Изучение особенностей репродукции форм березы повислой по типу коры в условиях северной подзоны тайги

URL:

Б ереза является породой-пионером в лесовосстановлении и произрастает в разнообразных климатических зонах России. Березовые насаждения во многих регионах страны вызывают повышенный интерес в связи с высоким спросом на древесину.

Береза повислая ( Betula pendula Roth.) относится к быстрорастущим породам и характеризуется значительным полиморфизмом, который пока недостаточно изучен [1, 2]. У березы повислой одним из формообразующих признаков является высота поднятия корки по стволу. В ходе исследований полиморфизма березы по типу коры, начатых М.Е. Ткаченко в 1943 г., учеными изучено и выделено от 3 до 12 различных форм. Нами изучены 3 формы, выделенные А.С. Яблоковым [3] и используемые другими исследователями [4–10]: гладкокорая (кора гладкая, неглубокие продольные трещины имеются до высоты 0,4–0,6 м); ромбовидно-трещиноватая (грубая кора с глубокими трещинами в виде ромбов темного цвета поднимается до 1,5–2 м, затем начинает преобладать беловато-серая с ромбовидными трещинами буроватого цвета продольного направления); грубокорая (в комлевой части имеется груботрещиноватая толстая корка, которая поднимается по стволу от 2 до 8 м). Именно эти формы, согласно А.С. Яблокову [3], отражают связь типа коры с продуктивностью и качеством древесины. Учитывая наследуемость признаков [1, 11, 12], в перспективе возможен селекционный отбор и размножение березы отдельных форм с целью направленного выращивания древостоев повышенной продуктивности и качества древесины, обладающих быстрым ростом и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды [13, 14].

На Европейском Севере России изучение биолого-экологических особенностей березы, в связи с возрастающей потребностью в древесине, в настоящее время относится к числу приоритетных задач лесного хозяйства [15, 16].

Цель исследования – сравнение биометрических показателей генеративной сферы и качества семенного материала березы различных форм по типу трещиноватости коры.

Объекты и методика исследования

Исследования проводили в условиях северной подзоны тайги (Архангельск) в течение 3-х лет (2017–2019 гг.). В аллейных посадках березы повислой по описаниям А.С. Яблокова [3] были отобраны и замаркированы по 20 деревьев близкого возраста (VI–VII классы возраста) каждой формы, выделенной по типу трещиноватости коры – гладкокорой, ромбовидно-трещиноватой и грубокорой.

При изучении репродуктивной сферы мор-фотипов березы внимание уделяли параметрам женских сережек, семян и орешков. В конце лета (август), после достижения семенами физиологической зрелости (пожелтение стержня сережек), на высоте 2,0–2,5 м с западной стороны пронумерованных деревьев собрали по 100 шт. сережек каждой формы и измерили их длину и ширину. Затем сережки просушили в хорошо проветриваемом помещении в течение 2–3 сут и уложили в деревянные ящики, застеленные бумагой, оставляя на хранение при температуре 0–5 °С. Зимой семена очищали вручную и измеряли длину и ширину орешков и семянок [5, 17, 18] с помощью микроскопа МБС-9 с 2-кратным увеличением (с точностью ±0,1 мм). Полученные данные обрабатывали методами вариационной статистики [19] и рассчитывали средние значения, коэффициент изменчивости, стандартную ошибку среднего значения. Для сравнения пар признаков между формами использовали критерий Стьюдента.

Массу 1 000 семян у разных форм березы определяли в соответствии с ГОСТ 13056.4–67 [20], всхожесть семян – по ГОСТ 13056.6–97 [21]. Пробы для проращивания отбирали произвольно из общей массы собранных семян. Проращивание семян осуществляли в чашках Петри по 50 шт. для каждой формы березы в 3-кратной повторности. Определяли техническую и абсолютную всхожесть, энергию прорастания.

Анализ результатов осуществляли как по отдельным годам, так и по средним значениям за 3 года, так как температурный режим по месяцам вегетационного периода в ходе исследований значительно отличался (табл. 1).

Таблица 1. Среднемесячные температуры, °С, по месяцам вегетационного периода

Год	Апрель	Май	Июнь	Июль	Август
2017	-1	3	9,7	17,7	15,5
2018	0,9	9,3	12,1	19,4	15,3
2019	1,7	8,4	13,3	13,5	11,4

Результаты и обсуждение

При исследовании генеративной сферы следует обратить внимание на женские сережки березы повислой, поскольку именно в них формируются семена, необходимые для получения посадочного материала. Длина сережек варьирует по годам и формам березы от 2,35 до 3,95 см, а изменчивость этого показателя – от 7,24 до 18,87 % (табл. 2). Средние данные за 3 года показывают, что максимальная изменчивость отмечается у ромбовидно-трещиноватой формы (14,72 %), гладкокорая и грубокорая формы имеют близкие значения изменчивости (11,00 и 10,22 % соответственно). При оценке существенности различий по длине сережек у разных форм установлено, что 2 года из 3-х гладкокорая форма значимо отличалась от ромбовидно-трещиноватой и грубокорой. Различия между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формами были достоверны только один год. Согласно средним данным за 3 года, по длине плодущих сережек гладкокорая форма березы резко отличается от других форм.

Толщина сережек по годам колеблется от 5,2 до 8,1 мм, а изменчивость – от 10,1 до 17,7 %. Средние значения изменчивости по толщине сережек между формами близки, но гладкокорая форма отличается наименьшей изменчивостью. По данному показателю достоверность различий между гладкокорой и грубокорой формами подтверждается 3 года, между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой – 2 года из 3-х, а между глад-корой и трещиноватой формами – только один год. Таким образом, по этому показателю четко различаются гладкокорая и грубокорая формы березы повислой, а ромбовидно-трещиноватая близка к гладкокорой, как ее промежуточная форма.

По показателю отношения длины к толщине сережки ромбовидно-трещиноватая форма в течение 2-х лет из 3-х достоверно отличалась от гладкокорой и грубокорой. Различия между гладкокорой и грубокорой формами достоверны только в 2018 г. По средним значениям за 3 года различия между всеми формами значимы, что свидетельствует о существовании генетически закрепленных особенностей между формами березы по показателям сформированности плодущих сережек.

Различия биометрических показателей орешков разных форм березы по годам составляли от 3 до 22 %. При этом для грубокорой формы характерна наибольшая изменчивость, для гладкокорой формы – наименьшая, а ромбовидно-трещиноватая форма занимает промежуточное положение. По длине орешка различия достоверны в течение 3-х лет между гладкокорой и грубокорой формами, а также у ромбовидно-трещиноватой формы в течение 2-х лет с грубокорой формой и один год с гладкокорой. По средним данным различия достоверны между всеми парами форм.

Ширина орешка за 3 года репродукции чаще всего была максимальной у гладкокорой березы, при этом разница с другими формами составляла 6–10 %. В холодный вегетационный период 2019 г. различия по ширине орешка у разных форм не превышали 4 %. Согласно средним данным, наибольшая разница в ширине орешка приходится на пару гладкокорая – грубокорая формы (3,4 %), а наименьшая наблюдается между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формами (0,85 %). В целом по ширине орешка различия между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формой не были достоверными. Различия подтвердились только между гладкокорой и грубокорой формами, как в отдельные годы, так и по средним данным за 3 года.

Размеры семянок варьировали по годам и между формами. За 3 года наблюдений чаще

Таблица 2. Сравнение статистических показателей размеров сережек и семян за 3 года исследований

Показатель	Год	Х ᷉ ± mx			Сv, %			Достоверность различий
		Гл	Рт	Гр	Гл	РТ	Гр	Гл–Рт	Гл–Гр	Рт–Гр
Длина сережки, см	2017	3,16±0,03	3,20±0,03	3,04±0,03	10,75	9,45	10,34	0,858	2,527	3,575
	2018	2,35±0,03	2,52±0,03	2,55±0,03	15,02	15,84	12,19	4,007	4,714	0,707
	2019	3,95±0,02	3,27±0,05	3,40±0,02	7,24	18,87	8,13	12,627	19,445	2,414
	Среднее	3,15±0,03	3,00±0,04	3,00±0,03	11,00	14,72	10,22	5,831	8,895	2,232
Толщина сережки, см	2017	0,63±0,01	0,59±0,01	0,58±0,01	11,91	10,10	12,03	3,505	4,959	1,853
	2018	0,61±0,01	0,61±0,01	0,81±0,01	10,92	11,36	10,28	0,000	14,142	14,142
	2019	0,57±0,01	0,57±0,01	0,52±0,01	15,35	17,71	16,17	0,000	3,536	3,536
	Среднее	0,60±0,01	0,59±0,01	0,64±0,01	12,73	13,06	12,83	1,168	7,546	6,510
Отношение длины к толщине сережки	2017	5,08±0,07	5,42±0,06	5,32±0,06	13,18	11,28	11,93	3,726	2,573	1,139
	2018	3,92±0,06	4,21±0,08	3,17±0,04	19,23	21,71	14,60	2,900	10,401	11,62
	2019	7,11±0,12	5,99±0,13	6,76±0,09	21,01	26,35	16,99	6,331	2,333	4,870
	Среднее	5,37±0,08	5,21±0,09	5,08±0,06	17,81	19,78	14,51	4,319	5,102	5,876
Длина орешка, мм	2017	1,80±0,03	1,77±0,03	2,04±0,06	12,17	10,30	22,32	0,707	3,578	4,025
	2018	2,64±0,05	2,07±0,04	2,23±0,05	11,89	13,88	16,29	9,478	6,087	2,445
	2019	1,86±0,04	1,80±0,05	2,04±0,04	14,91	17,89	12,50	1,008	3,391	4,165
	Среднее	2,10±0,04	1,88±0,04	2,10±0,05	12,99	14,02	17,04	3,731	4,352	3,545
Ширина орешка, мм	2017	0,82±0,02	0,90±0,02	0,92±0,02	12,71	13,71	12,42	3,200	4,000	0,707
	2018	1,42±0,02	1,33±0,02	1,27±0,03	10,36	10,66	16,09	3,103	4,189	1,703
	2019	1,29±0,04	1,28±0,04	1,24±0,04	22,93	22,03	20,44	0,172	0,904	0,743
	Среднее	1,18±0,03	1,17±0,03	1,14±0,03	15,33	15,47	16,32	2,158	3,031	1,051
Длина семянки, мм	2017	2,67±0,06	2,31±0,03	2,35±0,06	14,87	10,64	17,55	5,667	3,899	0,596
	2018	3,75±0,06	2,95±0,06	3,40±0,06	11,72	13,67	13,10	9,499	3,959	5,297
	2019	2,53±0,05	2,77±0,03	2,89±0,03	12,51	8,22	6,57	4,346	6,859	2,866
	Среднее	2,98±0,06	2,68±0,04	2,88±0,05	13,03	10,84	12,41	6,504	4,906	2,919
Ширина семянки, мм	2017	3,52±0,06	2,71±0,03	2,94±0,06	11,23	7,70	14,53	12,750	7,067	3,429
	2018	5,33±0,09	4,06±0,07	4,59±0,07	11,30	12,77	10,90	11,335	6,682	5,205
	2019	3,51±0,06	3,49±0,06	3,50±0,06	11,76	12,35	12,15	0,238	0,119	0,117
	Среднее	4,12±0,07	3,42±0,05	3,68±0,06	11,43	10,94	12,53	8,108	4,623	2,917
Отношение ширины орешка к его длине	2017	0,46±0,01	0,51±0,01	0,47±0,01	13,66	14,54	23,46	3,717	0,456	1,789
	2018	0,55±0,01	0,65±0,01	0,58±0,02	15,44	14,68	21,83	5,423	1,387	3,069
	2019	0,70±0,02	0,73±0,03	0,62±0,02	22,52	27,95	22,43	0,824	2,691	3,123
	Среднее	0,57±0,01	0,63±0,02	0,56±0,02	17,21	19,06	22,57	3,321	1,511	2,660
Отношение ширины орешка к ширине семянки	2017	0,23±0,01	0,33±0,01	0,32±0,01	12,68	14,70	14,96	9,285	8,356	0,710
	2018	1,43±0,03	1,40±0,03	1,37±0,03	12,35	17,12	13,02	0,711	1,697	0,710
	2019	1,41±0,04	1,28±0,03	1,21±0,02	19,02	16,94	10,63	2,651	4,757	1,950
	Среднее	1,02±0,03	1,00±0,02	0,97±0,02	14,68	16,25	12,87	4,216	4,937	1,123

Примечание: Гл – гладкокорая форма березы, Рт – ромбовидно-трещиноватая форма, Гр – грубокорая форма, X – среднее значение; mx – стандартная ошибка среднего значения; Cv – коэффициент изменчивости (%); tst – стандартное значение по Стьюденту, t005 = 2; полужирным выделены значимые достоверности различия показателей между формами.

всего наибольшие размеры семянок отмечались у гладкокорой формы березы: они превышали аналогичный показатель у других форм на 12– 24 %. По средним данным, наименьшая разница по длине семянки отмечается между гладкокорой и грубокорой формами (3,36 %), а максимальная – между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой (10,07 %), по ширине семянок наибольшая разница установлена между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формами (17,0 %), а наименьшая – между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой (7,6 %).

По двум показателям – длина и ширина семянки – между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формами различия доказаны не были, хотя они очень близки к стандартному значению по Стьюденту. Возможно, в данном случае повлияли негативные условия вызревания семян в холодный вегетационный период 2019 г., что привело к невыполненности семян и отсутствию различий по их размерам. В то же время по средним значениям за 3 года различия гладкокорой формы с ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формами доказаны.

По отношению ширины орешка к его длине и отношению ширины орешка к ширине семянки различия между ромбовидно-трещиноватой и грубокорой формой не установлены, но они подтверждены между гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формами. Различия доказаны также между гладкокорой и грубокорой формами по отношению ширины орешка к ширине семянки.

Сравнивая все формы по изученным генеративным признакам, можно отметить, что в большинстве случаев (6 из 9) наибольшие размеры сережек и семян характерны для гладкокорой формы.

По результатам двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 3) можно сделать вывод о достоверно значимом влиянии на размеры семян и сережек березы как года исследования, так и ее формы по трещиноватости коры. Уровень значимости критерия Фишера (Р) для большинства рассмотренных показателей не превышал 0,001. Совместное влияние двух факторов также было достоверно практически для всех изученных показателей репродуктивной сферы березы, кроме размеров орешка: длины и ширины. Размер семян в большей степени определяется условиями их формирования.

Таблица 3. Уровень значимости влияния года исследования и формы коры на размеры сережек и семян березы

Показатель	Год	Форма	Год х форма
Длина сережки	0,001	0,001	0,001
Толщина сережки	0,001	0,001	0,001
Отношение длины к толщине сережки	0,001	0,001	0,001
Длина орешка	0,001	0,001	0,743
Ширина орешка	0,001	0,051	0,059
Длина семянки	0,001	0,001	0,001
Ширина семянки	0,001	0,001	0,001
Отношение ширины орешка к его длине	0,001	0,001	0,045
Отношение ширины орешка к ширине семянки	0,001	0,002	0,001

В связи с возможностью отбора и использования семян для повышения продуктивности и устойчивости насаждений в лесовосстановлении, возникает вопрос об их качестве.

По средним данным за 3 года наблюдений (табл. 4), ромбовидно-трещиноватая форма имеет наименьшую массу 1 000 семян – 0,218 г, это на 11,4 и 13,8 % меньше, чем у гладкокорой и грубокорой формы соответственно. Гладкокорая и грубокорая форма характеризуются близкими значениями показателя (0,246 и 0,248 г соответственно). Если проанализировать ситуацию по годам, то можно отметить значительные колебания их массы по формам. Так, в 2017 г. самые легкие семена были отмечены у гладкокорой формы (0,094 г), а самые тяжелые – у грубокорой (0,209 г), т.е различия более чем в 2 раза. В 2018 и 2019 г., наоборот, самые тяжелые семена (0,336 и 0,308 г соответственно) были характерны для гладкокорой формы; их масса больше, чем у грубокорой формы, на 23,8 и 9,74 %. У ромбовидно-трещиноватой формы в 2018 и 2019 г. наблюдались самые низкие значения массы 1 000 семян (0,211 и 0,276 г). По этому

Таблица 4. Качество семян у форм березы повислой

Форма березы Год Техническая всхожесть,% Абсолютная всхожесть,% Энергия прорастания, % Масса 1 000 семян, г Гл 2017 12,7 28,4 12,0 0,094 2018 70,7 79,7 63,3 0,336 2019 52,7 59,4 39,3 0,308 Среднее 45,4 55,8 38,2 0,246 Рт 2017 43,3 52,2 42,0 0,167 2018 55,3 71,3 46,7 0,211 2019 54,0 66,3 42,7 0,276 Среднее 50,9 63,3 43,8 0,218 Гр 2017 40,0 54,5 40,0 0,209 2018 44,0 68,3 38,7 0,256 2019 44,7 56,1 26,0 0,278 Среднее 42,9 59,6 34,9 0,248 показателю она отличалась от гладкокорой формы на 37,2 и 10,4 %, а от грубокорой формы – на 21,3 и 0,72 % соответственно. Это свидетельствует о том, что различия по массе семян в большей степени определяются условиями их вызревания, чем генетическими особенностями форм породы.

Обзор литературы показал, что при оптимальных условиях хранения к весне следующего года всхожесть семян березы составляет от 16 до 23 %, а в лучшем случае – 36 % [2]. В ходе наших исследований минимальная техническая всхожесть при проращивании в зимний период была отмечена у гладкокорой формы только в 2017 г.

63,3

Техническая

Абсолютная всхожесть всхожесть

Энергия прорастания

Грубокорая

Ромбовидно-трещиноватая

Гладкокорая

Средние показатели проращивания семян за 3 года исследований у выделенных форм березы повислой

– 12,7 %, в остальных случаях всхожесть семян разных форм березы составила от 40,0 до 70,7 % (см. табл. 4). По годам техническая всхожесть наиболее варьировала у гладкокорой формы березы (12,7–70,7 %). У ромбовидно-трещиноватой и грубокорой форм этот показатель колебался меньше: от 40,0 до 55,3 %. Аналогичные закономерности отмечены для абсолютной всхожести и энергии прорастания семян.

По средним данным за 3 года (рисунок) можно отметить, что для ромбовидно-трещиноватой формы характерны наибольшие значения по всем трем показателям: ее техническая всхожесть (50,9 %) на 12,1 и 15,7 % выше, чем у гладкокорой и грубокорой формой соответственно; абсолютная всхожесть (63,3 %) – на 13,4 % больше, чем у гладкокорой; энергия прорастания (43,8 %) – на 20,3 % выше, чем у грубокорой формы. Гладкокорая форма занимает промежуточное положение по технической всхожести (45,4 %) и энергии прорастания (38,2 %), но характеризуется самой низкой абсолютной всхожестью (55,8 %), значение которой на 14,7 % меньше, чем у ромбовидно-трещиноватой. Грубокорая форма занимает промежуточное положение по абсолютной всхожести (59,6 %) и отличается от гладкокорой и ромбовидно-трещиноватой формы на 6,8 и 5,9 % соответственно. Самые низкие значения технической всхожести (42,9 %) и энергии прорастания

(34,9 %) отмечены у грубокорой формы: на 5,5 и 8,6 % меньше, чем у гладкокорой.

Оценка сходства и различия по репродуктивным показателям различных форм березы за 3 года наблюдений показала более высокую значимость различий, чем по показателям вегетационной сферы. Если по параметрам листьев и побегов доля схожести изученных пар признаков различных форм, выделенных по типу трещиноватости коры, составляла 53 % [22], что соответствовало полученным ранее результатам С.П. Данченко и Е.В. Кабановой [6], то по репродуктивной сфере доказанность различий между парами признаков составляет 61,7 % по данным за отдельные годы, 66,7 % по средним значениям за 3 года. При этом наибольшая доля доказанных различий установлена между гладкокорой и грубокорой формами березы (40,9 и 44,4 % соответственно по годам и средним данным). Наименьшая доля доказанных различий приходится на ромбовидно-трещиноватую и грубокорую формы березы повислой (27,3 и 16,7 % соответственно), что говорит об их большем сходстве по показателям развития репродуктивной сферы. Между ромбовидно-трещиноватой и гладкокорой формами существенность различий признаков доказана в 31,8 и 38,9 % сравнений соответственно. Таким образом, ромбовидно-трещиноватая и грубокорая формы по репродуктивной сфере ближе друг к другу, чем ромбовидно-трещиноватая и гладкокорая. Ромбовидно-трещиноватая форма березы по структуре белкового комплекса не выделяется и считается промежуточной формой [23].

Выводы

Изучение морфометрических показателей генеративной сферы березы повислой в пределах форм, выделенных по типу трещиноватости коры

(гладкокорая, ромбовидно-трещиноватая и грубокорая), показало следующее. В северной подзоне тайги почти в 70 % доказанных статистически различий между формами по размерам сережек, орешков и семянок проявляются генетически закрепленные особенности. Однако следует учитывать, что на генетическую составляющую наследственного контроля генеративной сферы морфотипов березы накладываются погодные условия в период формирования сережек, роста и развития семян.

В то же время сравнительные исследования показали, что по размеру сережек и семян существуют достаточно четкие различия между гладкокорой и грубокорой формами березы повислой. В большинстве случаев именно гладкокорая форма березы имеет преимущества по размеру генеративных органов (сережки, семена). Ромбовидно-трещиноватая форма занимает промежуточное положение, однако по особенностям формирования генеративных признаков находится ближе к грубокорой форме березы, чем к гладкокорой.

Качество и размеры семян у разных форм березы в большей степени определяются погодными условиями года формирования, чем генетическими особенностями морфотипов. В дальнейшем представляет интерес проверка передачи наследственных свойств морфоти-пов в семенном потомстве. Первые опыты по посевам семян различных форм по типу трещиноватости коры березы в северном регионе были заложены в дендрарии Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Определение наследуемости признаков морфотипов березы по типу трещиноватости коры позволит ответить на вопрос о доле генетической составляющей в потомстве и возможности селекционного отбора по маркерным признакам.

Исследование Н.А. Прожериной выполнено в рамках государственного задания ФИЦКИА РАН (проект № 0409-2019-0039).