Грибы рода Inocybe (Fr.) Fr, Пермского края

Inocybe (Fr.) Fr. (волоконница) - один из крупнейших родов сем. Cortinariaceae агарикоидных базидиомицетов (отдел Basidiomycota). В роде насчитывается более 200 видов, 103 из них произрастают в России (Нездойминого, 1986, 1996; Иванов, 1989; Гуревич, Нездойминого, 1990, 1992 и др.). Волоконницы встречаются обычно в умеренной зоне северного и южного полушарий и практически отсутствуют в тропиках. Являясь микори-зообразователями древесных растений, они играют значительную роль в устойчивости экосистем, прежде всего через влияние на устойчивость фито-бионтов к негативным воздействиям климатических и биогенных факторов.

Паутинниковые, в том числе и волоконницы, как резерв съедобных грибов малоперспективны. По содержанию витаминов, холина, бетаина и других соединений, обладающих физиологической активностью, они значительно уступают съедобным общеизвестным грибам.

Род Inocybe может представлять интерес как потенциальный источник алкалоидов. Так, в бази-диомах волоконниц содержится алкалоид мускарин, причем его дозы в сотни раз выше, чем в Amanita muscaria (мухомор красный) и A. panther-ina (мухомор пантерный) (Шиврина, 1965).

Виды рода Inocybe интересны и как объекты биохимических исследований, так как продуцируют метаболиты с высокой физиологической активностью, в частности псилоцибин.

Целью нашей работы было изучение распространения волоконниц на территории Пермского края. В ходе исследований нами решались следующие задачи:

• 1)    изучение видового разнообразия грибов рода Inocybe,

• 2)    выявление ядовитых видов волоконниц;

• 3)    выяснение приуроченности грибов данного рода к различным биогеоценозам подзоны южной тайги.

Объекты и методы исследований

Планомерное изучение агарикоидных базидиомицетов Пермской области было начато нами в 1975 г. и продолжается до настоящего времени (Переведенцева, 1996; Переведенцева, Мухутдинов, 2003) маршрутным и стационарным методами. Стационарные наблюдения проведены на базе заказника «Верх-Кважва» в Добрянском (административном) районе в 10 типах леса и на трассе газопровода к Пермской ГРЭС. Стационарные площади по 1000 м2 были заложены в 1975 г. в ельниках - кисличном и приручьевом, березняке разнотравном, осиннике снытьевом, липняке мертвопокровном, сосняках - лишайниково-вейниковом, брусничном, чернично-сфагновом и сфагновом. Первая серия наблюдений проведена с 1975 по 1977 г. Повторные исследования на тех же самых стационарных участках возобновлены почти через 20 лет - с 1994 по 1996 г. В августе 2001 г. проведено третье исследование.

Латинские названия агарикоидных базидиомицетов приведены согласно Конспекту агариковых грибов (Переведенцева, 1997).

Результаты исследований

Анатомо-морфологические особенности строения базидиом грибов рода Inocybe

Плодовые тела волоконниц от мелких до средних, тонкомясистые (рис. 1, А). Шляпка обычно 1-4 см в диаметре, реже - до 10 см, колокольчатая или коническая, чаще сухая. Поверхность радиально-

волокнистая, волокнисто-войлочная, реже оттопыренно-чешуйчатая. Окраска варьирует от белой до каштаново-бурой. Пластинки обычно узко приросшие, оливково- или грязно-бурые.

Ножка цилиндрическая или клубневидная в основании, обычно волокнистая. Частное покрывало в виде лоскутков по краю шляпки, кольца на ножке или паутинистой кортине. Мякоть часто с неприятным редечным или земляным запахом, не горькая.

Хейлоцистиды всегда присутствуют, могут быть с кристаллами на верхушке. Плевроцистиды часто похожи на хейлоцистиды, имеются почти у всех видов (рис. 1, В). Каулоцистиды подобны хейло- и плевроцистидам, присутствуют не у всех видов, чаще расположены на границе шляпки и ножки.

Споры в массе табачно-бурые, бобовидные, эллипсоидные, миндалевидные, угловатые, гладкие или с бугорковатыми или горбиковидными выступами (рис. 1, С). Базидии почти исключительно четырехспоровые.

Рис. 1. Грибы рода Inocybe:

А - внешний вид плодовых тел; В - хейло- и плевроцистиды; С - некоторые виды спор

Видовой состав волоконниц Пермской области

Обработка коллекции грибов Пермского педу-ниверситета и анализ имеющихся данных показали, что в Пермской области встречается 42 вида и внутривидовых таксона волоконниц. Причем были обнаружены два новых вида для Пермского края - I. langei, I. petiginosa.

Ниже приводится список волоконниц Пермского края, расположенных по системе, принятой М. Мозером (Moser, 1983). Для каждого вида приводится латинское и русское название, экологотрофическая группа, субстрат, время нахождения, хозяйственна оценка, встречаемость по административным районам области.

При составлении списка использованы сокращения: нр. - нередко, р. - редко, д. р. - довольно редко, о.р. - очень редко, ч. - часто, д. ч. - довольно часто; римские цифры обозначают месяцы вегетационного периода; съед. - съедобные, несъед. - несъедобные, яд. - ядовитые. Для каждого вида указывается принадлежность к экологическим группам (Коваленко, 1980): сапротрофы: St - на подстилке, Ни - на гумусе, Lep - на разрушенной древесине; Мг - микоризообразователи.

Inocybe (Fr.) Fr. - Волоконница

• 1.    /. assimilata (Britzelm.) Sacc. (= /. umbrina Bres.) - В. похожая, Mr, в хвойных и лиственных лесах, VII - IX, д.ч., яд., Добрянский.

• 2.    I. asterospora Quel. - В. звездчатоспоровая, Мг, в лиственных лесах, VIII, р., яд., Пермский.

• 3.    I. bongardii (Weinm.) Quel. - В. Бонгарда, St, на подстилке в хвойных и лиственных лесах, VII - VIII, д.ч., несъед., Добрянский.

• 4.    I. calospora Quel. - В. красивоспоровая, Мг, на почве в лиственных лесах (чаще липняках), VIII, р., несъед., Добрянский.

• 5.    1. cervicolor (Pers.) QueL (= I. hirsuta (Lasch) Quel. s. Lange). - В. красно-бурая, St, хвойные и лиственные леса, VIII, д.ч., несъед., Добрянский.

• 6.    I. cicatricata Ell. & Everh. - В. бороздчатая, Мг, на почве в сосновых лесах, VIII, д.ч., несъед., Добрянский, Кишертский, Уинский.

• 7.    I. cincinnata (Fr.) Quel. (= /. cincinnatula Ktihner) - В. кудрявая, Mr, лиственные леса (чаще липняки, осинники), VIII, р., яд., Добрянский.

• 8.    I. curvipes Р. Karst (= /. lanuginella (Schroet.) Konrad & Maubl. ss. Lange) - В. кривоногая, St, в мелколиственных лесах под ольхой, ивой, VIII, р., несъед., Добрянский.

• 9.    /. decipiens Bres. - В. обманчивая, Ни, St, в лесах среди травы, VIII, р., несъед., Добрянский.

• 10.    1. dulcamara (Pers.) Р. Kumm. - В. сладкогорькая, Мг, хвойные леса, среди кустарников, VIII, д.р., несъед., Кишертский, Уинский, Нытвенский.

• 11.    /. fibrosoides Kiihner et Boursier - В. волокнистая, St, на подстилке в хвойных и смешанных лесах, VIII - IX, р., несъед, Добрянский.

• 12.    I. flocculosa (Berk.) Sacc. (= I. gausapata Kiihner/ - В. клочковатая, Ни, в лиственных лесах, VIII - IX, д.р., несъед., Бардымский, Кишертский, Еловский, Чайковский, Кудымкарский.

• 13.    /. fuscidula Velen. (= I. brunneoatra (R. Heim) P.D. Orton) - В. буроватая, St, в сосновых и смешанных лесах, VIII, д.р., несъед., Пермский.

• 14.    /. geophylla (Sowerby: Fr.) Р. Kumm, van geophylla - В. земляная, Mr, в лиственных и хвойных лесах, VII - VIII, ч., яд., повсеместно.

• 15.    1. geophylla (Sowerby: Fr.) Р. Kumm, van violacea Pat. - В. земляная, лиловая, Mr, в лиственных и хвойных лесах, VII - VIII, р., яд., Бардымский, Добрянский.

• 16.    /. glabripes Ricken - В. голоножковая, St, Мг , около фермы, VIII, р., несъед., окрестности с. Кишерть.

• 17.    I. grammata Quel. (=/. hiulca (Fr.) Gillet s. Bres.) - В. полосатая, Mr, на подстилке в хвойных (сосновых) лесах, VIII, д.ч., несъед, Добрянский, Чайковский.

• 18.    I. griseoveiata Ktihner - В. серовелумная, Mr, в лиственных лесах, VIII, р., несьед., Добрянский.

• 19.    /. jacobi Ktihner - В. Якоба, Мг, в хвойных лесах , с участием сосны и кедра, VIII, р., несьед. Красновишерский.

• 20.    I. lacera (Fr.: Fr.) Р. Kumm. - В. надорванная, Mr, в сосновых лесах, VII - IX, ч., яд., Частинский, Пермский, Кочевский, Добрянский, Александровский, Чердынский, Кудымкарский.

• 21.    I. langei Heim - В. Ланге, Мг, в ольшанике, VIII, о.р., несьед., Добрянский.

• 22.    I. lanuginosa (Bull.: Fr.) Р. Kumm. - В. шерстистая, Lep, St, на подстилке, иногда на погребенной древесине в хвойных (сосновых) лесах, VIII, д.ч., яд., Добрянский, Кудымкарский.

• 23.    1. leiocephala D.E. Stuntz (= I. subbrunnea Ktihner) - В. гладкошляпковая , St, в лиственных лесах, VIII, р., несьед., Пермский.

• 24.    I. leptophylla Atk. (= I. casimiri Velen.) - В. тонкопластинчатая, Hu, St, в лиственных лесах, VIII, р., яд., Добрянский.

• 25.    I. maculata Boud. - В. пятнистая, Ни, St, на почве в лиственных и смешанных лесах, у дорог, VII - VIII, р., яд., Добрянский.

• 26.    /. mixtilis Britzelm. (= I. praetervisa Quel.) -В. смешанная, St, в хвойных лесах, VIII, р., яд., Добрянский.

• 27.    /. muricellata Bres. (= /. petiginosa (Fr.: Fr.) Gillet) - В. колючая, St, на подстилке, в хвойных и смешанных лесах, VIII, р., несьед., Добрянский.

• 28.    /. napipes Lange - В. репоногая, St, на подстилке в лиственных лесах, VIII, р., несьед., Добрянский.

• 29.    /. nitiuscula (Britzelm.) Sacc. (= I. friesii R. Heim) - В. глянцевитая, St, в лиственных лесах, VII - IX, p., яд., Добрянский.

• 30.    /. oblectabilis (Britzelm.) Sacc. (=/. hiulca (Fr.) Gillet s. Bres.) - В. шелковистая, Ни, в сосняке брусничном, VIII, p., несьед., Добрянский.

• 31.    I. obscurobadia (J. Favre) Grund et D.E. Stuntz (= /. tenuicystidia Horak et Stangl) - В. темногнедая, Mr, в березняках, VIII, p., несьед., Добрянский, Чайковский, Еловский.

• 32.    I. paludinella Peck (= I. trechispora (Berk.) P. Karst, ss. Lange) - В. неровноспоровая, St, на почве в широколиственно-хвойных лесах, VII, р., несьед., Пермский, Добрянский, Очерский.

• 33.    /. phaeodisca Ktihner - В. темно-дисковая, St, на почве в широколиственно-хвойных лесах, VIII, р., несьед., Пермский.

• 34.    /. posterula (Britzelm.) Sacc. (= 1. descissa ss. Ricken). - В. чалая, St, в хвойных лесах, VIII, p., яд., Кишертский.

• 35.    I. pseudodestricta Stangl & J. Veselsky - B. ложноотрывающаяся, Ни, на лесных полянах, в светлых лесах, VIII, р., несьед., Добрянский.

• 36.    1. rimosa (Bull.: Fr.) Р. Kumm. (= I. currej (Berk.) Sacc., I. fastigiata (Schaeff.) Quel., /. umbrinella Bres.) - В. трещиноватая, Mr, на почве в хвойных и

• лиственных лесах, VII - IX, ч., яд., повсеместно.

• 37.    I. sambucina (Fr.: Fr.) Quel. - В. бузинная, Мг, в хвойных и лиственных лесах, VII - IX, яд., повсеместно.

• 38.    I. sindonia (Fr.) Р. Karst. (= I. eutheles (Berk. & Broome) Quel.) - В. кисейная, St, в лиственных и хвойно-широколиственных лесах, VII, д. р., несьед., Добрянский.

• 39.    I. striata Bres. - В. полосатая, Мг, в смешанном лесу, VII, д. р„ несьед., Октябрьский (пос. Павловский), Добрянский, Кудымкарский.

• 40.    /. squamata Lange - В. чешуйчатая, Ни, под березами, среди травы, VIII, д.р., несьед., Бардымский, Еловский.

• 41.    /. umbratica Quel. (= I. commixta Bres.) - В. затененная, Mr, в ельниках, VIII, д.р., несьед., заповедник «Вишерский».

• 42.    /. -whitei (Berk. & Broome) Sacc. (= I. geo-phylla (Fr.: Fr.) P. Kumm. var. lateritia (Berk, et Broome) Wm.G. Sm.) - В. Вайта, Mr, в лиственных лесах, VII - IX, p., яд., Добрянский.

На территории Пермской области встречаются 14 видов ядовитых волоконниц (33%), остальные виды несъедобны (67 %).

Мониторинг изменений количества видов и плодовых тел грибов рода Inocybe в подзоне южной тайги (Добрянский район)

Материалом для анализа послужили данные, полученные в ходе исследований, проведенных на стационарных площадях, в 1975-1977 гг. (первое наблюдение), в 1994-1996 гг. (второе наблюдение) и в августе 2001 г. (третье наблюдение).

Количество видов волоконниц варьировало по годам наблюдений (рис. 2.). Наибольшее их число было собрано в 1976 и 1996 г. - 16 и 18 видов соответственно. Это связано с тем, что в эти периоды погодные условия были оптимальны для произрастания волоконниц.

год

Рис. 2. Количество видов грибов рода Inocybe по годам исследований

В августе 2001 г. было собрано только 10 видов. Вероятно, лимитирующим фактором появления плодовых тел волоконниц является недостаток влаги и высокая температура воздуха. Грибы имеют небольшие размеры базидиом, основная масса мицелия располагается в верхних слоях почвы, подверженных колебаниям влажности и температуры.

Волоконницы встречаются как в лиственных, так и в хвойных лесах, образуя микоризу с древесными растениями. Большинство из них отличается широким кругом растений-хозяев. Однако в лиственных лесах количество видов волоконниц значительно больше, чем в хвойных (таблица).

Количество видов волоконниц в разных типах леса

Сосновые леса

Годы

Еловые леса

Лиственные леса

>8

1975 -

я о X s к ж св 3 s ч

« к g я

а

О

1994 -

Всего

О

О

13

12

13

6

4

6

О

4

О

1

О

О

Так, в липняке разнотравно-снытьевом и осиннике снытьевом было обнаружено по 13, а в березняке разнотравном - 12 видов волоконниц. В хвойных лесах число видов значительно меньше. В переувлажненных сосняках грибы рода Inocybe практически не встречаются. Лишь в сосняке сфагновом обнаружен один вид - Inocybe lanuginosa. Разнообразие волоконниц в лиственных лесах связано с тем, что они образуют микоризу в основном с лиственными породами деревьев или обитают на подстилке лиственных лесов.

Вычислив индексы общности Жаккара по грибам в исследуемых типах лесов, мы выяснили, что наибольшее сходство наблюдается между осинником и липняком у = 73), а также между осинником и березняком у = 56). В хвойных лесах наибольшее сходство обнаруживается между сосняком лишайниковым и сосняком брусничным (J = 37); между ельником кисличным и сосняком брусничным У = 33). Одинаковых видов Inocybe в лиственных и хвойных лесах немного: индекс общности по Жаккару составляет 33 между ольшаником и ельником приручьевым, между остальными типами хвойных и лиственных лесов индекс меньше 30.

Эти данные говорят о том, что в каждом типе леса в основном встречаются свои виды Inocybe. Большая часть волоконниц не специализирована в отношении какой-то определенной породе лиственных деревьев, чем и объясняется высокий индекс общности между лиственными лесами.

Мы выяснили, что восемь видов Inocybe из 30, встречающихся на стационарных площадях, характеризуются наличием широкого круга растений-хозяев, с которыми они могут образовывать микоризу и, следовательно, произрастать как в лиственных, так и в хвойных лесах. Наиболее широкой экологической валентностью обладает Inocybe ri-mosa, встречающаяся в 8 типах леса, а также I. geophylla, обнаруженная на 5 стационарных площадях. Остальные 22 вида Inocybe имеют узкий круг растений-хозяев и встречаются на 1-3 площадках, но в определенном типе леса: либо в хвойном, либо в лиственном. Так, только в лиственных лесах выявлено 15 видов волоконниц, в ельниках - 2 и в сосняках - 6 видов.

Лиственные леса характеризуются не только разнообразием видов волоконниц, но и значительно большим, чем в хвойных лесах, количеством их плодовых тел.

Выводы

• 1.    В Пермском крае встречаются 42 вида Inocybe, из них 30 (71%) - в подзоне южной тайги (Добрянский район). Два вида волоконниц оказались новыми для Пермского края - /. langei, I. ре-tiginosa.

• 2.    Съедобных видов среди Inocybe на территории Пермского края нет; 14 видов волоконниц являются ядовитыми.

• 3.    Большинство видов Inocybe произрастает в лиственных лесах (березняке, осиннике, липняке), где число этих видов достигает 12-13.

• 4.    Наибольшее количество плодовых тел волоконниц за все периоды исследований было собрано в лиственных лесах.