К экологии обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L. 1785) Якутии

И зучением экологии обыкновенной лисицы, обитающей в Якутии, занимались многие исследователи [1, 10, 14, 11] и др. Однако до сих пор не выявлены причины резких колебаний численности вида. Считалось [25, 19, 26, 10], что увеличение численности лисицы в Якутии напрямую зависит от численности зайца-беляка.

В последние три десятилетия численность зайца-беляка в Западной и Центральной Якутии находится на низком уровне из-за того, что рост динамики численности вида нарушился под воздействием антропогенного фактора [13]. В связи с низкой численностью зайца должно измениться питание хищника, биоценотические связи, поведение и гельминтофауна.

Полевой материал для данного сообщения был собран в два периода – во время длительных полевых работ с 1981 – 1994 гг. в районах Западной Якутии (Вилюйском, Верхневилюйском, Сунтарском и Кобяйском – левобережная часть р. Лена районах) и Центральной Якутии (Горный, Намский, Хангалаский и Якутский районы). В 1994 – 2009 гг. полевые работы были кратковременными. За весь этот период было обработано 128 тушек лисицы (которые приобретались у охотников), из них 68 зверей исследовались на

заражённость гельминтами. У 60 лисиц, добытых в период 1981-1994 гг., был определён возраст по годовым слоям [6]. Было собрано 330 экскрементов, проведён опрос охотников – корреспондентов (n=145), Кроме полевых данных использованы результаты зимнего маршрутного учёта (далее ЗМУ), ведомственные материалы (МСХ, МЛХ, ДБР МОП Якутии; Госкомитета по статистике и ЯО ВНИИОЗ). Сбор и обработка полевого материала проводили по Г.А. Новикову [12]. Заражённость лисиц эндопаразитами исследовали по методике К.И. Скрябина [17], В.М. Ивашкина и др. [5]. Видовой состав, обнаруженных гельминтов определяли по Д.П. Козлову [7]. Пройдено маршрутом более 12 000 км. Статистическая обработка собранного материала проводилась по С.С. Шварцу и др. [29].

В сборе и обработке полевого материала принимали участие бывшие сотрудники ЯО ВНИИОЛЗ – Р.К.Аникин, В.В. Плеснивцев, В.В. Соколов, М.И. Ларионов и к.в.н. М. З Готовцева, с которыми В.Т.Седалищев работал с 1980 по 1994 гг.

Распространение лисицы в Якутии совпадает с пределами лесной растительности. Очень редко лисица поселяется в горно-каменистых и моховолишайниковых тундрах. При очень широком распространении распределение лисицы по территории весьма неравномерно. Лисица обитает по долинам речек с травянистой и кустарниковой растительностью, и в основном обитает вблизи озёр и открытых луговых пространств, где имеются благоприятные условия для обитания мелких грызунов [1, 10, 11].

В отличие от других регионов – Центральная часть России [9, 24, 18], Иркутская область [20] в условиях Якутии лисица не посещает пригородные ландшафты, окрестности населённых пунктов и не посещает сёла, посёлки и деревни.

Морфология. По размерам черепа западноякутские лисицы (основная длина меньше на 1,6 мм, t =2,57) достоверно отличаются от особей из бассейна Колымы по одному и от зверей из Камчатки по двум показателям. Так, у лисиц из Западной Якутии основная длина и кондилобазаль-ная длина черепа меньше на 2,4 мм (t = 2,28 и 2,90) по сравнению с камчатскими особями. По другим показателям различия имеются, но они статистически не достоверны (табл. 1).

Поведение. За последние 30 лет в экологии лисицы произошли некоторые изменения. Так, до 70-х годов прошлого века след человека на глубоком снегу и след снегохода у лисицы вызывал большую осторожность, и зверь подходил к этим следам не пересекал их, а бросался прочь прыжками. В последние годы мы отмечаем, как лиса предпочитает ходить по снегоходному следу. Хищник стал использовать вездеходный след для добычи пищи, а также стал приходить к местам, где лежат брошенные охотниками шкуры и внутренности копытных.

Размножение . Сроки размножения обыкновенной лисы Якутии не совпадают по районам в разные годы [10]. В течение ряда лет гон лисицы (много парных следов встречали) в Кобяйском районе протекал в конце марта. В начале июня 1983, 1985 и 1987 гг. г. на острове Тайменный. Булур и Некада, расположенных на р. Лена, с помощью собаки мы нашли три лисьих норы, в которых было 3, 4 и 5 щенят. Норы были расположены на небольших буграх и были хорошо замаскированы кустарниковой растительностью.

Плодовитость якутской лисы практически не изучена. В выводке может быть от 5 до 8 щенят [10, 11]. У обработанных тушек взрослых 9 самок, которые были добыты зимой, послеплодных пятен мы не обнаружили.

Из 60 лисиц, добытых в период 1981-1994 гг., взрослые составляли 23 особи (38,3%), из них – самцы – 14 (23,3%), самки – 9 (15%). Особи в возрасте 4-5 лет были в меньшинстве (6,6%). Доля молодых зверей (n=37) в этой выборке составила 61,7% (самцы – 31,6%, самки – 30,1%).

Питание. В ондатровых угодьях удалённых от населённых пунктов в районах Центральной и Западной Якутии зверёк стал обычным пищевым объектом лисицы. Нам неоднократно приходилось наблюдать, как лисица охотится на ондатру. Так, в сентябре 1983 г. на озере Бардылах (Ко-бяйский район) мы встретили лису, которая, затаившись у норы ондатры, караулила зверька. Нора ондатры находилась в берегу и от усыхания водо-

ёма, она была далеко от воды, и хищник лёгко добыл зверька у обмелевшего прохода.

Остатки, отловленных лисицей ондатр, мы встречали при обходе мелких озёр. Обычно хищник пойманную ондатру съедал не у кромки воды, а уносил жертву за 100-200 м в кусты, реже в 3-5 м в густые заросли травы, где проходила его тропа. Осенние и весенние учёты на постоянных 2-3 километровых маршрутах вдоль берега озёр дали следующие результаты. Лисы в сентябре отлавливали в среднем 0,9 ондатры на километре береговой линии, а весной этот показатель был равен 1,8 и это связано с тем, что в период гона ондатра плавает вблизи берега. В это время зверьки бывают ослабленными, истощенными из-за драк между собой и становятся лёгкой добычей хищника и в основном это были взрослые особи.

В зимний период лисица разрушает в основном крупные семейные хатки. Хатку лисица разрушает с южной стороны, когда в ней ночуют грызуны. Лиса начинает разрушать хатку с боку на расстоянии 30-35 см от верха. Разрушая такую хатку, лисица за короткое время может отловить несколько ондатр. Так, в ноябре 1985 г. на озере Ытык-Кёль (Кобяйский район) была обнаружена разрушенная хатка, около которой были остатки трёх ондатр, съеденных лисой. Зимой лисица разрушает в основном семейные хатки.

Длина суточного хода (n=12) лисицы в марте-апреле в среднем равна 15,9±2,8 км и меняется в широких пределах – от 0,8 до 26,8 км и этот показатель зависит от состояния кормовой базы, погодных условий, сезона года и от антропогенного воздействия (фактор беспокойства).

В собранных экскрементах хищника постоянно встречалась шерсть ондатры. У лисьей норы, найденной осенью 1989 г. на острове Кулуй, который расположен на р. Лена, было обнаружено 72 экскремента, которые содержали шерсть ондатры, 18 черепов ондатры, крылья 4 шилохвостей и 8 чирков. При обходе озера, расположенного на этом острове, было учтено 25 нор ондатры, из которых 9 были разрыты, и зверьков в них не обнаружили. В этом году была высокая численность мышевидных грызунов (на 100 ловушко суток попадаемость составляла 22%).

Из кормовых объектов (по данным анализа 330 экскрементов) лисицы в Кобяйском районе (табл. 2) на долю млекопитающих приходится от 85,7% до 98,8%, из них ондатра в зависимости от сезона года составляет 29,7% - 52,8%. На втором месте в пищевом рационе лисы стоят полёвки.

Доля зайца-беляка в питании лисы, обитающей в Центрально-Якутской низменности, незначительна – 6,2% – 8,6% и по сравнению с 60-ми годами прошлого века (Млекопитающие Якутии, 1971) процент его в пищевом рационе сократился в 6,1 и 5,1 раза.

До 1979 г. заяц-беляк являлся в Якутии основным объектом промысловой и любительской охоты. Однако за последнее три десятилетие характер промысла изменился. Заготовки беляка сократились, особенно в районах Западной и Центральной Якутии. Если в Центральной Якутии в 1951-1960 гг. в среднем в год заготавливалось 514,7 тыс. заячьих шкурок, то в 1980-1989 гг. в среднегодовые заготовки составили 13,4 тыс. шт., 1990-1999гг. 15,4 тыс. шт., а в 2000-2009 гг. всего по 200 штук в год.

Отмечено, что в местах успешной акклиматизации ондатры лисица за короткий срок (период жизни одного-двух поколений) переходит на преимущественное потребление этого грызуна. Подобная перестройка рациона лисицы в лучшую сторону изменяет кормовую обстановку, в результате этого численность лисицы стабилизируется, а в некоторых случаях и повышается [23]. В Колымских районах в питании лисицы преимущественная роль принадлежит ондатре – в зимний период от 48,4% [8] до 64,3% [14]. На о. Са- халин встречаемость в пищевом рационе лисицы этого зверька зимой достигает 43% [16].

Гельминтофауна. При исследовании 68 лисиц на заражённость гельминтами было обнаружено в кишечном тракте 11 видов эндопаразитов: 2 вида трематод, 4 вида цестод и 5 видов нематод. Общая заражённость составила 80,1 %. Наиболее часто у лисицы встречается трематода – Alaria alata и цестоды – Taenia crassiceps , Mesocestoides lineatus (табл. 3).

Видовой состав гельминтов самцов более разнообразен по сравнению с самками. У самок не обнаружены трематода – Plagiorchis elegans и нематоды – Capillaria putorii , Trichinella native, видимо, это связано с различием питания. Самцы по своей природе более активны, чем самки, охотничий участок у них шире и они посещают самые разнообразные биотопы.

Выявлены возрастные различия в заражённости эндопаразитами. Так, у молодых особей по сравнению с взрослыми были обнаружены цес-тоды – Taenia crassiceps и нематода – Trichinella native, которые отсутствовали у взрослых.

Видовой состав гельминтов лисиц, которые были добыты в различных регионах Якутии, отличается. Так, только у лисиц из Колымо -Индигирской группы районов были обнаружены цестода Taenia krabbei и нематода Trichinella native , а трематода – Plagiorchis elegans у зверей из Центральной Якутии (табл. 4).

Таблица 3. Видовой состав гельминтов и степень заражения обыкновенной лисицы

Вид гельминта	Зараж.	Э.И.(%)	И.И	Средняя	И.О.
Исследовано 68	55	80,1	1-302	19,1±6,0	15,4±4,9
Трематоды	23	33,8	3-23	10,0±1,0	3,4±0,6
Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802)	1	1,5	21	-	-
Alaria alata (Goeze, 1782)	23	33,8	2-16	9,1±0,8	-
Цестоды	36	52,9	1-302	17,2±9,2	-
Taenia crassiceps (Zeder, 1800)	13	19,1	1-6	3,9±0,4	-
Taenia krabbei (Moniez, 1879)	2	2,9	1-8	4,5±3,5	-
Allveococcus multilocularis (Leuckart, 1863)	3	4,4	3-300	151,0±85,7	-
Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)	21	30,9	1-22	5,1±1,1	-
Нематоды	19	27,9	2-55	10,5±2,7	2,9±0,9
Capillaria putorii (Rudolphi, 1819)	2	2,9	6-10	8,0±2,0	-
Uncinaria stenocephala (Railliet, 1854)	8	11,8	4-49	13,1±5,3	-
Toxascaris leonina (Linstow, 1902)	8	11,8	1-16	5,9±1,7	-
Physaloptera sibirica Petrow et Gorbunow, 1931	2	2,9	4-16	10,0±6,0	-
Trichinella native (Britov et Boev, 1972)	1	1,5	12	-	-

Следует отметить, что опасные для человека гельминтозные инвазии были обнаружены у лисиц в Западной, Центральной и Юго-Западной Якутии, это цестода – Allveococcus multilocularis, а в Колымо-Индигирской группе районов - нематода – Trichinella native. Экстенсивность инвазии этих гельминтов невысокая и составляет 4,4% и 1,5%.

Ранее Н.М. Губановым [3] у обыкновенной лисицы в Якутии было обнаружено 14 видов гельминтов. В наших сборах отсутствовали цес-тода – Diphyllbothrium latum и нематоды Ancy-lostoma caninum, Toxocara canis. В свою очередь, в исследованиях Н.М. Губанова не отмечается трематода Plagiorchis elegans и опасная для здоровья человека, нематода – Trichinella native. По сравнению с 60-ми годами прошлого века за последние два десятилетия общая заражённость лисицы увеличилась на 12,5% (80,1% против 67,6%).

По И.Л. Туманову [22] у обыкновенной лисицы, обитающей в России, паразитирует 25 видов гельминтов. Из них у лисиц на Камчатке – 13 видов [2], в Ставрапольском крае – 8 [27], в Татарии – 19 [21] и в Европейском северо-востоке России – 14 [30]. Во всех этих регионах, включая Якутию, у лисиц встречаются нематоды – Uncinaria stenocephala, Toxascaris leonine и Toxocara canis .

Численность. В последние годы численность лисицы в районах (левобережная часть р. Лена) Центральной Якутии находится на низком уровне. Так, в марте-апреле 2009 г. число следов на 10 км маршрута приходилось в Горном районе 0.08, Намском - 0,15, Хангаласском – 0,11 и Якутском – 0,05

Однако численность лисы в Намском районе несколько выше по сравнению с Горным, Ханга-ласским и Якутским и это связано с кормовой базой – наличие в этом районе больше озёр, которые заселены ондатрой, с высокой численностью. Так, плотность населения ондатры в 2002 г. в Намском районе была 0,599 особь/га, а в Горном и Хангаласском соответственно 0.007 и 0,021 особь/га [15].

Послепромысловая численность лисы в 2010 г. по республике оценивалась в пределах 23,0 тыс. голов. Этот показатель был высоким в СевероВосточных (7,1 тыс.) и Западных районах (4,4 тыс.), низким - в Юго-Западных (1,3 тыс голов.).

Промысел. В отдельные годы заготовки лисьих шкур в Якутии достигали 11-16 тыс. шт., а затем они снижались до 1-3 тыс .Максимальное количество лисьих шкур (22,5 тыс. шт.) было заготовлено в охотсезоне 1944/45 гг. [28]. Аналогичные колебания в заготовках лисьих шкур были в 1825-1857 гг. (табл. 5).

Таблица 5. Вывоз шкурок обыкновенной лисицы из Якутии 1825-1857 гг. (по данным [4])

Годы	В среднем за год, шт.	Максимальные		Минимальные
		количество	год	количество	год
1825-1830	8733	11000	1825	6100	1830
1837-1842	8444	11700	1841	5890	1838
1850-1857	5209	7809	1857	3400	1851, 1853

Годы

Рис. Динамика заготовок лисьих шкур в Якутии за период 1941-2009 гг. (тыс. шт.)

В последнем десятилетии среднегодовые заготовки шкур лисы были самыми низкими – 213 штук в год (рис.). Причина низких заготовок лисьих шкур, в последнем десятилетии, в основном связано с развитием «чёрного рынка». Многие охотники предпочитают продавать добытые шкурки лисы сами, из-за низких закупочных цен. В 2009 г. ОАО ФАПК «Сахабулт» принимал у охотников шкуру лисы в среднем за 1713 руб. 30 коп.

ВЫВОДЫ

В отличие от других регионов – Центральная часть России, Иркутская область в условиях Якутии лисица не посещает пригородные ландшафты и окрестности населённых пунктов (сёла, посёлки и деревни).

В последние три десятилетия из-за низкой численности зайца-беляка ондатра стала обычным пищевым объектом лисицы. В пищевом рационе лисы она занимает первое место зимой

(49,3 %) и весной (52,8 %). Осенью ондатра (29,7 %) также поедается лисой, но преобладают в питании хищника в этом сезоне - полевки (60,9 %).

Динамика численности лисицы в Якутии подвержена резким колебаниям и зависит главным образом от обеспеченности кормом, особенно в зимнее время.

У лисицы в кишечном тракте обнаружено 11 видов гельминтов: два вида трематод (Plagiorchis elegans, Alaria alata), четыре вида цестод ( Taenia crassiceps, Taenia krabbei, Allveococcus multilocu-laris, Mesocestoides lineatus) и пять видов нематод ( Capillaria putorii, Uncinaria stenocephala, Toxas-caris leonine, Physaloptera sibirica, Trichinella native), все гельминты локализировались в кишечнике. Наиболее часто у лисицы встречается трематода – Alaria alata и цестоды – Taenia cras-siceps и Mesocestoides lineatus.

Выявлены региональные отличия в зараженности лисиц гельминтами. Так только у лисиц из Колымо-Индигирской группы районов цестода Taenia krabbei и нематода – Trichinella native, а трематода – Plagiorchis elegans у особей из центральной Якутии.

Опасные для человека гельминты: цестода – Allveococcus multilocularis зафиксирована в Западной, Центральной и Юго-Западной Якутии, а нематода – Trichinella native в Колымо-Индигирской группе районов.

Из 25 видов гельминтов, которые были обнаружены у обыкновенной лисы обитающей в пяти регионах России (включая Якутию), только два вида нематод – Uncinaria stenocephala и Toxas-caris leonine являются общими по встречаемости.