Характеристика почвенной микобиоты во вторичных лиственных лесах подзоны средней тайги (Республика Коми)

Автор: Хабибуллина Флюза Мубараковна, Кузнецова Елена Геннадьевна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 1-3 т.16, 2014 года.

Бесплатный доступ

В работе представлены результаты изучения микромицетного комплекса в почвах, развитых в березняке и осиннике в подзоне средней тайги (Республика Коми). Установлено, что в обоих сообществах обильны типичные сапротрофы - это виды родов Umbelopsis, Penicillium, Paecilomyces, Mortierella, Cladosporium. С высокой численностью выделялись также стерильные колонии Mycelia sterilia. Выявлено более высокое видовое разнообразие микромицетов в березняке по сравнению с осинником. Показано сезонное изменение состава почвенной микобиоты.

Средняя тайга, березняк, осинник, подзолистые почвы, почвенные микромицеты

Короткий адрес: https://sciup.org/148202861

IDR: 148202861

Текст научной статьи Характеристика почвенной микобиоты во вторичных лиственных лесах подзоны средней тайги (Республика Коми)

Интенсивное лесопользование в Республике Коми во второй половине 20-го столетия привело к существенному уменьшению площадей коренных хвойных лесов на значительной части ее территории. В результате экзогенных сукцессий произошла смена пород, на вырубках и гарях сформировались смешанные или почти чистые насаждения лиственных пород – березы и осины. При изучении лесных экосистем особенно важны сопряженные исследования в системе биота – почва. Одним из основных компонентов биоты, участвующих в деструкции органических остатков и тем самым имеющих непосредственное отношение к процессам почвообразования и круговорота веществ в лесных экосистемах на Севере, являются почвенные микромицеты [3].

Цель работы: дать характеристику микро-мицетного комплекса в летний и осенний периоды в почвах, развитых под вторичными лиственными лесами в подзоне средней тайги.

Объекты и методы. Исследования проводились в 2010 г. на стационаре Института биологии Коми НЦ УрО РАН, расположенном в 17 км к юго-западу от г. Сыктывкара. Климат района умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха + 0,4°С. Средняя температура самого холодного месяца (январь) – -15,1°С, самого теплого (июль) – +16,5°С. Количество осадков 400-600 мм в год. Среди коренных типов растительности центральное положение занимают зеленомошные еловые леса. Поскольку данный район относится к числу наиболее освоенных, коренные темнохвойные леса сохранились на небольших площадях. Преобладают смешанные насаждения с

доминированием березы, осины. Сформировавшиеся на месте гарей и вырубок, почвы слабоподзолистые.

Почвенную микобиоту изучали в двух наиболее распространенных вторичных типах лесных насаждений – послерубочных осиннике и березняке (рубка выборочная). Березняк и осинник представляют собой единый лесной массив более 100-летнего возраста, сменяющийся в нижней части склона ельником чернично-зеленомошным. В березняке разнотравном в первом ярусе преобладает береза пушистая (8 единиц по составу), высотой 20-23 м, присутствует ель сибирская (2 единицы) и примесь из сосны и осины. Сомкнутость крон – 0,7. Во втором ярусе господствует ель высотой до 12 м. Ярус подлеска разрежен, состоит из рябины, ив, шиповника иглистого, жимолости, волчьего лыка. Травяно-кустарничковый покров хорошо развит, в нем отмечено 29 видов сосудистых растений. Общее проективное покрытие составляет 95%. Наибольшим обилием выделяется вейник тростниковый. Довольно высоко обилие сныти белой, чины весенней, костяники обыкновенной. Моховой покров выражен слабо. Почва слабодерновая, слабоподзолистая суглинистая. В осиннике разнотравном в первом ярусе древостоя присутствуют осина (5 единиц), ель сибирская (3 единицы) и береза пушистая (2 единицы). Высота деревьев достигает 20-23 м, сомкнутость крон – 0,8-0,9. Второй ярус образует ель сибирская высотой до 12 м. Подлесок разрежен, в нем присутствуют жимолость, шиповник, рябина и волчье лыко. Всего в травяно-кустарничковом ярусе отмечено 27 видов сосудистых растений. Ведущее положение занимают вейник тростниковый, дудник лесной, бодяк разнолистный. Следует отметить, что в осиннике выше, чем в березняке участие видов еловых лесов: черники, брусники. Моховой покров развит слабо. Почва слабодерновая слабоподзолистая суглинистая. Более подробные данные, характеризующие участки исследований, опубликованы ранее [4].

Образцы почв были отобраны из органогенного и верхнего минерального горизонтов почв. Для микробиологического анализа использовали смешанные образцы из 10 индивидуальных. Идентификацию микроскопических грибов после выделения их в чистую культуру проводили по определителям для различных таксономических групп [5, 6]. Комплексы микромицетов почв характеризовали на основе относительного обилия и встречаемости видов [1, 2].

Результаты и обсуждение. Почвы в березняке и осиннике слабоподзолистые слабодерновые суглинистые – относятся к подзолистому типу. Под влиянием преобладающих в древесном ярусе лиственных пород и травянистокустарничкового яруса под органогенным слоем А0 в почвах оформляется органо-минеральный горизонт А1. Мощность органогенного слоя А0 и слоя разлагающихся органических остатков с примесью минеральных частиц А1 в березняке составляет 10-11 см. В осиннике слой А0А1 имеет меньшую мощность 6-8 см. Подзолистый горизонт А2 в почвах выражен слабо. Почвы кислые. Отметим, что органогенный горизонт в почве березняка характеризуется меньшей кислотностью (рНвод. – 5,9) по сравнению с почвой осинника (рНвод. – 5,2). Элементы-биогены аккумулированы в органогенном слое. В березняке почва в горизонте А0 содержит больше элементов-биогенов (Nгидр. – 7,3 мг/100 г в.с.п., Р2О5 – 7,9 мг/100 г, К2О – 40,5 мг/100 г, кальция – 27,1 ммоль/100 г в.с.п.), чем почва в том же горизонте в осиннике (Nгидр. – 4,7 мг/100 г в.с.п., Р2О5 – 6,4 мг/100 г, К2О – 28,6 мг/100 г, кальция – 8,5 ммоль/100 г в.с.п.). В органо-аккумулятивном горизонте в обеих почвах коли-чество органического углерода наибольшее (9,1% в березняке, 4,7% в осиннике), в гор. А2 оно резко снижается до 0,6%, оставаясь в пределах 0,3-0,4% в нижних горизонтах, определяемых сорбционной способностью минеральной массы суглинистого состава.

Значительная кислотность органогенного слоя, суровые природно-климатические условия делают микромицеты одними из основных деструкторов отмершей фитомассы в лесных биогеоценозах Севера [3]. Для характеристики мик-ромицетного комплекса в пик вегетационного сезона и в его конце был проведен микробиологический анализ образцов почв, отобранных в летний (28 июля) и осенний (8 октября) периоды 2010 г. Подавляющее количество микромицетов в почве березняка сосредоточено в гор. А0, резко убывая в гор. А1. В летний период численность микромицетов составляла 638тыс. КОЕ/ г, а в гор. А1 она почти в 2 раза меньше – 365 тыс. КОЕ/ г. Осенью в гор. А0 общее количество микромицетов увеличилось до 712 тыс. КОЕ/г, что связано, по-видимому, с поступлением свежего растительного опада (лиственно-травяного). В отличие от гор. А0 отмечено существенное снижение в осенний срок количества грибов в гор.А1 – до 152 тыс. КОЕ/г.

В березняке в органогенном горизонте А0 в летний период выделено 30 видов микромицетов из 12 родов, относящихся к Anamorphic fungi и отделу Zygomycota , а также определена светлоокрашенная формы (с/о) Мycelia sterilia (табл. 1). Подавляющее число видов относится к несовершенным грибам – 22 вида из 6 родов ( Clado-sporium, Fusarium, Geomyces, Penicillium, Tricho-derma, Paecilomyces ). Зигомицеты представлены 8 видами из 3 родов (Mucor, Mortierella, Umbelopsis) . В целом в гор. А0 в почве березняка по видовому разнообразию преобладают представители рода Penicillium (9 видов) и Mortierella (4 вида). Род Trichoderma представлен 3 видами , Cladosporium, Mucor, Umbelopsis – двумя, а остальные – по одному виду.

Таблица 1. Видовой состав микромицетов в почвах в летний период (образцы почвы отобраны 28.07.2010 г.)

Виды грибов	Березняк 1			Осинник
	названия го			ризонтов
	A0 1 A1		A2	A0А1 1 A2
Отдел Zygomycota
Mortierella alpina Peyronel.	+	+	+	+	+
M.candelabrum Tieg. et G. Le Monn	+	+	+	–	–
M.schmuckeri Linnem.	–	–	–	–	+
M. verticillata Linnem.	+	+	+	–	+
Mortierella sp.	+	+	+	–	–
Umbelopsis ramanniana (Möller) W. Gams	+	+	+	–	+
Umbelopsis vinacea (Dixon-Stew.) Arx	+	+	+	–	–
Mucor hiemalis Wehmer	+	–	–	–	–
M.circinelloides Tiegh.	+	+	–	–	–
Mucor sp.	–	–	–	–	+
Anamorphic fungi
Geomyces pannorum (Link) Hugkes	+	–	–	–	+
Cladosporium cladosporioides (Fres.) de Vries	+	+	–	–	+
Cladosporium sp.	+	–	–	–	–
Fusarium sp.	+	–	–	–	–
Monilia geophila Oudemans	+	–	–	–	–
Paecilomyces sp.	+	+	+	–	+

Продолжение таблицы 1

Gliocladium sp.	+	–	–	–
Penicillium alboaurantium G. Sm.	+	–	–	–	+
P.albocinerascens Chalab.	+	–	–	–	+
P.brevicompactum Dierckx	+	–	–	–	–
P.canescens Sopp	+	–	–	–	–
P.cineracsenc Biourge	–	–	–	–	+
P.essuveidense Baghdadi.	+	–	–	–	–
P.griseolum G. Sm.	–	–	–	+	+
P. kursanovii Chalabuda	–	–	–	–	+
P.odorotum Christ.et Backus	+	–	–	–	–
P. simplicissimum (Oud.) Thom	+	–	–	–	–
P.turbatum Westling	+	–	–	–	–
P. thomii Maire	+	–	–	–	–
P.variabile Wehmer	+	–	–	–	–
Trichoderma hamatum (Bonord.) Bainier	+	–	–	–	–
T. polysporum Link ex Fries	+	–	–	–	–
T. sympodianum Kulik	–	–	–	–	–
T. viride Persoon ex Fries	+	–	–	–	–
Мycelia sterilia
Мycelia sterilia (Moniliac.)	+	+		+	+
Мycelia sterilia (Dematiac.)	+	–	–	–	–
Всего	30	11	7	3	15

В осенний срок в почве березняка видо-вой состав грибов был несколько богаче в гор. А0 и составил 34 вида (табл. 2). Зигомицеты представлены 12 видами. Их увеличение отмече-но за счет появления видов новых родов Thamnidium, Sporodinia.

Таблица 2. Видовой состав микромицетов в почвах в осенний период (образцы почвы отобраны 08.10.2010 г.)

Виды грибов	Березняк 1			Осинник
	названия горизонтов
	A0	A1 1	A2 1 A0А1		A2
Отдел Zygomycota
Mortierella.ericetorum Linnem.	–	–	–	–	+
M.jenkinii (A.L. Sm.) Naumov	+	–	–	–	–
M. mutabilis Linnem.	+	–	–	–	–
M. verticillata Linnem.	+	+	+	–	+
Mortierella sp.	+	+	+	–	+
Umbelopsis ramanniana (Moller) Linn.	+	+	+	+	+
Umbelopsis vinacea Dixon-Stewart	+	+	+	–	+
Mucor globosus A. Fischer	+	–	–	–	–
M. hiemalis Wehmer	+	–	–	–	–
M. circinelloides Tiegh.	+	+	–	+	+
Mucor sp.	+	–	–	+	+
Thamnidium elegans Link	+	–	–	–	–
Sporodinia grandis Link	+	–	–	–	–
Отдел Ascomycota
Chaetomium globosum Kunze et Fr.	1–	–	–	–	–
Anamorphic fungi
Acremonium vitis Catt.	+	–	–	–	–
Aspergillus alliaceus Thom & Church	+	+	–	–	–
A. flavipes (Bain.& Sartory) Thom & Church	+	+	–	–	–
Aspergillus sp.	+	–	–	–	–
Aureobasidium pullulans (de Bary) G. Arnaud	+	–	–	–	–
Geomyces pannorum (Link) Hugkes	+	–	–	–	+
Penicillium albo-aurantium G. Sm.	+	+	–	–	–
P. albo-cinerascens Chalab.	+	+	–	–	–
P. aurantiocandidum Dierckx & Biourge	+	–	–	–	+
P.canescens Sopp	+	+	–	+	-
P.cyclopium Westling	+	–	–	–	–
P.es-suveidense Baghdadi.	–	+	–	–	–

Продолжение таблицы 2

P.griseolum G. Sm.	–	–	–	+	+
P.fellutanum Biourge	+	–	–	–	–
P. kursanovii Chalabuda	+	+	–	–	–
P.multicolor Novobr.	+	–	–	–	–
P.sclerotiorum Beyma	+	–	–	–	–
Penicillium sp.	+	+	–	–	–
Spicaria cephalospora Kamyschko	+	–	–	–	–
Trichoderma koningii Oudemans	+	–	–	–	–
T. polysporum Link ex Fries	+	–	–	–	–
T. viride Persoon ex Fries	+	–	–	–	–
Trichoderma sp.	+	–	–	–	–
Мycelia sterilia
Мycelia sterilia (Moniliac.)	+	+	–	+	–
Мycelia sterilia (Dematiac.)	+	–	–	–	–
Всего	34	14	4	6	10

Отдел Ascomycota, отсутствовавший в летних пробах, был представлен активным целю-лозолитиком Chaetomium globosum . Из анаморфных грибов выделены новые 2 вида рода Aspergillus , один вид рода Acremonium, род Trichoderma пополнился видом-целлюлозолитиком T. Koningii. Также выявлены новые виды у рода Penicillium . В осенний период отмечено отсутствие представителей рода Paecilomyces . В число доминантов во все сроки входят Mucor circinelloides, Trichoderma polysporum и светлоокрашенные формы стерильного мицелия Мycelia sterilia. Среди частых представлены виды – Mortierella verticillata, Umbelopsis ramanniana, U. vinacea, Geomyces pannorum, среди типичных редких – Penicillium albo-aurantium, P. albo-cinerascens, Mortierella sp. и темноокрашенные формы стерильного мицелия (т/о) Мycelia sterilia .

В почве с глубиной резко уменьшается число выделяемых видов. Если из гор. А0 в летний период выделены 30 видов, из гор. А1 – 14 видов, то из горизонта А2 – всего 4 вида грибов. Из гор. А1 были выделены из отдела зигомицетов 7 видов из родов Mucor, Mortierella, Umbelopsis, 5 видов – из отдела анаморфных грибов и Мycelia sterilia (с/о). В гор. А2 выделено 5 видов из отдела зиго-мицетов, один вид из отдела анаморфных грибов, а также светлоокрашенный стерильный мицелий. В осенних пробах в гор. А1, как и летом, активно развиваются зигомицеты из родов Mucor, Mortierella, Umbelopsis – 7 видов, в гор. А2 – 6 видов, а также единичные виды из отдела Anamorphic fungi .

Сравнение видового состава микро-мицетов показывает достаточное постоянство их видового разнообразия в гор. А1 и А2 в летний и осенний периоды (коэффициент сходства по Жаккару – до 90%). Разнообразие видов грибов в гор. А0 в зависимости от сезона заметно отли-чается, что связано с составом поступающего органического вещества (лиственно-травянистых остатков). В осиннике, как и в березняке, органогенный слой А0А1 в почве выделяется максимальным количеством микроскопических грибов – 925 тыс. КОЕ/г в летний срок при очень резком снижении в минеральном горизонте А2 до 39 тыс. КОЕ/г. В осенних пробах в гор. А0А1 при заметном уменьшении по численности грибов – 643 тыс.

КОЕ/г, в гор. А2 количество грибов существенно, по сравнению с летним периодом, возрастает до 141 тыс. КОЕ/г. Следует отметить по сезонному изменению общего количества микроскопических грибов отличие осинника от березняка, что связано, по-видимому, с меньшей мощностью органогенного слоя в почве осинника и меньшим участием травянистых растений в разложении. В летних пробах в осиннике из органогенного горизонта было выделено микромицетов всего 3 вида – один вид из отдела Zygomycota ( Mortierella alpina), один вид из Anamorfic fungi ( Penicillium griseolum) и белая пушистая форма Мycelia sterilia. В летних образцах в горизонте А0А1 доминировали, как в обилии, так и по частоте встречаемости, все три выделенных гриба.

Минеральный горизонт А2 характеризовался достаточно большим количеством видов грибов по сравнению с органогенным горизон-том. В пробе из гор. А2 было выделено 15 видов грибов, из которых 7 видов – из родов Mucor, Umbelopsis отдела Zygomycota, из анаморфных 8 видов из родов Geomyces, Cladosporium, Penicillium , а также светлоокрашенный стерильный мицелий, который по частоте встречаемости вошел в разряд доми-нантов. Осенние пробы из органогенного горизонта почвы в осиннике так же, как и летние, характеризовались небольшим числом видов – 3 видами из отдела Zygomycota ( Mortierella alpina, Mucor sp., M.circinelloides), 2 видами из Anamorfic fungi ( Penicillium griseolum, P. сanescens), а также Мycelia sterilia .

В минеральном горизонте А2 было выявлено в этот срок большее число видов – 10. При этом отдел Zygomycota характеризовался, помимо отмеченных в гор. А0А1, еще тремя – Mortierella ericetorum, M. verticillata, Umbelopsis vinacea. В минеральном гор. А2 не были обнаружены Peni-cillium canescens, Мycelia sterilia, присутствовавшие в горизонте А0А1. Пять видов – Mortierella ericetorum, M. verticillata, Umbelopsis vinacea, Geomyces pannorum, P.aurantiocandidum были выделены только из минерального горизонта А2. Таким образом, состав грибов в минеральном горизонте в почве осинника в осенний период резко отличается от летнего. Количество видов уменьшилось на 5, причем общими оставались только 3 вида грибов Umbelopsis ramanniana., Mucor sp., Penicillium griseolum. На фоне снижения видового разнообразия в горизонте А2 необходимо отметить увеличение численности (КОЕ) микро-мицетов в этом слое.

Выводы: в почвах осинника и березняка в микромицетном комплексе преобладают представители одних и тех же классов и семейств, однако в березняке они богаче в видовом отношении. Благоприятствуют развитию микроорганизмов в почве березняка ее лучшие агрохимии-ческие показатели и меньшая по сравнению с осинником кислотность почвенного раствора в верхнем органогенном слое. Органогенный слой в почвах выделяется максимальным количеством грибов, резко убывающим в минеральных слоях. Видовой состав микромицетов изменяется в течение вегетационного периода, что определяется типом лесной экосистемы, составом растительных остатков, свойствами органогенного слоя. В летний период в почве березняка обильны Monilia geophila, Penicillium brevicompactum, P. canescens, P. simplicissimum, P. turbatum, в почве осинника – Mortierella schmuckeri, P. cineracsens. Общими для обоих типов леса являются виды Mortierella alpina, Umbelopsis ramanniana, Мycelia sterilia (с/о). Осенью в почвах появляются виды микромицетов, участвующие в завершающем этапе разложения растительных остатков: Mortierella ericetorum, M. jenkinii, M. mutabilis, Aspergillus sp., Spicaria cepha-lospora, Trichoderma fasciculatum, Chaetomium globosum, Thamnidium elegans, Sporodinia grandis.

Работа выполнена при финансовой поддержке программ Уральского отделения РАН (проект программы инициативных фундаментальных исследо-ваний 12-У-4-1005.

Список литературы Характеристика почвенной микобиоты во вторичных лиственных лесах подзоны средней тайги (Республика Коми)

Билай, В.И. Микромицеты почв/В.И. Билай, И.А. Эланская, Т.С. Кириленко и др. -Киев: Наукова Думка, 1984. 264 с.
Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология/Т.Г. Мирчинк. -М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.
Хабибуллина, Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного средней тайги//Лесоведение. 2001. № 1. С. 43-48.
Экологические принципы природопользования и природовосстановления на Севере. -Сыктывкар, 2009. 176 с.
Domsh, K.H. Compendium of soil fungi/K.H. Domsh, W. Gams, T.-H. Anderson. -IHW-Verlag Eching, 2007. 672 p.
Ramirez, C. Manual and atlas of the Penicillia/C. Ramirez. -Amsterdam-N.-Y.-Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. 874 p.

Статья научная