Инфузории некоторых карстовых озер Среднего Поволжья

Автор: Быкова С.В., Жариков В.В.

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 1-4 т.11, 2009 года.

Бесплатный доступ

Приведены первые данные о фауне и структуре сообществ инфузорий в некоторых карстовых водоемах на территории Среднего Поволжья (в р-не рек Илеть и Казанка). Установлено, что снижается видовое разнообразие и количественное развитие инфузорий, изменяются экологическая, трофическая структура сообществ в ряду: «пресные водоемы - солоноватоводные (стратифицированные) - солоноватоводные (нестратифицированные) с интенсивным водообменом».

Карстовые водоемы, инфузории, видовое разнообразие

Короткий адрес: https://sciup.org/148198413

IDR: 148198413

Текст научной статьи Инфузории некоторых карстовых озер Среднего Поволжья

робиологическими методами. Протозоологические пробы отбирали синхронно с пробами для определения химического состава воды и других гидробиологических показателей. В глубоких стратифицированных озерах Кичиер, Шунгалдан и Голубая Старица пробы отбирали в точках с максимальной глубиной. В оз. Большое Голубое – в области пучин (т.е. местах выхода подземных минеральных вод) глубиной 3 м и 14,5 м и в неглубокой протоке. Объем воды отбираемых проб варьировал (в зависимости от прозрачности воды) от 300 мл до 2 л. Численность инфузорий определяли на материале, фиксированном насыщенным раствором сулемы, на специально изготовленных глицериновых препаратах. Ядерный аппарат выявляли на тотальных препаратах окраской по Фельгену. Идентификацию видов инфузорий производили на живом материале, фиксированном сулемой и на препаратах им-прегнированных серебром, используя как определитель Каля [8], так и современные публикации разных авторов, но результат обобщали в таксономической системе Смолла и Линна [9]. Используемые в данной работе первичные данные по гидрохимическим и гидрофизическим показателям, были любезно предоставлены М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Все исследованные водоемы располагаются в зоне влияния Куйбышевского водохранилища: озера Кичиер (Большой и Черный Кичиер), Голубая Старица, Шунгалдан, Зеленый Ключ – на территории республики Марий Эл, в национальном парке «Марий Чодра», в среднем течении р. Илеть; оз. Большое Голубое на – территории республики Татарстан, на р. Казанке (рис. 1). Они имеют карстовое, старично-карстовое происхождение и образованы на напорных, восходящих минеральных источниках в районе разгрузки солоноватых вод Вятского Увала [4, 6, 7]. По химическому составу вода исследованных водоемов в основном относится к сульфатно-кальциевому типу. Морфометрические и физико-химические характеристики исследованных водоемов представлены в табл. 1.

По электропроводности и общей минерализации (табл. 1) все исследованные водоемы подразделя-

ются, согласно ГОСТу СТ СЭВ 5184-85 [2] на: а) солоноватоводные (водоток Зеленый Ключ, озера Большое Голубое, Голубая Старица, Шунгалдан; б) пресные – оз. Кичиер (водоем образован слиянием вод из двух карстовых воронок – Большого и Черного Кичиера), и вероятно, с повышенной минера-

лизацией у дна, на что косвенно указывает электропроводность (табл. 1). Однако данная классификация не учитывает вклада ионов Cl- в общую минерализацию воды, непосредственно влияющих на наличие и развитие гидробионтов в воде.

Рис. 1. Схема района исследования

Обозначения: 1 – оз. Черный Кичиер, 2 – оз. Большой Кичиер, 3 – оз. Шунгалдан, 4 – водоток Зеленый Ключ, 5 – оз. Голубая Старица, 6 – оз. Большое Голубое

Таблица 1. Морфометрические и физико-химические характеристики водоемов (составлена по: [4, 6, 7] и данным, предоставленным М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской)

Водоемы первой группы очень неоднородны по прозрачности и цвету воды, степени проточности, температурному и газовому режимам, уровню трофности и т.д. Все они находятся на разных стадиях лимногенеза [7]: от стадии зарождения «голубых» озер (Зеленый Ключ) до стадий зрелости (оз. Большое Голубое), старения (оз. Голубая Старица) и угасания (оз. Шунгалдан). Для голубых озер на стадии молодости и зрелости характерны холодно-

водность, высокая скорость водообмена, высокая прозрачность и голубой цвет воды, отсутствие градиента в толще воды по общей минерализации, олиготрофность. Но уже для оз. Голубая Старица характерно снижение скорости водообмена и прозрачности, появление дефицита кислорода, увеличение содержания сероводорода и уровня трофно-сти (до мезо-эвтрофности). Оз. Шунгалдан как вероятное будущее «голубых» озер (а именно, стадии

а § у ^З3 S ^ 3 а 5 «	Водоемы	н 5 © 3 3 & © 1-1	3 < 3 у ы 3	5 Я о s	а КС а	© * Д о И з	о 5 S Ь $ S m S s	^ з а ° © 3 3 3 Е* 3 я ■> S В s	о	& к о^и © © Н Р-		© © 5 к 3 ^ S	5 S ся а
	Большой	пов.	16,0 / 8,0		3000 / 450	0,6	115			27		11,5	0
	Большой	пов.			3000 / 450		115			27		11,5	0
	Кичиер	дно					189	-	-	10	-	0	3,7
	Черный	пов.	9,0 / -			0,6	113	-	-	27	9,3	1,7	0
	Кичиер	дно	9,0 / -			0,6	865	-	-	10	6,8	0	123,2
m 2 а	Шунгалдан	пов.	13,5 / 6,0	120,0	180 / 140	2,6	939	739	3,0	24,2	7,5	7,8	0,06
m 2 а		дно					2760	2413		10,1	6,8	0	308,7
	Голубая	пов.	8,0 / 1,4	67,2	1200 / 40-70	3,0	2207	2079	14,0	21,4	7,2	14,6	1,2
	Старица	дно	8,0 / 1,4	67,2		3,0	2150	2236	14,0	8,6	-	6,7	19,2
	Зеленый		3,8 / 1,0	3,0	200 / 10-30				18,0			1,6-	3,3-
	Ключ	пов.	3,8 / 1,0	3,0	200 / 10-30	до дна	1090	1393	18,0	8,0	7,5	5,6	3,9
н с^	Большое	пов.	15,7 / 1,2	59,8	800 / 20-100	до дна	2620	2849	13,0	7,3	8,5	2,2	3,2*
н с^	Голубое	дно	15,7 / 1,2	59,8		до дна	2645	2743	13,0	7,1	7,1	2,2	-

Примечание: РТ – республика Татарстан, РМЭ – республика Марий Эл; прочерк – нет данных; * - по данным литературы, в период наших исследований H ₂ S отсутствовал.

Таблица 2. Видовой состав инфузорий исследованных водоемов

№	Видовой состав	Водоемы						c о & H	c &
№	Видовой состав	s У s ^ и	s s	4 5 я 3	У 2 s m	О VO У _rO и	& и	c о & H	c &
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	Тип CILIOPHORA Doflein, 1901 П/тип POSTCILIODESMATOPHORA Geras. & Ser. 1976 Кл. KARYORELICTEA Corliss, 1974
1	Loxodes striatus (Engelmann, 1862) Кл. HETEROTRICHEA Stein, 1859			+				Б-Д	Б
2	Spirostomum sp.					+		Б-Д	Б
3	Stentor coeruleus (Pallas, 1766)			+			+	М	Б
4	Stentor multiformis (Muller, 1786) Ehrb., 1838			+				Н	Б
5	Stentor sp. П/тип INTRAMACRONUCLEATA Lynn, 1996 Кл. SPIROTRICHEA Butschli, 1889						+	Н	Б
6	Aspidisca spp.						+	Б-Д	Пф
7	Codonella cratera (Leidy, 1887)						+	Б-Д	Пл
8	Euplotes diadaleos Diller & Kounarius, 1966					+		М	Пл
9	Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773)	+	+	+		+		Б-Д	Пл

Продолжение табл. 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
10	Halteria sp	+						Б-Д	Пл
11	Limnostrombidium viride (Stein, 1867)	+						М	Пл
12	Pelagohalteria viridis (From. 1876) Fois., Skog. & Pr., 1988)			+			+	М	Пл
13	Pelagostrombidium fallax (Zach., 1895) Kr.			+				А	Пл

14	Rimostrombidium humile (Penard, 1922) Petz & Fois., 1992		+	+			+	А	Пл
15	Rimostrombidium lacustris (Foiss., Skog.& Pr., 1988) Petz & Foiss., 1992)	+		+				А	Пл
16	Stichotricha aculeata Wrzesniowski., 1870	+	+					Б-Д	Б
17	St. secunda Perty, 1852	+						М	Б
18	Strobilidium caudatum (Fromentel, 1876)					+	+	А	Пл
19	Strobilidium sp.1			+				А	Пл
20	Strobilidium sp.2	+		+				А	Пл
21	Strombidinopsis setigera Stokes, 1885	+						М	Б
22	Strongylidium lanceolatum Kowal., 1882		+					Б-Д	Б
23	Tachysoma pellionellum (O.F.Muller, 1773)							Н	Б
24	Uroleptus sp.	+	+					Н	Б
25	Oxytricha fallax Stein, 1859			+				Б-Д	Б
26	Оxytricha sp.			+				Б-Д	Б
	Sedis mutabilis в п/типе Intramacronucleata
27	Caenomorpha medusula Perty, 1852			+			+	Б-Д	Б
28	Caenomorpha sp.	+						Б-Д	Б
29	Metopus sp.1						+	Б-Д	Б
30	Metopus sp.2						+	Б-Д	Б
31	Saprodinium sp.			+				Б-Д	Б
	Кл. LITOSTOMATEA Sm. & Lynn, 1981
32	Askenasia chlorelligera Kr. & Foiss., 1990			+			+	М	Пл
33	A. volvox (Eichwald, 1852)	+		+			+	А	Пл
34	Amphileptus sp.				+			Х	Пф
35	Belanophrya pelagica Andre, 1914		+					Х	Пл
36	Didinium nasutum (O.F.Muller, 1773)						+	Х	Пл
37	Lacrymaria sp.			+				Х	Б
38	Lagynophrya acuminata Kahl, 1935	+	+	+				М	Пл
39	Litonotus crystallinus (Vuxanovici,1960)	+						Х	Б
40	Litonotus cygnus (O.F.Muller, 1773)						+	Х	Пф
41	L. varsaviensis f.polysaprobica Sr.-H., 1954	+	+					Б-Д	Б
42	Litonotus sp.					+		Х	Б
43	Mesodinium pulex (Clap.et L., 1859)						+	Б-Д	Пл
44	Monodinium balbianii (F.-Dom., 1888)						+	Х	Пл
45	Rabdoaskenasia minima Kr. & Foiss., 1990						+	А	Пл
46	Spathidium sp.		+					Б-Д	Пл
	Кл. PHYLLOPHARYNGEA de Puytorac et al., 1974
47	Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838)		+					Б-Д	Пф
48	Trithigmostoma sp.			+				А	Пф
	Кл. NASSOPHOREA Small & Lynn, 1981
49	Furgasonia trichocystis (Stokes, 1894)	+	+					А	Пл
50	Nassula sp.	+						А	Пл
	Кл. COLPODEA Small & Lynn, 1981
51	Colpoda sp.				+			Б-Д	Б
52	Cyrtolophosis mucicola Stokes, 1888		+					Б-Д	Пл
	Кл. PROSTOMATEA Schewiakoff, 1896
53	Balanion planctonicum Foissner et al., 1994*	+						Б-Д	Пл
54	Coleps hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827		+	+		+	+	Г	Пл
55	C. hirtus viridis Ehrenberg, 1831	+	+	+				М	Пл
56	Coleps sp					+		Г	Пл
57	Holophrya sp. 1			+				Б-Д	Пл
58	Holophrya sp. 2			+				Б-Д	Пл
59	Holophrya ovum (Ehrenberg, 1831)			+				Б-Д
60	Holophrya teres Ehrenberg, 1833			+		+		Б-Д	Пл
61	Pelagothrix plancticola Fois., Berg., Schaum., 1999			+				М	Пл
62	Urotricha agilis Stokes,1886						+	Н	Пл
63	U. farcta Clap. & Lachmann,1859	+						Н	Пл

Продолжение табл. 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
64	U. furcata Schewiakoff, 1893						+	Н	Пл
65	U. globosa Schewiakoff, 1892	+						А	Пл
66	Urotricha spp. (17-20 мкм)			+			+	Н	Пл
67	Urotricha spp. (30 -40 мкм)	+						Н	Пл

	Кл. PLAGIOPYLEA Small & Lynn, 1985
68	Plagiopyla nasuta Stein, 1860			+				Б-Д	Б
69	Plagiopyla sp. 1			+				Б-Д	Б
70	Plagiopyla sp. 2						+	Б-Д	Б
	Кл. OLIGOHYMENOPHOREA de Puytorac et al., 1974
71	Astylozoon faurei complex						+	Б-Д	Пл
72	Сarchesium pectinatum (Zach., 1897)			+				Б-Д	Пл
73	Cinetochilum margaritacium Perty, 1852	+	+			+		Б-Д	Пл
74	Clathrostoma ovum F.-Fr., 1924					+		Б-Д	Пл
75	Colpidium sp.					+		Б-Д	Б
76	Cristigera sp.		+					Б-Д	Пл
77	Ctedoctema acanthocrypta St., 1884		+	+			+	Б-Д	Пл
78	Cyclidium spp.	+	+		+		+	Б-Д	Пл
79	Dexiotricha granulosa (Stokes, 1885)	+	+	+				Б-Д	Пл
80	Epistylis procumbens Zacharias, 1897	+	+	+				Б-Д	Пл
81	Epistylis sp. 1			+				Б-Д	Эп
82	Epistylis sp. 2			+				Б-Д	Эп
83	Epistylis sp. 3						+	Б-Д	Эп
84	Frontonia acuminata (Ehrb., 1833)						+	А	Б
85	F. atra (Ehrb., 1833)			+			+	А	Пл
86	Histiobalantium natans Cl.& Lach., 1858			+				Б-Д	Пл
87	Ophryoglena sp.1				+			Х	Б
88	Ophryoglena sp.2			+				Х	Б
89	Paramecium caudatum Ehrb., 1833			+				Б-Д	Б
90	Pseudohaplocaulus infravacuolatus Fois. &Brozek, 1996	+	+					Б-Д	Эп
91	Stokesia vernalis Wenzich, 1929	+						М	Пл
92	Tetrachymena pyriformis (Schew.1889) complex				+	+		Б-Д	Пл
93	Trichodina sp.		+					Б-Д	П
94	Urocentrum turbo (O.F.Muller, 1786)			+		+	+	Б-Д	Б
95	Vorticella convallaria (Linnaeus, 1758)					+		Б-Д	Пф
96	V. natans (F.Fremiet, 1924)		+	+				Б-Д	Пл
97	Vorticella sp. 1 (на Anadaena)	+	+					Б-Д	Эф
98	Vorticella sp. 2 (на Microcystis)	+	+					Б-Д	Эф
99	Vorticella sp.3 (на Scenedesmus)		+					Б-Д	Эф
100	Vorticella spp. (< 30 мкм)			+	+			Б-Д	Пф
	Не идентифицированные до рода	5	4	3	2	2	2
	Итого:	34	30	45	8	16	31

Обозначения: экологические группы: Пл – планктонные инфузории, Пф – перифитонные, Б – бентосные, Эп – эпибионтные,

Эф – эпифитные их угасания) представляет собой эвтрофный или даже гипертрофный слабосточный водоем, с более низкой прозрачностью, умеренным и теплым термическим режимом, с отложениями сапропеля и высоким содержанием сероводорода в гиполимнионе. По общей минерализации оно стратифицировано в течение всего года (меромиктия), и для него характерно незначительное распреснение поверхностных слоев с сохранением минерализации и заменой у дна сульфатно-кальциевого типа воды на гидрокарбонатный. По термическому и газовому режимам (высокое содержание сероводорода в анаэробном гиполимнионе), уровню трофности и пр. данный водоем близок к карстовым воронкам-озерам Большой Кичиер и Черный Кичиер. Обогащение воды сероводородом в последних происходит преимущественно за счет деятельности сульфатредуцирующих бактерий. В «голубых» озерах с высокой гидродинамикой и, соответственно, с насыщением кислородом, напротив, обогащение сероводородом связано с непосредственным его поступлением из подземных источников. Вероятно, наряду с гидрологическими и гидрофизическими особенностями водоемов это отражается и на различном развитии в них биоты.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В водной толще карстовых водоемов нами было зарегистрировано более 100 видов инфузорий,

но некоторых не удалось пока идентифицировать даже до рода. Предварительно же идентифицированные 100 видов относятся к 10 классам, 26 отрядам, 51 семейству и 65 родам (табл. 2). В целом, выявлено: в оз. Кичиер – 42 вида (в оз. Большой Кичиер – 34, в оз. Черный Кичиер – 30 видов), в оз. Шунгалдан – 45, оз. Голубая Старица – 31, оз. Большое Голубое (включая протоку) – 16, оз. Зеленый Ключ – лишь 8 видов.

Все карстовые водоемы имеют своеобразную фауну инфузорий. Наибольшее сходство состава инфузорий, которое тоже невелико (47%), характерно для карстовых воронок Черный Кичиер и Большой Кичиер (группа II, рис. 2), являющихся частями одного водоема. Их фауна инфузорий явно отличается от состава солоноватоводных водоемов (группы Ia, Ib), у которых сходство фауны инфузорий между собой еще меньше – от 0 до 22%. Общих видов не выявлено между оз. Большое Голубое (в районе пучины) и озерами Шунгалдан и Ки-чиер в целом. Резкое отличие состава инфузорий в «голубых» озерах (оз. Большого Голубого и Зеленый Ключ - Ib) от других водоемов (Iа) хорошо демонстрирует дендрограмма (рис. 2). Интересно, что водоемы внутри группы I распределились по качественному составу инфузорий, согласно стадиям лимногенеза озер.

Ward`s method

Euclidean distances

Рис. 2. Дендрограмма кластеризации водоемов по сходству фауны инфузорий

Состав доминирующего комплекса видов (>10% от общей численности) образован в разных водоемах различными видами; изменение характера их доминирования по водоемам представлено на рис. 3.

В пресном оз. Кичиер основу сообщества инфузорий составляют эпифитные виды, связанные с развитием синезеленых водорослей: Pseudohaplocaulus infravacuolatus, Vorticella sp. на Anabaena (максимальная численность – на глубине 1 м). В состав комплекса структурообразующих видов в эпи- и металимнионе входят бентосные виды Stichotricha aculeata и St. secunda, развивающиеся обычно в заболачивающихся, слегка закисленных маломинерализованных водах, а также планктонные инфузории рода Cyclidium, C. hirtus viridis, Halteria grandinella, Lagynophrya acuminata. Кроме них, в состав субдоминантов в оз. Черный Кичиер входят бентосные Cinetochilum margaritacium, Cyrtolophosis mucicola и комменсал на гидрах Trichodina pediculus. В ряду исследованных водоемов оз. Шунгалдан по гидрохимическим и гидробиологическим показателям является промежуточным между пресным оз. Кичиер и солоноватоводными «голубыми» озерами. В нем встречались преимущественно виды, содержащие симбио- тические водоросли: Askenasia chlorelligera, Pelagohalteria viridis, Pelagothrix plancticola, Histiobalantium natans, Strobilidium sp.1 с зоохло- реллами. Но значительной численности достигали и колониальные эупланктонные перитрихи Epistylis procumbens и Carchesium pectinatum.

Pseudohaplocaulus infravacuolatus

Pelagothrix plancticola

БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт

Vorticella sp.

Cyclidium spp.

БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт

Halteria grandinella

Pelagohalteria viridis

Epistylis procumbens

Askenasia chlorelligera

БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт

Stichotricha aculeata

БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт

Mesodinium pulex

Rabdoaskenasia minima

БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт

Askenasia volvox

БК ЧК Ш ЗК БГ ГСт

Рис. 3. Изменение уровня доминирования видов (% от общей N) в исследованных водоемах Обозначения водоемов: БК – Большой Кичиер, ЧК – Черный Кичиер, Ш – Шунгалдан, ЗК – Зеленый Ключ, БГ – Большое Голубое, ГСт – Голубая Старица

В Зеленом Ключе структурообразующий комплекс формировали Vorticella sp. (15%) и не определенные нами до рода мелкие инфузории (55%). В Голубой Старице доминантами по численности оказались Rabdoaskenasia minima (52%) и Mesodinium pulex (10%). Для оз. Большое Голубое вряд ли можно говорить о доминировании каких-либо видов: в нем отмечались единичные находки Euplotes diadaleos , Spirostomum sp., Colpidium sp., Coleps sp. и лишь в протоке до 95% от общей численности достигала Halteria grandinella . В зарослях хары и микробиальных матах был обнаружен в массовом количестве Colpidium sp..

Все виды, зарегистрированные нами в солоноватоводных водоемах, относятся к эврибионтным, что подтверждает мнение А.О. Смурова [5] о том, что они характерны для типичных пресных водоемов бассейна р. Волги, и «значения общей минерализации порядка 2000 мг/л не играют существенной роли в формировании специфичной солоноватоводной фауны инфузорий». Мы полагаем, что в биологическом смысле для развития действительно солоноватоводной фауны инфузорий и других гидробионтов крайне важна не просто сумма солей (т.е. общая минерализация), а соотношение их ионов, в частности иона Cl- (табл.1), в значительном количестве присутствующего в морских и опрес- ненных водоемах. Но в публикациях данные по этому показателю для большинства пресных водоемов отсутствуют.

На основании полученных данных методом главных компонент выделено 2 фактора, в пространстве которых показано расположение водоемов относительно друг друга (рис. 4А), с одной стороны, и комплексов доминирующих видов (рис. 4В), с другой. Мы полагаем, что ось абсцисс (фактор 1) отражает градиент общей минерализации (на рис. 4А он направлен слева-направо, а на рис. 4В, наоборот, справа–налево), а ось ординат (фактор 2) характеризует градиент комплекса факторов, определяющих процессы заиления, эвтрофирования, появление меромиктии и т. д, т.е. связанных с возрастом водоемов. Комплексы доминирующих видов инфузорий «голубых» озер (рис. 4А) относительно оси ординат отделены от комплексов доминирующих видов стратифицированных водоемов (озера Кичиер и Шунгалдан). Кроме того, среди доминирующих видов инфузорий озер Шунгалдан и Голубая Старица есть один общий вид, который усиливает сходство их фауны. Таким образом, результаты ординации доминирующих видов в целом повторяют результат кластерного анализа относительно сходства фауны инфузорий водоемов (рис. 2).

фактор 1 фактор 1

Рис. 4. Результаты ординации по доминирующим видам водоемов ( А ) и комплексов структурообразующих видов в них ( В )

Примечание. Пунктирная линия отделяет солоноватые водоемы от пресных. Линия отделяет «голубые» озера от стратифицированных (меромиктических). Обозначения видов: Ach - Askenasia chlorelligera , Av – A. volvox , Ch – Coleps hirtus , Chv – C. hirtus viridis , Cm – Cinetochilum margaritacium , Cmu – Cyrtolophosis mucicola , Co – Colpoda sp., Cp – Сarchesium pectinatum , Cta – Ctedoctema acanthocrypta , Cy – Cyclidium spp., Ep – Epistylis procumbens , Ed – Euplotes diadaleos , Hg – Halteria grandinella , Li – Litonotus sp . , Mp – Mesodinium pulex , Phv – Pelagohalteria viridis , Psh – Pseudohaplocaulus sp., Pp – Pelagothrix plancticola , Rm – Rabdoaskenasia minima , Sa – Stichotricha aculeata , Spi – Spiristomum sp., Ua – Urotricha agilis , Ut – Urocentrum turbo , Van – Vorticella sp. на Anabaena, Vn – V. natans , Vsp. – Vorticella sp.

Общие количественное показатели (численность, N и биомасса, В) (табл. 3) снижаются в ряду: пресные стратифицированные водоемы (оз. Кичи-ер) – солоноватоводные стратифицированные (озера Шунгалдан, Голубая Старица) – солоноватоводные с высоким водообменом (Зеленый Ключ, оз. Большое Голубое). В таблице 3 приведены показатели численности и биомассы, осредненные для толщи воды. Однако максимальные показатели сильно отличаются от средних из-за вертикальной неоднородности распределения инфузорий в стратифицированных водоемах. Так, максимальные численность и биомасса составили в оз. Большой Кичиер 3821 тыс. экз./м³ и 44,9 мг/м³, соответственно, в оз. Черный Кичиер – 2765 тыс. экз./м³ и 61,4 мг/м³, в оз. Шунгалдан – 1241-1888 тыс. экз./м³и 21,8-150,8 мг/м³, в оз. Голубая Старица – 376 тыс. экз./м³ и 5,4 мг/м³, в оз. Зеленый Ключ –182 тыс. экз./м³ и 5,2 мг/м³ и в оз. Большое Голубое – 1 тыс. экз./м³ и 0,01 мг/м³. Корреляционный анализ показал достоверную отрицательную связь численности и биомассы с минерализацией (r = -0,80; r = -0,85).

Видовое разнообразие по индексу Шеннона выше в оз. Шунгалдан (3,09) и оз. Кичиер (2,86) и минимально в оз. Б.Голубое (табл. 3). Видовое разнообразие так же, как и видовое обилие, численность и биомасса, уменьшается с ростом минерализации (коэффициент корреляции индекса Шеннона с электропроводностью -0,69, с минерализацией -0,77).

В «голубых озерах» эупланктонных инфузорий значительно меньше: 1/3-1/2 от всего числа видов в водоемах, а их вклад в численность и биомассу варьирует от 2 до 49%. В планктоне оз. Большое Голубое в районе пучин также регистрируются бентосные виды, а в отдалении от питаю-

Соотношение экологических групп (планктон, бентос, перифитон) по обилию видов и по вкладу в общую численность и биомассу отражает специфику условий развития инфузорий в исследованных водоемах (табл. 3). Из общего числа зарегистрированных видов в планктоне озер 52 вида являются эупланктонными, 32 – бентосными, 15 – перифи-тонными и эпибионтными. Так, в стратифицированных водоемах (озера Кичиер, Шунгалдан, Голубая Старица) количество эупланктонных видов составляет от 70 до 75%, однако их вклад в численность (42% -95%) и биомассу (19%-82%) сильно варьирует. В карстовых воронках Большой Кичиер и Черный Кичиер, наряду с истинно планктонными видами, значительное развитие (до 17% от общего числа видов, 48% от общей численности и до 70% от общей биомассы) получают эпифитные виды Pseudohaplocaulus infravacuolatus , Vorticella spp., развивающиеся на планктонных водорослях Anabaena , Microcystis , Scenedesmus . Присутствие в толще воды бентосных видов (13%-17% всего видового обилия) объясняется наличием анаэробного гиполимниона, богатого сероводородом. Поэтому многие бентосные виды Urocentrum turbo , Dexiotrichia plagia , инфузории родов Metopus , Caenomorpha мигрируют в этот богатый пищей (бактериями) слой, и их вклад в численность составляет 4%-13%, а в биомассу 10%-22%.

щих озера источников – эупланктонные. В водотоке Зеленый Ключ значителен вклад во все показатели перифитонных видов, поскольку вода из пучины течет по мелководью, обросшему макрофитами, на которых развиваются виды-обрастатели .

Таблица 3. Общие и структурные показатели развития сообществ инфузорий в исследованных водоемах

Водоемы		ЗЯ Я © И S Л у Ч S И *	Я ы ³В & - Я я я © У	Я я ы ч Л я а	н Ч о	« * 5	© к© о ^ W	© ^ © Л К© К ^ © © © w 3	Водоемы		Ч S И *	²Я & я я я я	я Л Л а	©		© © © W	К© й ^> © Ч н © © w В
Общие показатели									Трофическая структура
n		33	30	45	30	8	16			А	15,2	3,4	13,5	12,5	0,0	0,0	0,0
Nср		836	786	209/456*	139,7	182	0,75	380		Б-Д	63,6	82,8	54,1	54,2	75,0	33,3	25,0
Bср		11,5	13,4	4,89/44,4	2,341	5,18	0,09	4,4		Г	0,0	3,4	2,7	4,2	0,0	0,0	50,0
н		2,86	2,86	3,09/3,07	2,69	2,1	0	0,3	й	М	9,1	3,4	24,3	8,3	0,0	33,3	0,0
W		0,014	0,017	0,074	0,017	0,028	0,123	0,012		Н	9,1	3,4	2,7	8,3	0,0	0,0	0,0
Экологическая структура										Х	3,0	3,4	2,7	12,5	25,0	33,3	25,0
	Б	15,6	13,3	16,7	17,4	14,3	66,7	20,0		А	0,8	0,1	14,2	5,4	0,0	0,0	0,3
	Пл	75,0	70,0	75,0	73,9	57,1	33,3	80,0		Б-Д	92,6	96,7	39,0	72,2	94,5	33,3	98,9
й	Пф	0	0	2,8	4,3	28,6	0	0,0	Z	Г	0,0	1,3	0,2	0,5	0,0	0,0	0,5
	Эп	9,4	16,7	5,6	4,3	0	0	0	Z	М	5,2	0,5	46,1	14,3	0,0	33,3	0,0
	Б	13,1	10,4	4,2	4,1	4,0	66,7	0,5		Н	1,0	0,2	0,5	5,6	0,0	0,0	0,0
Z	Пл	68,5	41,5	94,1	95,4	56,0	33,3	99,2		Х	0,4	0,1	0,1	2,0	5,5	33,3	0,3
Z	Пф	0	0	0,9	0,3	40,0	0	0,3		А	4,4	0,0	3,3	7,3	0,0	0,0	1,1
	Эп	18,4	48,1	0,8	0,3	0	0	0		Б-Д	87,1	92,9	61,4	51,7	92,9	48,6	98,2
	Б	21,3	10,3	17,2	4,9	22,3	50,9	0,4	(У	Г	0,0	1,1	0,0	0,4	0,0	0,0	0,4
(У	Пл	44,6	19,2	82,4	2,0	77,4	49,1	99,2	(У	М	6,9	0,4	34,4	15,4	0,0	49,1	0,0
(У	Пф	0	0	0,1	93,1	0,2	0	0,4		Н	1,4	0,0	0,0	1,5	0,0	0,0	0,0
	Эп	34,1	70,5	0,3	0	0,1	0	0		Х	0,3	0,1	0,9	23,6	7,1	2,2	0,3

Обозначения: n – число видов; – индекс Шеннона, бит; Nср – средняя численность, тыс. экз./м3; Вср – сред-няяя биомасса, мг/м3; W – средний индивидуальный вес особи, мг х 10-3/м3; * – в числителе показатели для 2006 г., в знаменателе – для 2007 г.

Таким образом, в отличие от «голубых» озер с явным преобладанием в структуре сообществ инфузорий либо бентосных (оз. Большое Голубое), либо перифитонных видов (Зеленый Ключ), в стратифицированных водоемах с анаэробным гиполимнионом преобладают эупланктонные виды. Кроме того, в стратифицированных водоемах с более низкой минерализацией (озера Большой и Черный Кичиер) в планктоне значителен вклад и эпифитных видов.

Основу трофической структуры сообществ инфузорий всех водоемов составляют бактерио-детритофаги (табл. 3). Лишь в озерах Шунгалдан, Большое Голубое и Голубая Старица значительную роль играют миксотрофы (до 46% по численности и 34% по биомассе в оз. Шунгалдан) и хищники (до 24% по биомассе в оз. Голубая Старица). Но представители этих трофических групп в озерах представлены разными видами. Так, миксотрофы представлены: в оз. Шунгалдан - Pelagothrix plancticola , Pelagohalteria viridis , Histiobalantium natans , Askenasia chlorelligera , Coleps hirtus viridis , Stentor coeruleus ; в оз. Голубая Старица – A. chlorelligera и P. viridis; в оз. Большое Голубое – Euplotes diadaleos.

Уровень органического загрязнения водоемов. Степень сапробности среды водоемов нами рассчи- тана по инфузориям-индикаторам ориентировочно, поскольку как было указано выше, не всех инфузорий удалось идентифицировать до уровня вида и даже рода. Тем не менее, полученный показатель дает представление в целом об уровне органического загрязнения. Он чуть выше в оз. Кичиер (индекс сапробности = 2,32-2,50), что соответствует β-α-мезосапробной зоне сапробности. В оз. Шунгал-дан сапробность варьирует от β- до β-α-мезосапробной (S = 1,91-2,04). В «голубых» озерах виды инфузорий-индикаторов отсутствовали.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в пресных и солоноватоводных карстовых озерах, расположенных в бассейне р. Илеть и Казанка встречается более 100 свободно-живущих видов инфузорий, из которых более 75 видов - в солоноватоводных озерах, а 21 вид присутствуют только в так называемых «голубых» (холодноводных, с высоким водообменом). Все виды, обнаруженные нами в солоноватоводных водоемах, являются эврибионтными, характерными для пресных водоемов и не специфичны по отношению к уровню общей минерализации воды. Видовое разнообразие и количественное развитие инфузорий в ряду водоемов: «пресные – солоноватоводные стратифицированные – солоноватоводные с высоким водообменом» уменьшается, изменяется также соотношение экологических групп инфузорий и трофическая структура их сообществ. В целом, для «голубых» озер, находящихся на стадии зарождения и зрелости, характерно низкое видовое разнообразие и количественное развитие. На более поздних стадиях лимногенеза такие озера, несмотря на повышенную минерализацию, по количественному развитию инфузорий почти не отличаются от обычных пресных стратифицированных водоемов.

Условия карстовых озер вполне пригодны для развития довольно разнообразной фауны инфузорий. Качественный состав и количественное развитие их сообществ в каждом водоеме является отражением условий, в свою очередь, определяемых стадиями лимногенеза.

Список литературы Инфузории некоторых карстовых озер Среднего Поволжья

Быкова С.В. Инфузории серных озер северо-востока Самарской области//Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат-лы III Всероссийской научной конференции./Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 119-121.
ГОСТ (СТ СЭВ 5184-85) Качество вод. Термины и определения. Введ. 01.01.87. 9 с. Группа ТОО.
Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Экология сообществ бактерий и свободноживущих инфузорий малых водоемов Самарской Луки. Тольятти, 2007. 193 с.
Озера Среднего Поволжья/Под ред. И.Н. Сорокина и Р.С. Петровой. Л.: Наука, 1976. 248с.
Смуров А.О. Планктонные инфузории солоноватоводных карстовых озер//В кн.: Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер среднего Поволжья/Под ред. А.Ф. Алимова и Н.М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001. C. 141-149.
Справочник по водным ресурсам СССР, Т. IV, ч.1, Среднее Поволжье. Редакционно-издателький отдел ЦУЕГМС, Ленинградское отделение, Ленинград, 1935. 473 с.
Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер среднего Поволжья/Под ред. А.Ф. Алимова и Н.М. Мингазовой. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2001. 256 с.
Kahl A. Urtiere oder Protozoa. 1. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria)//Die Tierwelt Deutschlands. Teil. 18, 21, 25, 30. Jena, 1930-1935. -S. 1-886.
Small, Lynn Phylum Ciliophora Doflein,1901//An Illustrated guide to the protozoa. Second edition/Lee J.J., Leedale G.F., Bradbury Ph.(eds.). Lawrence, Kansas: Allen Press, 2000. P. 371-675.

Еще

Статья научная