Изучение генофонда сои культурной Glycine max (L.) Merr. по устойчивости к возбудителям фузариоза Fusarium spp. L
Автор: Рябуха С.С., Сокол Т.В., Чернышенко П.В., Тертышный А.В.
Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Статья в выпуске: 1 (161), 2015 года.
Бесплатный доступ
Сформирована и зарегистрирована рабочая коллекция сои Glycine max (L.) Merr. в количестве 51 образца происхождением из 11 стран мира. В коллекцию вошли 23 образца из Украины, семь -из России, шесть - из США, четыре - из Канады, три - из Сербии и Черногории и Франции, по одному - из Австрии, Аргентины, Голландии, Италии, Чехии. Интенсивность поражения фузариозом на инфекционном фоне у выделенных образцов была в пределах 9,1-25,0 %, что соответствует уровню устойчивости 7-8 баллов (высокоустойчивые и устойчивые). Максимальная урожайность зафиксирована у образцов Софія (475 г/м 2), Лара (448 г/м 2), Predator (440 г/м 2), Свя-тогор (43з г/м 2), Шарм (428 г/м 2), Т1 (425 г/м 2), MN 1401 (410 г/м 2). Созданная коллекция может быть использована в качестве исходного материала в селекции сортов сои, устойчивых к фузариозу.
Соя, фузариоз, устойчивость, сорт, коллекция
Короткий адрес: https://sciup.org/142151223
IDR: 142151223
Текст научной статьи Изучение генофонда сои культурной Glycine max (L.) Merr. по устойчивости к возбудителям фузариоза Fusarium spp. L
Введение. В последние годы Украина вышла в лидеры по посевным площадям и производству соевых семян в Европе. В 2011–2013 гг. соя занимала 1,1–1,3 млн га, а в перспективе её посевы могут достичь площади 2,0–2,5 млн га. Насыщение севооборотов соей создает предпосылки для накопления, развития и распространения в её посевах болезней, поэтому возрастает актуальность исследований, направленных на создание устойчивых к патогенам сортов.
Соя поражается грибными, бактериальными, вирусными болезнями. В США, Китае, Японии, Индии, на востоке Российской Федерации и других странах, где эта культура выращивается издавна, патогенная флора сои очень разнообразна. Только возбудителей грибных болезней сои в некоторых странах насчитывается до 50 [1]. Заболевания в целом снижают урожайность сои на 15–20 %, а при эпи-фитотиях – на 50 %. Из грибных болезней сои наиболее распространены церкоспо-роз, антракноз, аскохитоз, септориоз, пероноспороз, фузариоз, фитофтороз, белая и серая гнили и др. Наиболее опасны болезни всходов, особенно при раннем по- севе или при холодной затяжной весне [2]. В лесостепи и северной степи Украины наиболее вредоносными заболеваниями являются фузариоз, аскохитоз и пероноспороз [3].
Фузариоз встречается во всех зонах возделывания сои, вызывая гибель всходов в отдельные годы до 43 %, а взрослых растений – до 30 % [1]. Заболевание обусловлено комплексом микромицетов рода Fusarium spp. L. [1; 4; 5], большинство из которых сапротрофы, некоторые – факультативные паразиты высших растений, вызывающие гниль корней, семян, плодов, увядание, задержку роста, бесплодие, пигментацию.
Возбудители рода Fusarium spp. L. отличаются широким диапазоном приспособительных реакций. Так как большинство возбудителей фузариоза являются сапрофитами и переходят на паразитический способ жизни в стрессовых для растений условиях, прежде всего поражаются ослабленные растения. В присутствии подходящего растения-хозяина гриб изменяет свой способ жизни на паразитический [4; 6].
Проявления фузариоза разнообразны и зависят от физиологического состояния растений, степени их устойчивости, уровня инфекционной нагрузки, патогенности, вирулентности возбудителя и других факторов [4–7].
Фузариоз может поражать растения сои на протяжении всей вегетации и проявляется в виде корневой гнили и увядания растений. Симптомы заболевания – побурение основания стебля, отмирание главного и боковых корней. При сильном поражении высеянные семена загнивают не прорастая. Средне- и слабоинфициро-ванные семена дают проростки, но у них замедляется рост и развитие, часть из них погибает до выхода на поверхность. На семядолях пораженных проростков образуются глубокие симметричные бурые язвы, на которых в условиях повышенной влажности появляется пушистый белорозовый налет грибницы. Иногда наблюдается прилипание пронизанной грибницей оболочки семян к семядолям, в результате чего они не раскрываются, точка роста загнивает и всходы погибают.
Способствуют развитию болезни ранние посевы в непрогретую почву и похолодание после посева, плохое качество предпосевной обработки почвы и глубокая заделка семян, задерживающие появление всходов. Поражение семян и проростков сои фузариозом вызывает из-реживание всходов. Увядание растений наблюдается в фазе всходов, в период цветения и налива семян и часто проявляется очагами. Причиной увядания является развитие грибницы возбудителя в проводящих тканях стебля, в результате чего сосуды закупориваются, нарушается снабжение растений водой и питательными веществами, вызывая токсикоз растения, что приводит к быстрому увяданию, пожелтению и засыханию листьев и, в конечном итоге, к гибели растения [1; 2; 8; 9]. Такие симптомы чаще всего возникают в условиях дефицита влаги и повышенной температуры воздуха.
При поражении фузариозом на растениях формируются щуплые деформированные семена, которые вместе с растительными остатками и инфицированной почвой являются резерватом инфекции и источником для дальнейшего распространения заболевания [8]. Из пораженных семян сои выделено 14 видов и разновидностей грибов рода Fusarium spp. L.: F. oxysporum Shlecht. emend. Snyd. et Hans, F. oxysporum var. orthoceras (App. Et Wr.) Bilai , F. gibbosum App. Et Wr. emend. Bilai , F. solani (Mart.) App. et Wr., F. sambucinum Fuck., F. sambucinum var . minor Wr., F. moniliforme Sheld, F. moniliforme Sheld var. subglutinans Wr. et Rg., F. culmorum (Sm.) Sacc., F. semitectum Berk. et Rav., F. lateritum Ness, F. sporotrichiella Bilai, F. heterosporum Ness, F. javanicum Koord. [9].
Материалы и методы. Материалом для исследований являлись 300 образцов сои культурной Glycine max (L.) Merr. из коллекции Национального центра генетических ресурсов растений Украины (НЦГРРУ), селекции Института растениеводства им. В.Я. Юрьева НААН Украины (ИР им. В.Я. Юрьева) и других учреждений Украины. Изучение устойчивости образцов сои к фузариозу проводили в период 2005–2012 гг. на инфекционном фоне лаборатории устойчивости к биотическим факторам ИР им. В.Я. Юрьева. Цикл изучения каждого образца составлял три года. Погодные условия в годы проведения исследований были контрастными по гидротермическому режиму, что хорошо отражает региональные особенности климата восточной лесостепи Украины и позволило получить объективную оценку образцов.
Мониторинг видового состава возбудителей фузариозных корневых гнилей сои показал, что в условиях восточной части лесостепи Украины основу популяции составили F. oxysporum Shlecht. emend. Snyd. et Hans и F. solani (Mart.) App. Et Wr., сопутствующие виды – F. javanicum Koord, F. gibbosum App. et Wr. emend. Bilai, F. moniliforme Sheld, F. sporotrichiella Bilai, F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc . Для точной диагностики заболевания, определения видов возбудителей фузариоза и использования их для создания инфекционного фона выделяли возбудителей в чистую культуру. Возбудителей фузариоза определяли до вида, используя микроскоп МБИ-11.
Инфекционный фон создавали по общепринятым методикам путем внесения в почву при посеве сои предварительно размноженных на семенах овса возбудителей грибов рода Fusariums spp. L. из расчета 150 г/м2 [10–13]. Для создания искусственного фона использовали смесь наиболее патогенных штаммов местной популяции возбудителей фузариоза в соотношении, которое устанавливали в зависимости от частоты их встречаемости на посевах сои ежегодно.
Изучаемые образцы сои высевались в ранние сроки на делянках площадью 1 м2, по 60 семян без повторностей. Каждый образец изучали в течение трех лет. Для контроля за уровнем инфекционного фона через каждые 20 изучаемых образцов высевали восприимчивые сорта-эталоны, подобранные в результате многолетних испытаний. Уровень инфекционного фона устанавливали по пораженности восприимчивых сортов-эталонов.
Пораженность корневой системы гнилью определяли по побуревшей площади корней по следующей шкале [12] (табл. 1).
Таблица 1
Шкала для учета пораженности растений зернобобовых культур фузариозными корневыми гнилями (В.И. Кривченко, 1976 г.)
Балл поражения |
Степень поражения растений |
Признаки и интенсивность поражения растений |
0 |
Здоровые |
Корневая система без признаков заболевания |
1 |
Слабое поражение |
На корневой шейке или главном корне наблюдаются отдель-ные мелкие точечные коричневые пятна, иногда вдавленные |
2 |
Среднее поражение |
Пятна светло- или темно-коричневого цвета занимают около половины окружности прикорневой части стебля или главного корня |
3 |
Сильное поражение |
Темно-бурые, реже коричневые пятна полностью охватывают прикорневую часть стебля или главного корня; иногда главный корень отгнивает, а растение формирует много боковых корней |
4 |
Очень сильное поражение растений |
Прикорневая часть стебля или главный корень буреет, истончается, пораженная ткань разрушается, боковые корешки отмирают, растение желтеет, увядает и засыхает |
Интенсивность развития болезни (R) рассчитывали по общепринятой в фитопатологических исследованиях формуле [15]: R = (∑(a·b)) 100/N·k, где R – развитие болезни, %;
a – количество растений с соответствующим баллом поражения, шт.;
b – балл поражения;
N – общее количество учётных растений, шт.;
k – наивысший балл шкалы учёта.
По результатам трёхлетних исследований устойчивости коллекционных образцов сои к местной популяции возбудителей фузариоза выделены сорта-эталоны [14] (табл. 2).
Иммунологическую характеристику в баллах устойчивости определяли по максимальному за годы изучения показателю поражения, при уровнях фона, достаточных для дифференциации материала. Образцы, имевшие слабую степень поражения фузариозом в течение трёх лет, характеризовали как устойчивые.
Таблица 2
Уровни устойчивости к фузариозу образцов-эталонов
ИР им. В.Я. Юрьева НААН Украины
Признак |
Уровень проявления признака |
Балл устой - чиво-сти |
Об |
азец-эталон |
|
№ национального каталога |
название |
страна проис-хождения |
|||
Индивидуальная устойчивость к фуза-риозу (искусственный инфекционный фон) |
Высокая устойчивость (интенсивность поражения корневой системы 1–10 %) |
8 |
UD0202340 |
Подяка |
Украина |
Устойчивость (интенсивность поражения корневой системы 11–25 %) |
7 |
UD0202330 |
Hilario Kunitz |
Италия |
|
UD0202028 |
Промінь |
Украина |
|||
UD0202381 |
Splendor |
Франция |
|||
UD0201270 |
MN 1401 |
США |
|||
Средняя устойчивость (интенсивность поражения корневой системы 26– 50 %) |
5 |
UD0202285 |
Соер 345 |
Россия |
|
UD0201856 |
Хабаровская 0,1 |
Россия |
|||
UD0201859 |
CH 78-2/93 |
Беларусь |
|||
Низкая устойчивость, или восприимчивость (интенсивность поражения корневой системы 51– 75 %) |
3 |
UD0202282 |
Ж 705 |
Россия |
|
UD0202263 |
М 37 |
Россия |
|||
UD0202262 |
М 70 |
Россия |
Результаты и обсуждение. В результате исследований из выделенного устойчивого к возбудителям фузариоза коллекционного и селекционного материала сформирована рабочая коллекция сои Glycine max (L.) Mеrr . с индивидуальной устойчивостью к фузариозу в количестве 51 образца происхождением из 11 стран мира, которая зарегистрирована в НЦГРРУ (свидетельство о регистрации коллекции генофонда растений Украины № 151 от 12.11.2013 г.). На пять образцов, входящих в коллекцию, получены свидетельства о регистрации образца генофонда растений Украины: Сузір'я, линия № 355, Лара, Софія, Святогор.
Распределение выделившихся по устойчивости к фузариозу образцов сои по странам показало, что наибольшее их количество (23 шт.) представлено образцами из Украины. Из России происходят семь образцов, из США – шесть, из Канады – четыре, из Франции, Сербии и Черногории – по три образца, из Австрии, Аргентины, Голландии, Италии и Чехии – по одному.
У образцов, составляющих рабочую коллекцию, интенсивность поражения фузариозом на инфекционном фоне была в пределах от 9,1 % (у сорта Святогор) до
25,0 % (у сортов Gaterlebener stamm, Лидия, Сяйво, Скеля, Шарм, Сузір'я, Лара), что позволяет отнести их к высокоустойчивым и устойчивым (7–8 баллов) (табл. 3).
Таблица 3
Хозяйственно-биологические показатели у устойчивых к фузариозу образцов сои Glycine L.
ИР им. В.Я. Юрьева НААН Украины
Название образца |
Страна происхождения |
Ин-тен-сив-но-сть пора-же-ния фуза-ри-озом, % |
Устой-чи-во-сть, балл |
Продол-житель-ность пе-рио-да вегета-ции, сутки |
Высота растения, см |
Масса 1000 семян, г |
Урожай-ность, г/м2 |
Gaterlebene r stamm |
Австрия |
25,0 |
7 |
102 |
73 |
150 |
357 |
Т1 |
Аргентина |
18,0 |
7 |
123 |
74 |
132 |
425 |
UD0202295 |
Голландия |
24,2 |
7 |
119 |
90 |
141 |
312 |
Hilario Kukitz |
Италия |
10,0 |
8 |
137 |
72 |
167 |
345 |
OAC Shire |
Канада |
20,7 |
7 |
127 |
86 |
142 |
513 |
Brock |
Канада |
24,2 |
7 |
132 |
86 |
142 |
392 |
SW 33–08 |
Канада |
21,7 |
7 |
144 |
66 |
137 |
312 |
Cupra |
Канада |
19,4 |
7 |
111 |
79 |
174 |
385 |
Соер 6 |
Россия |
16,7 |
7 |
100 |
76 |
145 |
347 |
Лира |
Россия |
20,1 |
7 |
110 |
85 |
142 |
373 |
Рента |
Россия |
22,5 |
7 |
124 |
102 |
189 |
370 |
Лидия |
Россия |
25,0 |
7 |
106 |
66 |
169 |
305 |
Свапа |
Россия |
22,1 |
7 |
93 |
57 |
117 |
307 |
Приморская 515 |
Россия |
20,0 |
7 |
113 |
63 |
165 |
134 |
Л 1196 |
Россия |
19,6 |
7 |
135 |
87 |
127 |
346 |
Predator |
Сербия и Черногория |
20,0 |
7 |
131 |
80 |
123 |
440 |
Галина |
Сербия и Черногория |
20,2 |
7 |
135 |
82 |
110 |
330 |
Сула |
Сербия и Черногория |
21,8 |
7 |
137 |
83 |
134 |
296 |
Alpha |
США |
15,6 |
7 |
144 |
96 |
137 |
288 |
NE 1900 |
США |
15,8 |
7 |
143 |
90 |
148 |
383 |
MN 1401 |
США |
19,0 |
7 |
125 |
94 |
181 |
410 |
Blackjack 21 |
США |
21,1 |
7 |
141 |
98 |
101 |
318 |
Carter |
США |
21,5 |
7 |
98 |
61 |
119 |
140 |
MN 1302 |
США |
23,7 |
7 |
122 |
87 |
157 |
385 |
Інна |
Украина |
18,3 |
7 |
135 |
80 |
132 |
337 |
UD0201936 |
Украина |
19,9 |
7 |
126 |
74 |
110 |
377 |
Клондайк |
Украина |
18,1 |
7 |
136 |
58 |
137 |
259 |
Даная |
Украина |
19,8 |
7 |
96 |
72 |
152 |
372 |
Антарес |
Украина |
19,2 |
7 |
130 |
72 |
141 |
277 |
Ельдорадо |
Украина |
22,5 |
7 |
134 |
91 |
105 |
325 |
Особлива |
Украина |
18,8 |
7 |
104 |
63 |
114 |
342 |
Мельпомена |
Украина |
22,1 |
7 |
138 |
95 |
127 |
297 |
Версія |
Украина |
24,2 |
7 |
107 |
76 |
134 |
293 |
Сяйво |
Украина |
25,0 |
7 |
121 |
98 |
122 |
282 |
Фарватер |
Украина |
24,2 |
7 |
116 |
90 |
134 |
342 |
Лариса |
Украина |
17,0 |
7 |
99 |
55 |
169 |
238 |
Мальвіна |
Украина |
22,5 |
7 |
116 |
56 |
159 |
296 |
Подяка |
Украина |
10,0 |
8 |
115 |
87 |
122 |
313 |
Промінь |
Украина |
14,2 |
7 |
136 |
124 |
129 |
355 |
Шарм |
Украина |
25,0 |
7 |
104 |
85 |
140 |
428 |
Скеля |
Украина |
25,0 |
7 |
117 |
94 |
138 |
382 |
UD0201934 |
Украина |
17,0 |
7 |
147 |
72 |
111 |
358 |
Сузір'я |
Украина |
25,0 |
7 |
109 |
65 |
133 |
345 |
Лара |
Украина |
25,0 |
7 |
133 |
102 |
148 |
448 |
Софія |
Украина |
10,0 |
8 |
142 |
79 |
161 |
475 |
Святогор |
Украина |
9,1 |
8 |
143 |
100 |
182 |
433 |
Линия № 355 |
Украина |
15,0 |
7 |
98 |
61 |
189 |
367 |
F 40 R/W |
Франция |
23,7 |
7 |
95 |
66 |
152 |
338 |
Splendor |
Франция |
21,7 |
7 |
138 |
75 |
132 |
266 |
Solador |
Франция |
24,4 |
7 |
140 |
71 |
144 |
362 |
Kromerizchu |
Чехия |
19,2 |
7 |
144 |
82 |
97 |
192 |
НСР 05 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
51 |
По продолжительности периода вегетации к группе от очень ранних до ранних (период вегетации 90–100 суток) были отнесены образцы Свапа, Carter, Даная, Лариса, линия № 355, F 40 R/W. К ранним образцам с периодом вегетации 101–110 суток принадлежали Gaterlebener stamm, Соер 6, Лидия, Особлива, Версія, Шарм, Сузір'я.
Среднеранняя группа (111–120 суток) включала в себя образцы: UD0202295, Cupra, Лира, Приморская 515, Фарватер, Мальвіна, Подяка, Скеля. Среднеспелая группа (121–130 суток) была представлена образцами Т1, OAC Shire, Рента, MN 1401 и MN 1302, UD0201936 и Сяйво, а среднепоздняя (131–140 суток) – Hilario Kukitz, Brock, Л 1196, Predator, Галина и Сула, Інна, Клондайк, Антарес, Ельдора-до, Мельпомена, Промінь, Лара и Splendor. К поздним образцам с периодом вегетации более 141 суток относились SW 33–08, Alpha, NE 1900, Blackjack 21, UD0201934, Софія, Святогор, Solador, Kromerizchu.
Высота растений сои в пределах коллекции колебалась от 55 см у образца Лариса до 124 см у образца Промінь. К наиболее низкорослым относились образцы Мальвіна (56 см), Свапа (57 см), Клондайк (58 см), Carter, линия № 355 (61 см), Особлива, Приморская 515 (63 см). Максимальная высота растений была зафиксирована у образцов Рента, Лара (102 см), Святогор (100 см), Alpha (96 см).
По признаку массы 1000 семян образцы сои, представляющие рабочую коллекцию, разделились на две группы: с мелкими (масса 1000 семян менее 130 г) и средними (масса 1000 семян в пределах 130–190 г) семенами. Наиболее мелкие семена были у образцов Kromerizchu и Blackjack 21 – 97 и 101 г соответственно, а самые крупные (189 г) семена сформировали образцы Рента и линия № 355. В группу мелкосемянных вошли образцы Л 1196, Predator, Галина, Blackjack 21, Carter, UD0201936, Ельдорадо, Особлива, Мельпомена, Сяйво, Подяка, Промінь, UD0201934, Kromerizchu. Остальные образцы коллекции имели семена средней крупности.
Урожайность образцов колебалась от 134 г/м2 у образца Приморская 515 до 513 г/м2 у образца OAC Shire. Наиболее урожайными оказались образцы Софія (475 г/м2), Лара (448 г/м2), Predator (440 г/м2), Святогор (433 г/м2), Шарм (428 г/м2), Т1 (425 г/м2), MN 1401 (410 г/м2). Наименьшая урожайность зафиксирована у образцов Мельпомена (297 г/м2), Сула (296 г/м2), Мальвіна (296 г/м2), Версія (293 г/м2), Alpha (288 г/м2), Сяйво (282 г/м2), Антарес (277 г/м2), Splendor (266 г/м2), Клондайк (259 г/м2), Лариса (238 г/м2), Kromerizchu (192 г/м2), Carter (140 г/м2).
Рабочая коллекция сои Glycine max (L.) Mеrr. с индивидуальной устойчивостью к фузариозу рекомендована к использованию в селекции сои в качестве исходного материала для создания устойчивых к патогенам сортов.
Выводы. В результате изучения генофонда сои сформирована и зарегистрирована рабочая коллекция сои Glycine max (L.) Mеrr. с индивидуальной устойчивостью к фузариозу в количестве 51 образца происхождением из 11 стран мира.
Интенсивность поражения фузариозом на инфекционном фоне у выделенных образцов была в пределах 9,1–25,0 %, что соответствует уровню устойчивости 7–8 баллов (высокоустойчивые и устойчивые). Распределение образцов коллекции по странам происхождения следующее: Украина двадцать три образца, Россия – семь образцов, США – шесть, Канада – четыре, Сербия и Черногория – три, Франция – три, Австрия, Аргентина, Гол- ландия, Италия и Чехия – по одному образцу.
Сочетают в своем генотипе устойчивость к фузариозу с высокой урожайностью образцы Софія (475 г/м2), Лара (448 г/м2), Predator (440 г/м2), Святогор (433 г/м2), Шарм (428 г/м2), Т1 (425 г/м2), MN 1401 (410 г/м2).
Список литературы Изучение генофонда сои культурной Glycine max (L.) Merr. по устойчивости к возбудителям фузариоза Fusarium spp. L
- Адамень Ф.Ф. Вергунов В.А., Лазер П.Н., Вергунова И.Н. Агробиологические особенности возделывания сои в Украине: учебное пособие. -К.: Аграрна наука, 2006. -456 с.
- Огурцов Е.М. Соя в схiдному Лiсостепу України: монографiя/За ред. М.А. Бобра. -Харкiв, 2008. -270 с.
- Оптимiзацiя iнтегрованого захисту польових культур: довiдник/Ю.Г. Красиловець, В.С. Зуза, В.П. Петренкова, В.В. Кириченко , за ред. В.В. Кириченка, Ю.Г. Красиловця. -Харкiв, 2007. -251 с.
- Билай В.И. Фузарии: монография. -К.: Наукова думка, 1977. -442 с.
- Билай В.И. Основы общей микологии: учебное пособие. -К.: Вища школа, 1989. -392 с.
- Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням: монография. -М.: Колос, 1982. -424 с.
- Микроорганизмы -возбудители болезней растений: справочник. -К.: Наукова думка, 1988. -550 с.
- Соя/Под. ред. Ю.П. Мякушко и В.Ф. Баранова. -М.: Колос, 1984. -332 с.
- Соя: биология и технология возделывания/Под. ред. В.Ф. Баранова и В.М. Лукомца. -Краснодар, 2005. -433 с.
- Методика оценок устойчивости сои к болезням и вредителям: методические рекомендации. -Одесса: ВСГИ, 1985. -30 с.
- Методические указания по фитопатологической оценке селекционного материала. -Харьков, 1976. -96 с.
- Методические указания по изучению устойчивости зернобобовых культур к болезням. -Л.: ВИР, 1976. -127 с.
- Методические указания по изучению устойчивости зерновых бобовых культур к болезням. -Л., 1975. -60 с.
- Iдентифiкацiя ознак зернобобових культур (горох, соя) (навчальний посiбник)/Кириченко В.В., Кобизєва Л.Н., Петренкова В.П., Рябчун В.К., Безугла О.М., Маркова Т.Ю. ; за ред. академiка УААН Кириченка В.В. -Харкiв: IР iм. В.Я. Юр’єва УААН, 2009. -172 с.
- Основные методы фитопатологических исследований/Под. ред. Чумакова А.Е. -М.: Колос, 1974. -192 с.