Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. (сем. Orchidaceae juss.)

Одним из широко распространенных видов семейства Orchidaceae во флоре Республики Башкортостан (РБ) является Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. Это лугово-болотный вид с евроазиатским ареалом распространения, встречается преимущественно на сырых участках низинных и пойменных лугов, по берегам водоемов, на низинных и переходных болотах [12, 17-19, 22, 23].

На Урале произрастает на сырых, заболоченных лугах, на болотах и в смешанных лесах [10], на Южном Урале – на слабо-засоленных почвах [16]. На территории Челябинской области D. incarnata обитает в зарослях кустарников, на солонцеватых лугах [9], в евтрофных осоково-гипновых сообществах болот [6]. В Самарской области вид встречен на сырых лугах, моховых болотах [14].

В РБ встречается повсеместно, произрастает на сырых и заболоченных лугах, во влажных кустарниках [13]. На территории двух природных заповедников Башкирского (БГПЗ) и Южно-Уральского (ЮУГПЗ) встречается редко и отмечен на заболоченных и сырых разнотравно-злаково-осоковых сенокосных лугах [1, 2, 7]. По данным И.В. Суюнду-кова (2002) в Баймакском районе РБ вид произрастает на разнотравно-осоковых лугах, во вторичных фитоценозах по обочинам шоссейных дорог.

Все представители семейства Orchidaceae рекомендованы к особой охране на Урале [10, 11], но в новой редакции «Красной книги Республики Башкортостан» [8] D. incarnata не включен в состав редких и исчезающих видов.

Цель работы – изучить эколого-фитоценотические особенности местообитаний D. incarnata в естественных фитоценозах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили с 2010-2012 гг. на территории РБ. Всего было исследовано 10 ценопопу-ляций (ЦП) D. incarnata. Ценопопуляции 1-3 про израстают в Предуралье, а ЦП 4-10 - в лесостепной части Зауралья.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалент-ными [3-4].

В работе представлены новые местонахождения D. incarnata , выявленные для данного региона.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Большинство исследованных ЦП произрастают на сенокосных лугах, подтапливаемых весной и не испытывают интенсивной антропогенной нагрузки. Во второй половине лета производится сенокошение, но к этому времени растения всех ценопопу-ляций (ЦП) успевают обсемениться. Только ЦП 2 (Уфимский район, окрестности с. Первушино), находящаяся вблизи территории проектируемого памятника природы «Чуркинские болота», испытывала сильную антропогенную нагрузку в виде выпаса и не была найдена на следующий год. Ценопопуля-ции 4-10, отличаются высокой численностью и большой площадью, но имеют наименьшую плотность особей (табл. 1).

Анализ PEV D. incarnata в системе экологических шкал Д.Н. Цыганова [20] показал, что только по отношению к фактору увлажнения почвы (PEV=0,46) вид является стеновалентным. Для вида фактор увлажнения почвы является лимитирующим. Об этом свидетельствуют исследования, проведенные в 2011 г. в ЦП 4 и 5. ЦП находились при повторном потоплении до середины июля, чему

Таблица 1. Характеристика местообитаний D. incarnata

№ ЦП Местоположение Растительное сообщество Площадь, м² Численность Средняя плотность, шт/м² 1 Уфимский район, окрестности с. Асан класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia 100 более 130 ~1,3 2 Уфимский район, окрестности с. Первушино класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia 2 33 16,5 3 Уфимский район, окрестности с. Подымалово класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia 105 более 100 ~ 0,95 4 Баймакский район, окрестности с. Карышкино класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia ~600 более 1000 особей ~1,6 5 Баймакский район, окрестности с. Ахмерово класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia ~700 более 1000 особей ~1,4 6 Баймакский район, окрестности с. Басаево класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia ~ 2500 более 50 ~ 0,02 7 Баймакский район, окрестности с. Юмашево класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia ~ 1000 более 30 ~ 0,03 8 Баймакский район, окрестности с. Юмашево класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia ~ 2500 более 100 ~ 0,04 9 Абзелиловский район, окрестности с.Муракаево класс Molinio-Arrhenatheretea, порядок Molinietalia ~ 1000 более 50 ~0,05 10 Абзелиловский район, окрестности с.Муракаево класс Scheuchzerio – Caricetea, порядок Caricetalia Davallia-nae ~ 1000 более 30 ~0,03 способствовали проливные (затяжные) дожди и относительно низкая температура воздуха летом. В начале августа были проведены популяционные исследования, половина генеративных особей находилась в очень угнетенным состояние, половина – выпала. По нашим наблюдениям, D. incarnata хорошо переносит кратковременные затопления, такие как весенние – талыми водами. Это подтверждает анализ экологической шкалы переменности увлажнения почв (PEV=0,61). По данному анализу, вид является мезовалентным. Также по факторам термоклиматической (PEV=0,59), омброклиматиче- ской (PEV=0,57), солевого режима почв (PEV=0,51), богатства почв азотом (PEV=0,60), освещенности-затенения (PEV=0,59) вид мезовален-тен, т.е. занимает промежуточное положение по адаптивности к этим экологическим условиям. Эв-ривалентным видом оказался по отношению к факторам континентальности климата (PEV=0,82), криоклиматической шкале (PEV=0,73) и кислотности почв (PEV=0,76).

Значения REV ценопопуляций оказались очень близкими к показателям PEV вида (рис. а,з), а в некоторых – совпали (рис. б,в,г,д,е,ё,ж).

Таблица 2. Характеристика потенциальной валентности D. incarnata

Экологические шкалы	Экологическая позиция вида по шкале фактора	PEV
Tm (1-17)	4-12	0,59 МВ
Kn (1-15)	3-13	0,82 ЭВ
Om (1-15)	5-11	0,57 МВ
Cr (1-15)	3-12	0,73 ЭВ
Hd (1-23)	11-19	0,46 СВ
Tr (1-19)	3-11	0,51МВ
Nt (1-11)	1-7	0,60 МВ
Rc (1-13)	7-11	0,76 ЭВ
Lc (1-9)	1-5	0,59 МВ
fH (1-11)	7-9	0,61 МВ

Прим. Tm – термоклиматическая шкала, Kn – шкала континентальности климата, Om – омброклиматическая шкала, Cr – криоклиматическая шкала, Hd – шкала увлажнения почв, Tr – шкала солевого режима почв, Nt – шкала богатства почв азотом, Rc – шкала кислотности почв, fH – шкала переменности увлажнения почв; Lc – шкала освещенности-затенения; СВ – стеновалентный, МВ – мезовалентный; ЭВ- эвривалентный; PEV – потенциальная экологическая валентность

ЦП 1
	Tm
	Fh		Kn
Lc			/ Ц/^	Om
Rc	/		\\	Cr
	Nt	T	Hd

Lc Fh // / / ЦПT 2 m Kn А Om Lc Fh / z / / T m ЦП 3 Kn / Ц Om Rc XX Cr Rc Cr Nt T Hd Nt T Hd а                                 б                               в

ЦП 4

ЦП 6

д

е

ЦП 8

ж

з

Рис. Потенциальная и реализованная экологические валентности ЦП Dactylorhiza incarnata в естественных ценозах .

Прим: на рисунках сплошной линией представлены показатели потенциальной экологической валентности (PEV), пунктирами – показатели реальной экологической валентности (REV)

В целом, реализованная экологическая ниша ЦП D. incarnata стремится к фундаментальной (рис. 1а-з). Данный факт связан с благоприятными экологическими условиями, в частности почвенными (Hd, Tr, Rc), для обитания вида.

Оценка экологических позиций местообитаний ЦП D. incarnata показала, что им охвачен значительный диапазон амплитуд всех экологических факторов, о чем свидетельствуют значения K ec. еff. (для климатических факторов от 71,0–100%, для почвенных факторов – от 72–100%, для фактора освещения затемнения – от 72,0–87,0%). Наибольшее экологическое пространство освоено видом по фактору солевого режима почвы (K ec. еff. от 77 до 100%) и по фактору увлажнения почвы (до 100%).

Индексы толерантности отдельно для климатических (Itклим.=0,68) и почвенных (Itпочв.=0,58) шкал показывают, что D. incarnata мезобионтен по этим факторам.

Таким образом, экологические позиции вида в естественных условиях по всем исследованным факторам оказались широкими, что подтверждается высокими значениями реализованных экологических валентностей и коэффициентами экологической эффективности.

По результатам наших исследований, D. incarnata является мезовалентным и мезобионтным видом для изученного региона.