Фенотипическая изменчивость морфологических признаков яблони ягодной (Malus baccata (L.) Borkh) в условиях Бурятии

Изучение изменчивости природных популяций растений в настоящее время рассматривается как один из важных этапов биологического разнообразия. Данные по изменчивости являются базовыми для решения целого ряда общебиологических вопросов как теоретического плана (систематика ряда видов, проблемы гибридизации), так и практической направленности (интродукция, выделение перспективных форм для их дальнейшей селекции и выведении новых сортов) [1, 3, 4].

Забайкалье представляет большой научный интерес как древнейший очаг формового разнообразия яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh). Естественные заросли яблони ягодной распространены узкими полосами в долине р. Селенги, по берегам ее проток и на многочисленных островах, на аллювиальных почвах, по механическому составу песчаных и супесчаных, иногда с примесью крупной гальки.

Целью данной работы является изучение фенотипической изменчивости яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh) в условиях Бурятии.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

• 1)    определить ареал яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh) в Бурятии;

• 2)    заложить пробные площадки в разных местах произрастания;

• 3)    произвести сбор данных качественных и количественных признаков в фазах цветения и плодоношения и произвести их обработку.

Районы и методы исследований

Материалы для исследования изменчивости морфометрических показателей яблони ягодной были собраны в 2010 г. в фазах цветения и плодоношения. Исследования проводились в естественных популяциях Селенгинского, Прибайкальского, Мухоршибирского районов в фазах цветения и плодоношения, при этом учитывались морфологические (форма кроны, цвет коры, стеблей, плодов, форма лепестков, листьев, плодов, опушенность черенка листьев и т.д.), количественные (диаметр цветка, плода, длина лепестка, листа, ширина лепестка, листьев и т.д.) признаки. Для определения изменчивости признаков плода учитывались размерные (длина плода, диаметр, масса, длина плодоножки, мм) и весовые (масса плода, г) показатели.

Взвешивание плодов производилось с помощью аналитических весов, измерение высоты и диаметра осуществлялось с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Математическая обработка выполнена с использованием программы “Microsoft Excel” с использованием методов статистики. При сопоставлении полиморфизма количественных признаков в качестве меры изменчивости использовалась эмпирическая шкала, предложенная С.А. Мамаевым [2]:

очень низкий CV< 7%, низкий CV=8–12%, средний CV=13–20%, повышенный CV=21–30%, очень высокий CV=31–40%.

Основная часть

На площадках, где нами были выявлены места произрастания яблони ягодной, ее постоянными спутниками были следующие породы: черемуха обыкновенная Padus avium Miller., различные виды ивы Salix L. и таволги иволистной Spiraea salicifolia L., S. media F. Schmidt, облепиха Hippophae rhamnoides L., смородина двуиглая Ribes diacantha Pall., иногда боярышник кроваво- красный Crataegus sanguinea Pall. и шиповник Rosa acicularis Lindley. Видовой состав травяного покрова представлен в основном осокой Carex caespitosa L. и злаками: ковыль сибирский Stipa sibirica (L.) Lam., виды пырея Agropyron Gaertn., мятлика Poa pratensis L. и др. Местами преобладает разнотравье: тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L., кровохлебка лекарственная Sanguisorba officinalis L., герань Geranium pratense L. s.str, василистник вонючий Thalictrum foetidum L., из бобовых – клевер лю- пиновый Trifolium lupinaster L., люцерна серповидная Medicago falcate L. и др.

Деревья яблони обычно с густой округлой кроной, иногда на открытых участках довольно раскидистые, до 5,68 м в диаметре (табл.1).

На площадке 2 нами обнаружены сильно ветвистые низкорослые деревца до 1,5 м высоты. Штамбы невысокие, диаметром от 4 см – 12,5 см, темно-серого цвета, с растрескивающейся и шелушащейся корой. Крона неправильной плоско-округлой формы.

На растениях, произрастающих на площадках 1, 3, 4, 5, 6, окружность штамба колеблется от 9 до 83 см, окружность средней части ствола – от 30 (у молодых) до 190 см (у старых деревьев). Кора ствола серая, с возрастом становится морщинистой, растрескивающейся. Побеги голые, тонкие, красновато-коричневого цвета. Деревья имеют довольно высокий процент солнечных ожогов до 2,4 балла. Меньше всего подвержены солнечным ожогам деревья с площадки № 2 ст. Загустай, в 12 км от г. Гусиноозерска рядом с заброшенным пионерским лагерем.

Таблица 1

№ Признаки Площадка 1 Площадка 2 Площадка 3 Площадка 4 Площадка 5 Площадка 6 1. Высота дерева 4,057± 1,350 1,551± 0,480 3,983± 1,443 5,567± 1,1169 3,8± 1,777 7,544 ±2,936 2. Диаметр дерева 4,343 ± 1,471 1,106 ± 0,292 4,35± 2,025 6,533± 1,319 2,54± 1,889 5,678 ± 1,589 3. Высота кроны 2,686± 1,422 1,259± 0,446 2,683 ±1,426 4,233± 1,081 2,772± 1,842 6,162± 2,505 4. Окружность 0,48± 0,092± 0,409± 0,789± 0,212± 0,832 штамба 0,137 0,045 0,194 0,252 0,163 ±0,356 5. Степень солнеч- 2,286 ± 0,412± 2,417± 2,567± 0,692± 1,944± ных ожогов 0,267 0,939 0,492 0,651 0,925 0,635 среднее значение ± стандартное отклонение

Примечание : Площадка 1 – перед с. Хонхолой, Мухоршибирский район; площадка 2 – ст. Загустай, Селен-гинский район; площадка 3 –между с. Нюки и Поперечное, Кабанский район; площадка 4 – за с. Романово, Ка-банский район; площадка 5 – местность Бурлаково, Прибайкальский район; площадка 6 – местность Курдюмка, Прибайкальский район.

Основные параметры деревьев

Как показали наши наблюдения, диаметр цветка колеблется в пределах от 2,87 до 4,18 см. Наибольший диаметр цветка встречается на северной части кроны у деревьев с площадки 5 (местность Бурлаково) (табл. 2). Число цветков в соцветии в среднем составляет 4 – 5. Длина соцветия варьирует от 2,62 до 5,20. Самые наибольшие показатели длины соцветия, длины, ширины лепестка были зафиксированы нами на северной части кроны у деревьев с площадки 5 (ме- стность Бурлаково). У этих же деревьев выросли самые крупные плоды, самые мелкие плоды встречались на растениях, произрастающих возле с. Хонхолой (площадка 1). Длина плодоножки колеблется в пределах от 2,041 до 2,87 см.

Исходя из наших исследований, было выяснено, что яблоня ягодная (Malus baccata (L.) Borkh.) имеет большое разнообразие по форме, окраске плодов. В результате было установлено, что плоды чаще всего имеют шаровидную, овальную форму, встречаются слегка вытянутые. Окраска плодов чаще всего красная, но встречаются плоды с желтым бочком. Вкус кисло-горький, терпкий и вяжущий.

Таблица 2

№

Признаки

Площадка 1

Площадка 2

Площадка 3

Площадка 4

Площадка 5

Площадка 6

н 2

н сЗ у в го ш СО О

н 2

сЗ у В ГО S 02

н 8 & 2

сЗ у В ГО S 02

2

у В ГО S 02

2

у В ГО S 02

н § з § ° S & S 2

у В ГО S 02

1.

Диаметр цветка, см

3,773± 0,405

3,682± 0,767

2,941± 0,364

3,069± 0,371

3,2± 0,493

2,867± 0,585

3,863± 0,44

3,815± 0,438

3,923± 0,348

4,182± 0,408

3,653± 0,74

4,188± 0,729

2.

Число цветков в соцветии, шт.

4,303± 0,728

4,79± 0,638

4,419± 0,86

4,696± 0,553

5,083± 0,5

4,909± 0,539

4,33± 0,784

4,155± 0,685

4,606± 0,78

4,804± 0,94

4,493± 0,964

4,617± 0,904

3.

Длина соцветия

3,267± 0,451

3,253± 0,386

2,628± 0,505

2,661± 0,458

2,638± 0,376

2,988± 0,213

3,394± 0,563

3,325± 0,554

4,744± 1,841

5,201± 2,078

4,251± 1,297

4,949± 1,41

4.

Длина лепестка

1,851± 0,22

1,871± 0,169

1,629± 0,329

1,419± 0,193

1,565± 0,303

1,521± 0,276

1,858± 0,219

1,873± 0,196

1,93± 0,209

2,042± 0,204

1,882± 0,34

2,08± 0,274

5.

Ширина лепестка

1,289± 0,09

1,286± 0,166

1,112± 0,280

0,937± 0,18

1,190± 0,221

1,127± 0,245

1,325± 0,158

1,365± 0,189

1,318± 0,185

1,456± 0,222

1,304± 0,245

1,476± 0,172

6.

Длина чашелистика

0,48± 0,09

0,604± 0,138

0,568± 0,084

0,557± 0,089

0,469± 0,082

0,5± 0,126

0,501± 0,096

0,533± 0,084

0,532± 0,08

0,571± 0,098

0,494± 0,099

0,582± 0,117

7.

Длина плодоножки, см

2,64 ±0,62

2,041±0,362

2,61±0,55

2,87±0,68

2,669±0,477

2,561±0,386

8.

Высота ягоды, мм

0,41 ±0,08

0,816±0,092

0,45±0,07

0,53±0,08

0,571± 0,169

0,502±0,082

9.

Диаметр ягоды, мм

0,38±0,09

0,691±0,107

0,56±0,1

0,63±0,1

0,775±0,231

0,632±0,09

10

Масса ягоды, г

0,248± 0,09

0,273±0,091

0,381±0,113

0,439±0,15

0,666±0,567

0,437±0,127

Морфологическая характеристика признаков генеративных органов яблони ягодной

Площадка 1 – перед с. Хонхолой, Мухоршибирский район; площадка 2 – ст. Загустай, Селенгинский район; площадка 3 –между с. Нюки и Поперечное, Кабанский район; площадка 4 – за с. Романово, Кабанский район; площадка 5 – местность Бурлаково, Прибайкальский район; площадка 6 – местность Курдюмка, Прибайкальский район.

Согласно морфологическому анализу, многие признаки сильно варьируют внутри популяций данного вида. При проведении статистической обработки данных нами вычислены коэффициенты вариации каждого морфологического признака яблони ягодной. В результате подтвержда- ется факт той или иной степени изменчивости (табл. 3).

Как видно из данных таблицы 3, по высоте дерева наблюдается высокий и очень высокий уровень изменчивости, за исключением растений, произрастающих на площадке 4 (с. Романово, Кабанский район) (СV>40%). По диаметру кроны очень высокий уровень изменчивости наблюдается у растений с площадки 5 (местность Бурлаково). По высоте кроны у деревьев, произрастающих на площадке 1, 3, 5, имеется очень высокий коэффициент изменчивости.

На рисунке 1 представлены наши результаты по выявлению коэффициента изменчивости основных признаков листовой пластинки среди растений, произрастающих на площадках с № 2 по № 6.

Коэффициент внутривидовой изменчивости морфологических признаков вегетативной сферы яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh.) в Бурятии

Таблица 3

№	Признак	Площадка 1	Площадка 2	Площадка 3	Площадка 4	Площадка 5	Площадка 6
1.	Высота дерева	33,278	30,976	36,221	20,046	46,768	38,911
2.	Диаметр кроны	33,864	26,43	46,543	20,196	74,405	27,998
3.	Высота кроны	52,938	35,422	53,145	25,546	66,474	40,647
4.	Окружность штамба	28,616	49,404	47,305	31,916	76,583	42,732

Уровень полиморфизма параметров листовой пластинки варьирует в основном от среднего до высокого значения коэффициента изменчивости. Интересно отметить, что коэффициент вариации по длине и ширине листа в фазе цветения находится на уровне среднего и повышенного, затем в фазе плодоношения этот показатель начинает возрастать до CV> 31% (высокий). По длине почки самые наибольшие показатели коэффициента вариации от 47,88 до 74,47% нами были отмечены у растений с площадок 5 и 6 (местности Бурлаково, Курдюмка).

Рис. 1. Коэффициент внутривидовой изменчивости морфологических признаков вегетативной сферы Malus baccata (L.) Borkh в Бурятии

На рисунке 2 представлены показатели внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративной сферы у особей яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh), произрастающих на площадках с 1 по 6.

Исходя из рисунка 2, видно, что наибольшие показатели коэффициента вариации по длине соцветия отмечены на площадках 5 и 6.

Высокие показатели коэффициента изменчивости среди признаков вегетативной и генера- тивной сферы у деревьев яблони ягодной можно объяснить оптимальными для вида условиями, соответственно изменчивость здесь отмечается высокая, тогда как при жестких условиях из- менчивость снижается, так как в процессе отбора обеспечивается сохранение наиболее приспособленных к данным условиям особей.

Площадка 1

Площадка 6

Площадка 5

Площадка2

Площадка3

Площадка 4

Признак

Длина соцветия

Диаметр цветка

Длина лепестка

Ширина лепестка

Число цветков в соцветии

Длина чашелистика

Длина столбика

Рис.2. Коэффициент внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративной сферы у особей яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh)

Примечание : площадка 1 – перед с. Хонхолой, Мухоршибирский район; площадка 2 – ст. Загустай, Селен-гинский район; площадка 3 –между с. Нюки и Поперечное, Кабанский район; площадка 4 – за с. Романово, Ка-банский район; площадка 5 – местность Бурлаково, Прибайкальский район; площадка 6 – местность Курдюмка, Прибайкальский район.

Исходя из вышеизложенного, можно отметить, что для яблони ягодной ( Malus baccata (L.) Borkh) отмечены средние и высокие уровни изменчивости коэффициентов вариации, что служит свидетельством высокой гетерогенности изученных популяций.

Среди всех рассматриваемых признаков наиболее изменчивы масса плода, диаметр плода, длина плодоножки, что играет в дальнейшем важную роль при селекции и выведении новых сортов яблони. Данные признаки характеризуются высоким уровнем изменчивости (рис. 3).

Как видно из рисунка 3, наибольший показатель изменчивости наблюдается у растений с площадки 5 по массе плода.

Рис.3. Коэффициент внутривидовой изменчивости признаков генеративной сферы Malus baccata (L.) Borkh в Бурятии

Таким образом, первоначальный анализ фенотипической изменчивости морфологических признаков яблони ягодной (Malus baccata (L.) Borkh.) подтверждает следующее: многие признаки сильно варьируют внутри популяций дан- ного вида. Уровень полиморфизма параметров листовой пластинки варьирует в основном от среднего до высокого значения коэффициента изменчивости.

Л . Б . Буянтуева , Баярмаа Баттогтох , Е . В . Лаврентьева , Л . В . Будажапов . Видовой состав и продуктивность степных фитоценозов Монголии

Высокие показатели коэффициента изменчивости среди признаков вегетативной и генеративной сферы у деревьев яблони ягодной можно объяснить оптимальными для вида условиями.