Ботанико-географический анализ ценофлор лесов классов Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea на Южном Урале

ского типа, которые в ЮУР находятся на своей западной границе ареала и при переходе с восточного макросклона Южного Урала на западный сменяются широколиственными и хвойношироколиственными неморальнотравными лесами класса Querco-Fagetea . В центрально-возвышенной части гемибореальные леса контактируют с бореальными зеленомошниками класса Vaccinio-Piceetea .

АНАЛИЗ СПЕКТРОВ ПО ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ ДОЛГОТНЫХ ГРУПП

В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы X. Мейзеля с соавторами [8, 9]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [6], Флоре европейской части СССР [4] и Флоре Сибири [5], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.

Для лесов ЮУР были использованы следующие типы ареалов (подробную характеристику см. в статье Широких и др., 2010): Цир — Цир-кумбореальный, ВЕА — Восточноевропейско-азиатский, EA — Евро-Азиатский, ВЕЗА — Восточноевропейско-Западноазиатский, Езс — Евро-западносибирский, E — Европейский, УА —Уралоазиатский.

Из рисунка 1 видно, что выделилось несколько групп синтаксонов класса Vaccinio-Piceetea тесно связанных между собой. Все ассоциации разделились на три кластера. В первом кластер объединились сообщества союза Piceion excelsae ( асс. 6—11), представляющего мезофитные и гиг-ромезофитные темнохвойные зеленомошные леса с доминированием в древесном ярусе ели обыкновенной. Эти сообщества распространены в наиболее суровых климатических условиях в регионе и поэтому доля участия циркумбореальных видов в них максимальная по сравнению с другими кластерами.

Во второй и третий кластеры (асс. 3—5 и 1-2) попали светлохвойные зеленомошные сосняки союза Dicrano-Pinion . Второй кластер объединил

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

0,35

Рис. 1. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций класса Vaccinio-Piceetea по долготным типам ареала:

Ассоциации (номера ассоциаций соответствуют таковым на рис. 3): 1 — Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris , 2 — Antennario dioicae-Pinetum sylvestris , 3 — Violo rupestris-Pinetum sylvestris , 4 — Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris , 5 — Seseli krylovii-Pinetum sylvestris , 6 — Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris , 7 — Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae , 8 — Asaro europaei-Piceetum obovatae , 9 — Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae , 10 — Bistorto majoris-Piceetum obovatae , 11 — Linnaeo borealis -Piceetum abietis .

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

0,35

Рис. 2. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций класса Brachypodio-Betuletea по долготным типам ареала:

Ассоциации (номера ассоциаций соответствуют таковым на рис. 4): 1 — Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris , 2 — Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris , 3 — Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae , 4 — Calamagrostio arundinaceae-Laricetum sukaczewii , 5 — Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris , 6 — Anemona-stro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, 7 — Seseli kry-lovii-Larcetum sukaczewii , 8 — Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris , 9 — Geo rivale-Pinetum sylvestris , 10 — Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris .

мезоолиготрофные и олигомезотрофные ксерофит-ные и ксеромезофитные светлохвойные травянозеленомошные леса Южного Урала подсоюза Brachypodio-Pinenion. Они находятся в менее суровых температурных условиях, чем темнохвойные зеленомошники и обычно граничат с травяными лесами класса Brachypodio-Betuletea, поэтому здесь закономерно снижается роль циркумбореальных видов и увеличивается роль евро-западносибирских видов. Третий кластер (асс. 12) объединил более типичные сообщества союза Dicrano-Pinion (подсоюз Dicrano-Pinenion) -ксерофитные и ксеромезофитные олиготрофные и сосновые лишайниковые и зеленомошнолишайниковые леса на бедных песчаных и неразвитых горных почвах. Поэтому в сравнении с предыдущей группой в них увеличивается уча стие видов с широкими ареалами - циркумбореальных и евро-азиатских. Видно, что довольно большой первый кластер разделился на две группы. В первой группе (асс. 9—11) объединились сообщества самой холодной центрально-возвышенной части гор Южного Урала, поэтому в ней наблюдается максимальная доля участия циркумбореальных видов. Вторая группа этого кластера (асс. 6—8) представляет темнохвойные бореальные леса низкого-рий западного макросклона Южного Урала и Предуралья (Уфимское плато), где температурные условия мягче. Поэтому в этой группе снижается доля участия циркумбореальных видов и повышается доля видов неморального комплекса с европейским типом ареала. Сообщества ассоциации Zi-gadeno-Pinetum представляют собой переход между темнохвойными зеленомошниками союза

Рис. 3. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций класса Vaccinio-Piceetea по широтным элементам

Рис. 4. Спектр ценофлор и дендрограмма сходства ассоциаций класса Brachypodio-Betuletea по широтным элементам

Piceion excelsae и светлохвойными зеленомош-никами союза Dicrano-Pinion и потому занимают промежуточное положение между этими группами. В отличие от бореальных зеленомошников в травяных лесах класса Brachypodio-Betuletea в целом снижается роль циркумбореальных, но увеличивается роль евро-азиатских видов (рис. 2). Как видно из рис. 2 сообщества этого класса разбились на два кластера, четко различающихся по тепло- и влагообеспеченности. В первый кластер (асс. 6-10) попали мезофитные травяные сосново-березовые леса союза Trollio-Pinion , которые формируются в нижних и средних частях склонов в условиях достаточного увлажнения. В них, по сравнению с другим кластером больше доля участия циркумбореальных видов и ниже роль евро-азиатских. Особняком в этом кластере стоит ассоциация Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii . Она объединяет сообщества реликтовых лиственничников восточного макросклона Южного Урала, поэтому в их флористическом составе наблюдается большая доля видов урало-азиатского распространения. Второй кластер

(асс. 1—5) объединил все ксерофитные и мезоксе-рофитные сосновые и березовые леса союзов Ve-ronico-Pinion и Caragano-Pinion . Более высокая теплообеспеченность приводит к снижению доли циркумбореальных видов и увеличению евроазиатских. Внутри кластера ассоциации четко разделились на две группы. Первая группа (асс. 5 и 2) объединила светлохвойные остепненные леса горно-лесной зоны Южного Урала, а вторая (асс. 1, 3, 4) — светлохвойные и березовые леса восточного макросклона и его предгорий. Поэтому во второй группе, по сравнению с первой, происходит снижение роли неморальных видов с европейским типом ареала и увеличение видов евроазиатского и евро-западносибирского типов ареала.

АНАЛИЗ СПЕКТРОВ ПО ПРЕДСТАВЛЕННОСТИ ШИРОТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Для характеристики широтного распространения видов формирующих лесную растительность ЮУР определялась принадлежность каждого вида к широтному элементу (широтной группе).

Нами использовано понятие географический элемент в понимании Г. Вальтера и Г. Страка [1, 11, 12], Э. Обердорфера [10] и Ю.Д. Клеопова [2]. Для анализа ценофлор лесов ЮУР нами использованы следующие широтные элементы (подробную характеристику см. в статье Широких и др., 2010): Пз — вид полизонального флористического комплекса, Б — бореальный, Н — неморальный, Сб — суббореальный, Юс — южносибирский, Сп — субпонтический, По — понтический и Пр - группа прочих видов .

Из рисунка 3 видно, что сообщества класса Vaccinio-Piceetea по соотношению широтных групп четко разделились на два кластера. Первый кластер включает сообщества сильно затененных холодных темнохвойных зеленомошных лесов союза Piceion excelsae (асс. 7—11). Поэтому в этой группе наблюдается максимальная доля участия бореальных и суббореальных видов, и практически полное отсутствие видов субпонтического и понтического элементов.

Второй кластер объединил менее затененные сообщества светлохвойных зеленомошных и лишайниковых лесов союза Dicrano-Pinion (асс. 1—6), с большей теплообеспеченностью. Поэтому в их флористическом составе увеличивается доля субпонтического элемента и даже появляется понтический широтный элемент, которые характерны для зоны лесостепи и степи. Сосна создает меньшее затенение, чем темнохвойные породы, что способствует проникновению под ее полог видов светлых лесов, опушек класса Trifolio-Geranietea и лугов, которые относят к южносибирскому элементу и к полизональному флористическому комплексу.

Внутри второго кластера ассоциации также разделились на две группы, что связано в первую очередь с влагообеспеченностью. В первую группу объединились ксеромезофитные сообщества (асс. 2-8), а во вторую (асс. 1, 3) — ксерофитные, которые часто граничат с горными степями класса Festuco-Brometea . Поэтому во флористическом составе второй группы появляются виды понтического элемента, а виды, характерные для мезо-фитных широколиственных лесов (неморального комплекса) резко снижают свое участие.

Очевидно, что в отличие от зеленомошни-ков в травяных лесах класса Brachypodio-Betuletea практически в два раза ниже роль бореальных элементов, но увеличивается роль южносибирского и субпонтического элементов, характерных для светлых лесов и опушек (рис. 4). Кроме того, во всех сообществах данного класса велика доля участия полизонального флористического комплекса.

Сообществ класса Brachypodio-Betuletea также разделились на два крупных кластера (рис. 4). Первый кластер включил мезофитные и ксеромезофитные лесные сообщества союза Trollio-Pinion (асс. 6—10). Второй кластер (асс. 1—5) объединил мезоксерофитные и ксерофитные светлохвойные и мелколиственные леса союзов Veronico-Pinion и Caragano-Pinion. Они часто граничат с лугово степными и степными сообществами, поэтому в их флористическом составе, в отличие от сообществ союза Trollio-Pinion, повышается роль субпонтических и понтических элементов, характерных для классов Trifolio-Geranietea и Festuco-Brometea . Кроме того, при ксерофитизации снижается роль таежных кустарничков и лесного мелкотравья, что отражено уменьшением доли участия бореального и суббореального элементов.

Внутри первого кластера ассоциации разделились на две группы по влагообеспеченности. В первую группу (асс. 9, 10) вошли ассоциации Myosotido-Pinetum и Geo-Pinetum , которые объединяют наиболее хорошо обеспеченные влагой сообщества данного класса, что способствует улучшению позиций видов неморальных лесов (неморального элемента), а также влажных лугов, которые относятся к полизональному комплексу. Второй кластер также разделился на две группы, которые расположены по мере убывания влагообеспеченности. Сообщества ассоциаций Pyrethro-Pinetum часто граничат с лугами класса Molinio-Arrhenatheretea , а сообщества Serratulo-Betuletum представляют березовые колки среди луговостепной и степной растительности, поэтому в их составе (асс. 3 и 5) наиболее высокую долю занимают виды полизонального комплекса. По мере ксерофитизации во второй группе (асс. 4, 2, 1) доля этих видов снижается, что компенсируется увеличением числа видов степных сообществ (понтического элемента).

Таким образом, выявлены общие закономерности ботанико-географической структуры ценофлор ассоциаций коренных и условно коренных лесов классов Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea в ЮУР.

• 1.    Как и для сообществ класса Querco-Fagetea , различия в спектрах ценофлор классов Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea по составу долготных групп менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов, что связано с большей протяженностью широтного градиента в ЮУР от южно-таежных лесов до степи.

• 2.    В ценофлорах обоих классов преобладают виды, имеющие широкие ареалы по долготе (евро-азиатский и циркумбореальный). С увеличением теплообеспеченности от сообществ класса Vaccinio-Piceetea к классу Brachypodio-Betuletea роль циркумбореальных видов снижается, а роль евро-азиатских возрастает.3. В ценофлорах обоих классов имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Именно сочетание в одних сообществах двух этих групп, хотя они и немногочисленные, определяет своеобразие гемибореаль-ных и бореальных лесов ЮУР в отличие от их западных и восточных аналогов.

• 4.    В классе Vaccinio-Piceetea с понижением высоты над ур. м и увеличением теплообеспеченности уменьшается доля участия бореального и суббореального элемента и увеличивается роль неморального, южно-сибирского и субпонтического широтных элементов.

• 5.    Спектры широтных групп в классе Brachy-podio-Betuletea закономерно меняются по градиенту влагообеспеченности — от мезофитных к ксерофитным лесам происходит снижение видов неморального, бореального и суббореального элементов и увеличение субпонтического и понтического широтных элементов.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 09-04-90725-моб_ст и программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»).

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

• 1.    Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 262 с.

• 2.    Клеонов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 351 с.

• 3.    Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дисс. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.

• 4.    Флора европейской части СССР. Т. I-VII / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А. Федоров (Т. I-VI), Н.Н. Цвелев (Т-VII). Л.: Наука, 1974-1994.

• 5.    Флора Сибири / Кол. авторов. В 14 томах. Новосибирск: Наука, 1988-2003. Т. 1-14.

• 6.    Флора СССР. М., Л.: АН СССР, 1934-1965. Т. IXXX.

• 7.    Широких П.С., Зверев Л.Л., Мартыненко В.Б. Ботанико-географический анализ ценофлор лесов класса Querco-Fagetea на Южном Урале // Известия Самар. НЦ РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 74-79.

• 8.    Meusel H., Jdger E., Weinert E. Vergleichende Choro-logie der zentraleuropдischen Flora. 1 Bдnde. Text, Kar-ten. Jena, 1965. 583 S; 2 Bдnde. Text, Karten. Jena, 1978. 418 S.

• 9.    Meusel H., Jdger E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropдischen Flora. 3 Bдnde. Gustav Fischer, Jena, 1992. 432 S.

• 10.    Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflo-ra. 7. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1994. 1050 S.

• 11.    Walter H. Allgemeine Geobotanik. 2. Aufl. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1979. 262 S.

• 12.    Walter H. , Straka H. Arealkunde. Floristish-hestorische Geobotanik. 2. Aufl. Stuttgart, 1970. 478 S.