, на долю двудольных – 83.9%. Проективное покрытие – 90%.

В изученных сообществах сосновых лесов Дигорского ущелья Республики Северная Осетия– Алания выявлено 84 видов травянистых растений, относящихся к 33 семействам. На долю преобладающих по числу видов 6 семейств приходится 43 вида, что составляет 51.2% исследуемой флоры. По числу видов лидирует сем. Asteraceae, включающее 13 видов; на втором месте находится сем. Fabaceae (9 видов). Положение Fabaceae после Asteraceae в спектре ведущих семейств (рис. 1) не характерно для флоры Северного Кавказа (Galushko, 1978). Семейство Rosaceae с 6 видами занимает третье место в спектре ведущих семейств, a Poaceae, Ranunculaceae, Lamiaceae с 5 видами занимают 4 место.

На долю семейств, включающих 4–3 вида (Ericaceae, Geraniaceae, Apiaceae, Campanulaceae, Orchidaceae) приходится 16 видов или 19.1% от общего числа видов. На долю более мелких семейств (1–2 вида) приходится 25 видов, что составляет 29.8% от общего числа видов. Представлены они 22 семействами. Одновидовыми в исследуемой флоре являются 18 семейств (Boraginaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae, Woodsiaceae, Gentianaceae, Polygonaceae, Oxalidaceae, Urticaceae, Alliaceae, Linaceae, Papaveraceae, Melanthiaceae, Euphorbiaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Primulaceae, Plantaginaceae, Dryopteridaceae), которые составляют 54.6% от общего числа видов ценофлоры.

Также выявлено 23 вида древесно-кустарниковых растений, относящихся к 12 семействам. На долю преобладающих по числу видов 2 семейств приходится 12 видов, что составляет 52.2% исследуемой флоры. По числу видов лидирует сем. Rosaceae, включающее 8 видов; на втором месте находится сем. Betulaceae (4 вида).

На долю семейств, включающих 2 вида приходится 1 семейство (Caprifoliaceae). Одновидовыми в исследуемой флоре являются 9 семейств (Pinaceae, Fagaceae, Celastraceae, Thymelaeaceae, Salicaceae, Aceraceae, Cupressaceae, Elaeagnaceae, Ericaceae), которые составляют 39.1% от общего числа видов ценофлоры.

Подобная таксономическая структура (преобладание крупных семейств, участие более мелких семейств, монотипные семейства, богатство флоры, гетерогенность флоры) свидетельствует о достаточно высоком видовом разнообразии ценофлоры сосновых лесов Дигорского ущелья.

Среди разнообразных способов классификации жизненных форм растений чаще всего используются две системы (Raunkier, 1934; Serebryakov, 1962). Раункиер выделяет пять основных типов жизненных форм (гемикриптофиты, криптофиты, фанерофиты, хамефиты и терофиты), которые были применены нами для изучения биоморфологического состава.

Классификация Раункиера отражает адаптацию растений к климатическим условиям и используется как индикатор климатических условий. Биоморфный анализ показал абсолютное доминирование в ценофлоре гемикриптофитов (Hk). Из 84 видов растений, на их долю приходится 72 вида (68.6% от общего числа видов). Гемикриптофиты представлены такими семействами как Apiaceae, Asteraceae, Fabaceae, Poaceae и др. На долю криптофитов (Kr) исследуемой ценофлоры приходится 4 вида (3.8%). Это многолетние виды растений, почки возобновления которых располагаются в почве. Они представлены семействами: Alliaceae, Orchidaceae.

Фанерофитов (Ph) в исследуемой ценофлоре насчитывается 23 вида, относящийся к 12 семействам (21.9%). Из них 8 видов входят в сем. Rosaceae: ( Berberis vulgaris , Pyrus pyraster , Amelanchier ovalis , Rubus idaeus , Sorbus aucuparia, Ribes orientale , Padus avium , Rosa canina ). К семейству Betulaceae относятся 4 вида ( Betula litwinowii , Betula raddean , Carpinus orientalis , Corylus avellana ). К Caprifoliaceae относятся 2 вида ( Lonicera buschiorum Pojark., Lonicera orientalis Lam.), остальные 9 семейств представлены по одному виду ( Pinus kochiana , Fagus orientalis , Euonymus europaeus L., Daphne glomerata , Salix caprea , Acer trautvetteri , Juniperus communis, Hippophae rhamnoides , Rhododendron luteum ).

На долю хамефитов (Ch) в ценофлоре приходится 3 вида (2.9%), относящихся к 3 семействам (Ericaceae, Lamiaceae ). Терофитов (Th) в изученной ценофлоре 3 вида (2.9%), относящихся к 3 семействам, представлены видами Astrantia maxima Pall., Papaver stevenianum Mikheev , Bidens cernua L .

Из эндемиков Кавказа выявлено 13 видов из 11 семейств ( Ligularia subsagittata Pojark., Geranium renardii Trautv., Campanula sarmatica Ker Gawl., Hedysarum caucasicum M. Bieb., Sempervivum caucasicum Rupr., Hylotelephium caucasicum (Grossh.) H. Ohba, Primula ossetica Kusn., Artemisia caucasica Willd., Swertia iberica Fisch., Carum caucasicum Boiss., Betula raddeana Trautv., Daphne glomerata L., Acer trautvetteri Medw.).

Заключение

Сообщества сосновых лесов из сосны Коха Дигорского ущелья Республики Северная Осетия – Алания представлены четырьмя ассоциациями: сосняк брусничный, сосняк березоворазнотравный, сосняк разнотравный, сосняк зеленомошно-злаковый, которые отличаются составом ценофлоры, биоморфологическими и эколого-фитоценотическими характеристиками.

При сравнении ценофлоры сосновых лесов Дигорского ущелья с ценофлорами сосняков из сосны Коха Гунибского плато Дагестана, можно отметить, что ценофлора Дигорского ущелья менее богатая по количеству видов, но выделено больше ассоциаций.

В сообществах сосняков выявлено 107 видов, относящихся к 45 семействам. В составе ценофлоры выявлены 13 эндемичных вида. Сосновые леса Северной Осетии-Алании - это реликтовые коренные ненарушенные сообщества, внесённые в список памятников природы Северной Осетии.

Травянистая растительность сосняков характеризуются высоким видовым разнообразием, встречаются гигрофильные, мезофильные и ксерофильные вида.

Более бедные в видовом составе деревьев и кустарников ассоциации сосняк березоворазнотравный, сосняк разнотравный. Наименьшее проективное покрытие травяного яруса в ассоциации сосняк разнотравный (65%), наибольшее – в ассоциации сосняк брусничный (96%).

Работа выполнена в рамках договора о научном сотрудничестве с ФГБУ «Заповедная Осетия – Алания». Авторы благодарят руководство заповедника за возможность проведения данного исследования.