Изучение формового разнообразия березы повислой (Betula pendula Roth): история и современность

Как мы все знаем, береза белокорая является символом России, она олицетворяет нашу страну. Березняки являются источником получения ценной древесины, эффективно выполняют водоохранные, водорегулирующие, почвозащитные, санитарно-гигиенические и другие полезные функции. За последние десятилетия процент площади березняков по Архангельской области увеличился на 9,0% и составляет 19% (на 2005 г.). Сплошные рубки и пожары в хвойных лесах явились главными причинами возникновения и распространения березовых древостоев на Европейском Севере [9, 6].

В связи с увеличением площадей березняков появилась необходимость ведения хозяйства березы ( Betula рendula Roth. ) на селекционной основе. Для того, чтобы провести мероприятия правильно и получить желаемые результаты, требуется изучение формового разнообразия на различные целевые признаки, в первую очередь – на быстроту роста и качество древесины.

Вопросами изучения березы в селекционном отношении ученые занялись не так давно, в основном в более южных регионах страны, где генофонд хвойных пород практически исчерпан. Однако полученные в других регионах страны результаты, не могут быть перенесены в условия Севера, здесь могут проявиться свои морфологические формы и закономерности.

Береза характеризуется широкой внутривидовой изменчивостью и формовым разнообразием. Форма – самая дробная единица классификации как проявление индивидуальной изменчивости [3]. Основным формообразующим признаком у березы является соотношение на стволах трещиноватой коры различной конфигурации и размеров с гладкой берестой [5]. Именно разнообразием и числом форм в популяции определяется степень полиморфизма вида. В современных условиях истощения хвойного хозяйства исследование полиморфизма березы повислой представляет огромный интерес для сохранения ее биоразнообразия, а также для лесокультурного производства, потому что при использовании семян, зная их генетическое происхождение, вероятность получения устойчивого и продуктивного насаждения повышается.

Изучение внутривидовой изменчивости березы начато в России в 30-е годы. Ткаченко М.Е. в 1943 году первый обратил внимание на важность изучения хозяйственной ценности и деловых качеств стволов березы во взаимосвязи с внешними признаками коры [4].

Большинство исследователей [7] выделяли 3-4 формы березы по морфологии корки ствола. Также обращали внимание на наличие и отсутствие трещин, их глубину и их форму.

За основу были приняты формы, выделенные А.С Яблоковым [4,7]. Он выделял три группы деревьев березы:

• -    ромбовидно-трещиноватые формы;

• -    гладкокорые формы;

• -    грубокорые формы [4,7].

Однако разнообразие форм было больше, и ряд авторов [7] углубляли исследования и выделяли 5-7 форм, при этом объединяли не только форму коры по наличию трещин, но и формы по цвету гладкой части коры. Е.В. Клещева выделяла 7 групп деревьев березы по форме коры [2].

Но вариабельность изменчивости настолько высока, что даже 6-7 форм не устраивали ученых. Наибольшее количество форм березы по типу трещиноватости коры (12) выделил в 1981 году В.К. Попов. Также, он выделял 4 формы березы по цвету коры (белокорые, серокорые, бронзовокорые, темнокорые) [7].

Выделенные формы имеют различную численную представленность в популяциях, которая, как показали исследования, зависит от географического и типологического местоположения насаждений березы.

Большинство исследователей пришли к выводу, что в насаждениях разных областей наиболее часто встречаются гладкокорая и ромбовиднотрещиноватая формы березы. Их доля доходит до 53 и 42 % соответственно [1].

• В.К. Попов [8] отмечал, что формы изменяются в зависимости от условий произрастания. С повышением влажности почвы количество трещиноватых форм в насаждениях уменьшается, а с повышением плодородия почвы наоборот - увеличивается. Он заметил, что доминируют белокорые и серокорые особи.

Продолжающаяся на данный момент работа по выделению форм говорит о глубине проработки вопроса и о многоплановости изменчивости признаков березы по коре.

Многие ученые связывали внешние признаки коры с показателями роста, деловыми качествами стволов. Еще в 1950 году П.Н. Мегалинский [4] пришел к выводу, что характер трещиноватости коры является реальным показателем энергии роста ее стволов по диаметру и высоте.

Но были и те (А.В. Думанский, А.Ю. Шилинский), кто считал, что степень растрескивания коры зависит лишь от увеличения с возрастом диаметра дерева.

Некоторые исследователи (Э. Ромедер и Г. Шёнбах) выявляли связь между строением коры и текстурой древесины. Другие (С.Н. Багаев) доказывали отличия форм деревьев березы по содержанию целлюлозы в древесине [7].

Исходя из этого, можно сделать вывод, что показатели роста по диаметру и высоте, качество древесины, устойчивость, сохранность и другие признаки деревьев тесно связаны с внешними признаками коры. Данные представлены в таблице.

Связь формового разнообразия с показателями продуктивности

Показатель разнообразия (форма)	Показатель продуктивности	Автор
Ромбовидно-трещиноватая	Быстрый рост, высококачественная древесина	А.С. Яблоков (1962)
Гладкокорая	Быстрый рост, ценится в производстве фанеры
Грубокорая	Медленный рост
Белокорая	Быстрый рост, устойчивость	В.К. Попов (1981)
Грубокорая	Медленный     рост,     сильная искривленность стволов	Э.И. Галеев (2000)
Гладкокорая, ромбовиднотрещиноватая	Быстрый   рост,   прямые   или слабоискривленные стволы
Трещиноватая	Быстрый рост	А.В. Козьмин (1977)
Гладкокорая, ромбовиднотрещиноватая	Повышенная энергия линейного роста	Б.А. Мухаев (1978, 1979) В.Ф. Коновалов (2003)

В настоящее время о внутривидовой структуре дифференциации природных популяций березы известно достаточно информации, но этого мало для успешной селекции. В связи с этим появилась необходимость изучения генетической дифференциации популяции березы.

Генетические маркеры играют важную роль в изучении конституции организма и в оценке исходного селекционного материала. Также, маркеры позволяют в раннем возрасте определить принадлежность растения к тому или иному виду, форме.

• Е.В. Клещева с 2006 года проводила исследование качественного состава отдельных плюсовых деревьев в пределах семей, различных по трещиноватости коры по свойствам их белков. В результате пришла к заключению, что все анализируемые формы березы по трещиноватости коры

характеризуются генетической обособленностью. По количественной и качественной характеристике аллелей формы березы по типу коры были разделены на 3 группы.

• 1 группа - ромбовиднокорая и мелкоромбовиднокорая формы;

• 2 группа - гладкокорые березы (гладкокорая и бумажнокорая формы);

• 3 группа - слоистокорая, шероховатокорая, мелкотрещиноватая.

• Е.В. Клещева пришла к мнению, что формы березы по трещиноватости коры можно считать генетическими маркер-фенами [2].

Исследования Клещевой позволили ответить на вопрос - наследуются ли в потомстве формы березы. Установлено, что потомство березы наследуют материнский тип по трещиноватости коры и энергию роста по высоте. Лучшим ростом по высоте отличается потомство трещиноватых форм. Биометрические показатели у сеянцев березы разнообразных форм по типу трещиноватости коры достоверно различаются на стадии сеянца [3].

К настоящему времени Е.В. Казанцевой и Погиба С.П. [7] были проведены более глубокие генетические исследования полиморфизма березы по коре. Изоферментный и иммунохимический анализ позволили сгруппировать их в две группы: трещиноватые и гладкокорые. У первой группы наблюдается тенденция к наиболее высокому белковому полиморфизму - выявлено до 21 аллелей. В то время как вторая группа характеризуется более низкой белковой гетерогенностью - отмечено до 11 аллелей.

Благодаря всем ученым, которые провели множество исследований, мы можем быть уверенными, что формовое разнообразие деревьев березы влияет на ее потомство, качество роста, качество древесины и другие параметры. Зная формы деревьев и их качества, которые в дальнейшем находят свое отражение в потомстве, можно выращивать высокопродуктивные насаждения. Однако исследования также показали и зависимость формового разнообразия от географического и типологического расположения насаждений, а значит, необходимы региональные исследования. Поэтому, изучение формового разнообразия и продуктивности березы повислой (прежде всего по форме коры, закрепленной генетически) необходимо для разработки селекционных программ целевого выращивания древесины в Приарктическом регионе.