Фенетический подход в процессе изучения экологии студентами биологических специальностей высших учебных заведений

Как известно, формирование естественно-научного мировоззрения, закрепление представлений об уровнях организации живой материи и системной организации живых объектов имеет важное значение для подготовки специалистов – биологов. Курс «Популяционная экология» очень важен в процессе формирования представлений о живой природе у студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «биология» [1].

Популяционная экология – широкая область знаний, охватывающая изучение структуры природных популяций, процессов, происходящих в популяциях растений и животных, связь этих событий и процессов на других уровнях организации живой материи. Популяционная экология является одним из направлений экологии как науки, изучающей взаимодействие организма и среды. Изучение популяций важно для теоретической и прикладной биологии; без понимания процессов на популяционном уровне, без выделения популяций и их групп немыслимо грамотное описание внутривидового разнообразия и различий между близкими видами [1, 2, 3, 4].

Популяционный подход необходим и в процессе правильной орга- низации длительной эксплуатации живых природных ресурсов – охот-ничье-промысловых видов, лесных и сельскохозяйственных угодий и т. д. Без популяционного подхода невозможно дальнейшее развитие учения о микроэволюции.

В процессе изучения популяционной экологии формируется представление о популяции как «единице эволюционного процесса», «форме существования вида» и «единице хозяйственного освоения вида». Популяции занимают в природе особое место: это природное явление, с которым связано реальное существование видов в природе. Понятие «популяция» приобрело важный терминологический смысл лишь в 40–50-е гг. XX в., после того, как возникло учение о микроэволюции [1].

Термин «популяция» происходит от латинского слова populus (народ), буквально означая «население»; определение популяции как биологической системы означает, что у популяции как интегрированной системы особей появляются специфические свойства, которыми не обладают отдельные организмы. Так, только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав популяции, уровень размножения и смертности и т. д.

Фенетический подход в процессе изучения экологии студентами биологических специальностей высших учебных заведений

Е.А. Валяева, А.А. Мурзагалиева

По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем; например, популяция не имеет свойственной живым организмам морфологической ограниченности от окружающей среды и других популяций. Интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путем, чем интеграция отдельных органов в живом организме [1, 2, 6, 7].

Особи живых организмов, составляющие единую популяцию, в то же время являются частями системы более высокого порядка, сохраняют ясно выраженную самостоятельность. Популяция обладает сходством с живым организмом как системой, что позволяет квалифицировать ее как систему надорганизменного уровня. Принципиальные свойства популяции – целостность, структурированность, уникальность, авторегуляция и способность к адаптивным реакциям – основные черты, характерные для всех природных популяций живых организмов [7, 8, 12].

Изучение курса «Популяционная экология» позволяет закрепить представление о популяции как всегда относительно изолированной группе особей одного вида, в течение длительного времени (большей части поколений) населяющей часть видового ареала и способной к относительно долгому (в пределах вида) самостоятельному существованию и обладающей поэтому собственной эволюционной судьбой [1, 5, 6, 7].

Характерно, что популяция в свете современного системного подхода предстает как единая система, для которой присуща целостность, изолированность, многочисленность, уникальность и собственная эволюционная судьба. В процессе изучения популяционной экологии рассматривается структура природных популяций – половая, возрастная, пространственная, экологическая, этологическая; особое внимание уделяется генетической структуре по- пуляций как основополагающей и определяющей остальные типы ее структурированности. Рассматриваются и различные современные подходы к изучению природных популяций – морфологический, генетический, онтогенетический, физиологический и другие; рассматривается популяционный подход при решении проблем эксплуатации и хозяйственного освоения популяций, проведения мониторинга и охраны растений и животных.

В последние годы в популяционной биологии все шире применяется фене-тический подход, допускающий возможность генетической интерпретации обнаруживаемых между популяциями различий [7, 8, 9, 10]. Фенетика популяций, являющаяся новым самостоятельным направлением популяционной биологии, в настоящее время получила довольно широкое распространение.

Ее возникновение связано с появлением нового методологического подхода к исследованию природных популяций: он заключается в выявлении и изучении дискретных вариаций любых признаков, маркирующих генетические особенности различных групп особей внутри вида, что позволяет распространить генетические подходы и принципы на виды и формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно [11, 12, 13, 14].

Современные нетрадиционные методы фенетического и многомерного морфометрического анализа в настоящее время приобретают все большее значение, например, в современной зоологии, одной из центральных проблем которой является изучение популяционной структуры вида и его внутривидовой дифференциации.

Таким образом, фенетика популяций, являющаяся новым самостоятельным направлением популяционной биологии, в настоящее время получила довольно широкое распространение; развитие данного направления связано с оригинальными работами Н.В. Тимофеева-Ресовского,

А.В. Яблокова, Н.В. Глотова, Н.И. Лариной, А.Г. Васильева и др. [3, 5, 6 ,7, 11].

Предмет фенетики-внутривидовая изменчивость фенов, под которыми понимают элементарные, далее не подразделяемые вариации признаков, обладающие такими свойствами, как дискретность, альтернативность, дальнейшая неделимость без потери качества на всем имеющемся (обязательно многочисленном) материале.

На первое место среди теоретических задач фенетики популяций выходят задачи развития подходов, позволяющих надежно идентифицировать любую особь в любой группе живых организмов, на основании фенетических данных определять родство особей внутри популяции, состояние той или иной популяции, восстанавливать микрофилогенез популяций, групп популяций и вида в целом. Фенетика популяций позволяет расширить возможности популяционной биологии при решении проблем структуры вида, дифференциации популяций, нахождения границ между популяциями и т. д. [3, 5, 10, 11, 13].

Начиная со второй половины XVIII в. генетики пытаются находить элементарные признаки на различных объектах растительного и животного происхождения и подвергают их дальнейшему генетическому анализу. Однако впервые термин «фен» («phene») был предложен в 1909 г. В. Иоганнсеном в работе «Элементы точного учения о наследственности» для определения генетически обусловленного признака фенотипа вместе с терминами «ген», «генотип», «фен», «фенотип», «аллель». Дальнейшее развитие современной генетики было связано с открытием Н.И. Вавиловым (1920) закона гомологических рядов наследственной изменчивости, основанного на анализе дискретных, альтернативных, качественных признаков; с применением А.С. Серебровским в 1928 г. принципов фено- и геногео-графии при изучении наследования дискретных признаков у кур. Начиная с 50-х гг. это понятие неоднократно используется в работах датского ботаника и генетика А. Густафсона. В начале 70-х. гг. Н.В. Тимофеевым-Ресовским и А.В. Яблоковым были заложены основы фенетики, впервые сформулированы предмет, цели и методы фенетики популяций как нового направления исследований, лежащего на стыке генетики, с одной стороны, и классической зоологии и ботаники – с другой [10, 11, 12].

Немаловажное значение имеет метод сравнения популяций по большому числу неметрических альтернативных признаков скелета, предложенный Р. Берри. Согласно современным представлениям, признаки можно разделить на количественные (непрерывно варьирующие) и качественные (альтернативные), хотя строгой границы между ними провести вероятно, нельзя. Среди качественных (прерывистых) признаков часто встречаются такие, которые в скрытом виде имеют количественную природу наследования. Явление это проанализировано впервые Грюнебергом на лабораторных линиях домовой мыши и названо «ква-зинепрерывной изменчивостью». Проявление этого признака в фенотипе наследственно обусловлено эпигенетическим порогом, пройдя который, он может проявиться. Классический пример – отсутствие третьего верхнего зуба у мышей [3, 4].

Берри и Сирл назвали квазинепре-рывную изменчивость эпигенетическим полиморфизмом по аналогии с явлением генетического полиморфизма. В отличие от генетического полиморфизма, наступление генетической детерминации происходит не сразу, а в процессе развития организма.

Представление о генетической природе пороговых вариаций разработано достаточно хорошо; впоследствии оно использовалось в работах ряда ученых при определении генетических различий между лабораторными животными; Берри (Berry, 1963) показал, что метод пригоден при характеристике диких популяций домовых мышей [3, 4].

Фенетический подход в процессе изучения экологии студентами биологических специальностей высших учебных заведений

Е.А. Валяева, А.А. Мурзагалиева

В популяции с постоянным генофондом существует большая вероятность появления потомков с определенными ассоциациями генов, особенно по количественным признакам. Положение наследственно обусловленного порога в каждой популяции по каждому признаку может быть специфично, открывая ту или иную часть непрерывной вариации, проявляющейся в фенотипе [9]. По мнению Грюнеберга и других (Grüneberg, Searle,1957), в основе изменения порога лежат мутационные события, и различия в его проявлении в разных сублиниях мышей определяются простыми генетическими различиями [3, 4].

Учитывая фенотипически видимую долю особей – носителей признака, можно приблизительно зафиксировать положение порога (Falconer, 1960). Используя этот феномен по большому числу признаков, становится возможным установить порядок генетических различий, что имеет большое значение для полевых исследований при изучении популяционной структуры вида [11, 14, 15, 17].

Таким образом, фенетический подход является своеобразным косвенным индикатором генетических различий; с его помощью можно оценить только порядок величин, а не действительное расстояние между группировками. Хотя экстраполяция знаний из области генетики на генетически неизученные формы (и признаки) чревата потерей в точности, но зато позволяет получить существенный выигрыш в широте исследований и оказывается, по-видимому, едва ли не самым эффективным методом исследования природных популяций [11, 16, 18].

Можно с уверенностью сказать, что фенетический подход в изучении природных популяций неизбежен уже потому, что изучить генетику всех популяций внутри вида нереально (показательно, что до сих пор так и не изучена генетика не только всех, но даже большинства популяций ни одного из видов животных или растений) [3, 17, 18].

Еще один серьезный аргумент в пользу широкого использования фенов в практике изучения популяций – обычно каждый неметрический признак контролируется, по-видимому, не менее чем 10-20 генами (локусами). Часто эти локусы находятся в разных частях генома. Таким образом, если мы включаем в исследование несколько сотен фенов, то имеем возможность получить информацию о действии нескольких тысяч локусов – существенной части генома высших животных [7, 8].

Высокая устойчивость получаемых оценок и их слабое смещение от внешних воздействий убеждают в пригодности фенетического подхода, основанного на использовании неметрических пороговых признаков и их устойчивых дискретных состояний – фенов для изучения популяционной структуры и дифференциации популяций различных видов животных [11, 14, 15].

Таким образом, фенетика популяций, опираясь на генетические принципы учета концентраций дискретных, альтернативных признаков, которые можно использовать как маркеры генетического состава природных популяций, позволяет перевести исследования во многих, традиционных направлениях на новый, методологически более совершенный уровень [13, 14, 15,16, 17].

Опыт, накопленный при исследовании фенов в различных группах животных и растений, позволяет, по мнению ряда авторов (Н. Ларина, А. Яблоков), предложить следующий путь выделения фенов на материале природных популяций [4, 6]. 1. Сопоставление наблюдаемой изменчивости по отдельным комплексам признаков или свойствам (окраске, рисунку, форме отдельных частей тела, вариантам строения отдельных органов и систем и т. д.).

• 2.    Выделение среди них признаков, явно подверженных возрастным и половым изменениям. Обычно такие признаки не включаются в фенетиче-ское исследование на животных, хотя

• 3.    Собственное выделение и описание дискретных вариаций признаков. На этом этапе выделенные вариации проверяются на дальнейшую делимость (дробимость, подразделя-емость) без потери качества (например, при изучении особенностей окраски – рисунка и цвета – дискретность в цветовой изменчивости можно искать лишь в цветовой гамме, а не в характеристиках пигмента) [5, 6, 10].

с большим успехом могут использоваться у растений [5, 6].

Проверка выделения фенов на природном материале. Обычно удачно выделенные фены на достаточно разнообразном материале из природных популяций показывают определенные тенденции в распространении их в пространстве или во времени.

В практическом же отношении особенно актуально проведение таких исследований на промысловых животных, т. к. еще С.С. Шварц (1969) отмечал, что популяция является единицей хозяйственного освоения вида. Основные исследования в этом направлении выполнены на модельных видах (обычно мелких млекопитающих), тогда как многие крупные промысловые животные изучены крайне недостаточно [12, 13].

Исследования авторов, проведенные по стандартной методике, доказали возможность применения фенетического подхода для изучения структурированности природных популяций некоторых видов промысловых млекопитающих. Так, в процессе проведенных исследований доказана, например, структурированность населения рыси (Felislynx), обитающей на территории Среднего Урала (авторами показано, что население рыси представляет собой единую, но пространственно структурированную популяцию); подобные результаты получены при исследовании населения и других видов млекопитающих [4].