К вопросу о модулирующем влиянии большого ядра срединного шва на респираторные реакции

Актуальность. Большое ядро является наибольшим в каудальной группе ядер срединного шва и локализовано на уровне лицевого ядра (Hornung, 2003; Pearlstein et al., 2005; Silva et al., 2007; Pilowsky, 2014). ГАМК и серотонин являются главными нейромедиаторами большого ядра, регулирующими дыхание. Также большое ядро имеет перекрестные связи с дорсальной и вентральной респираторными группами, оно преобразует и передает сюда информацию от барорецепторов (Lindsey et al., 1998). Нейроны большого ядра являются хемочувствительными клетками, благодаря чему специфически определяют PCO2 и pH и модулируют вентиляционный ответ на гиперкапнию и гипоксию (Taylor et al., 1982, 2005; Corcoran et al., 1993; Nucci et al.; 2004; Corcoran et al., 2013; Da Silva et al., 2013; Teran et al., 2014; Hawkins et al., 2015). Согласно некоторым исследованиям нейроны ядер шва участвуют в генерации и координации дыхания (Morris et al., 2010). Таким образом, большое ядро участвует в разнообразных механизмах модуляции дыхания. Цель исследования. Изучение роли большого ядра в регуляции дыхания в условиях электростимуляции на фоне инфляционного рефлекса Геринга-Брейера, а также на фоне микроиньекции ГАМК. Материалы и методы. Эксперименты проведены на 36 взрослых нелинейных крысах обоего пола массой 180-250 г. Для электростимуляции ядра использовали биполярный концентрический электрод с диаметром кончика 100 мкм. Его введение осуществляли в соответствии со стереотаксическими координатами атласа мозга крысы (P - 10.3, L - 0, V - 9.9; Paxinos, Watson, 1997). Локальное введение химического вещества обеспечивали методом стереотаксических микроинъекций. По спирограммам определяли дыхательный объем (Vт, мл), длительность дыхательного цикла (ТТ, с), длительность инспираторной (Ti, с) и экспираторной (Te, с) фаз дыхательного цикла, рассчитывали частоту дыхания (f, мин-1) по формуле: f=60/TТ; минутный объем дыхания (V, мл/мин) по формуле: V=f*VТ (Бреслав, 1984; Глебовский, 1994). На ЭМГ определяли максимальную амплитуду осцилляций (отн. ед.) в залпах активности инспираторных мышц (Бреслав, Глебовский, 1981). Для изучения влияния электростимуляции большого ядра на выраженность инспираторно-тормозящего рефлекса Геринга-Брейера проводили тест с раздуванием лёгких в начале выдоха четырьмя различными уровнями избыточного давления воздуха: 5,0; 7,5; 10,0 и 12,5 см вод. ст. Система для раздувания лёгких включала калиброванный шприц для нагнетания давления и трехходовый кран. Выраженность рефлекса Геринга-Брейера оценивали на ЭМГ диафрагмы, определяя величину нормализованной продолжительности выдоха, которую рассчитывали отдельно для каждого теста как отношение длительности выдоха при раздувании легких к длительности выдоха в исходном состоянии (TE norm.=TE infl./TE init.). TE init. рассчитывали как среднюю арифметическую продолжительности выдоха в 7 циклах, предшествующих раздуванию легких. Статистическую обработку результатов проводили с помощью программного пакета SigmaStat 3.1 (Jandel Scientific, USA). Результаты. Респираторные эффекты, зарегистрированные нами в условиях изучения модуляции рефлекса Геринга-Брейера, свидетельствуют о значительном влиянии электростимуляции (током 50 Гц, 15 В) большого ядра на выраженность инфляционного рефлекса. Так его усиление происходило при всех величинах избыточного давления (5,0; 7,5; 10,0 и 12,5 см вод. ст.) и максимально на 175 % (р- и Р-клеткам и благодаря этому фаза экспирации удлинялась (Bonham et al., 1993; Kubin et al., 2006), также электростимуляция большого ядра приводила к активации серотонинергических нейронов, которые запускали другой механизм, приводивший к еще большему увеличению продолжительности выдоха. Заключение. Результаты проведенного исследования являются доказательством того, что большое ядро играет значительную роль в механизмах регуляции дыхания и оказывает модулирующее влияние на параметры внешнего дыхания и биоэлектрическую активность инспираторных мышц.