Кальцефитная растительность Среднерусской возвышенности (в пределах Российской Федерации)

Автор: Аверинова Елена Александровна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Разнообразие и классификация растительных сообществ

Статья в выпуске: 1-4 т.14, 2012 года.

Бесплатный доступ

В статье разработана синтаксономия кальцефитной растительности Среднерусской возвышенности. Приводятся результаты ординационного анализа ведущих факторов среды для описанных сообществ.

Кальцефитная растительность, кальцефильные виды, ассоциация, синтаксономия, непрямая ординация, среднерусская возвышенность

Короткий адрес: https://sciup.org/148200766

IDR: 148200766

Текст научной статьи Кальцефитная растительность Среднерусской возвышенности (в пределах Российской Федерации)

Асс. Adonido vernalis–Anthericetum ramosi Averi-nova et Bulokhov 2010 ass. prov.

Асс. Trifolio alpestris – Iridetum aphyllae Averinova 2010 ass. prov.

Асс. Carlino biebersteinii - Salvietum pratensis Averi-nova 2010 ass. prov.

Класс Festuco–Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl.

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex

Br.-Bl. 1949

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз Bupleuro falcati–Gypsophilenion altissimae

Averinova 2005

Асс. Asperulo cynanchicae–Onobrychidetum arenariae Averinova 2005

Асс. Allio rotundi–Astragaletum onobrychis (Averi-nova 2005) Poluyanov et Averinova 2012

Асс. Astero amelli–Potentilletum humifusae Poluy-anov in Poluyanov et Averinova 2012

Асс. Gypsophilo altissimae–Stipetum capillatae Po-luyanov 2009

Асс. Inulo ensifoliae–Stipetum pennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012

Асс. Carici humilis–Thymetum calcarei Poluyanov 2009

Сообщество Thymus calcareus

Асс. Stachyo rectae–Echinopetum ruthenici

Averinova 2010 ass. prov.

Асс. Allio paniculati–Gypsophiletum altissimae

Averinova nom. ined.

Асс. Diantho andrzejowskiani–Spiraeetum litwinowii

Averinova 2012 ass. prov.

Класс Helianthemo–Thymetea Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996

Порядок Thymo cretacei–Hyssopetalia cretacei

Didukh 1989

Союз Sileno supinae–Artemision hololeucae Didukh 1989 1

Асс. Polygalo sibiricae–Hyssopetum cretacei Poluy-anov in Poluyanov et Averinova 2012

Асс. Hedysaro ucrainici–Artemisietum hololeucae

Averinova 2011

Союз Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Ro-maschenko, Didukh et V. Sl. 1996

Асс. Cephalario uralensis–Caricetum humilis Averinova nom. ined.

Как видно из продромуса, описанные сообщества включены в состав трёх классов растительности, в распространении которых на Среднерусской возвышенности есть определённые закономерности. Диагностические виды классов даны в таблице. К классу Trifolio–Geranietea (союз Geranion san-guinei ) отнесены остепнённые кальцефитные опушки нагорных и байрачных дубрав, распространённые на хорошо прогреваемых эродированных склонах. Примечательно, что сообщества этого класса тяготеют в основном к подзоне широколиственных лесов лесной зоны (юго-восток Брянской области, западная половина Орловской, северозападная часть Курской). В зоне лесостепи класс в целом ещё сохраняет свои позиции, но конкретно на хорошо прогреваемых склонах с выходами карбонатных пород он постепенно вытесняется в юговосточном направлении классом Festuco–Brometea (даже в зоне контакта с лесными сообществами). В составе класса описано 4 ассоциации.

Наиболее широко на склонах с обнажениями карбонатных пород в пределах исследованной территории распространены степные сообщества класса Festuco–Brometea. Они представляют собой кальцефитный вариант луговых степей и выделены нами в подсоюз Bupleuro–Gypsophilenion [1]. Ареал подсоюза охватывает всю лесостепную часть Среднерусской возвышенности. В его сообществах типичные степные растения сочетаются с кальцефильными видами (таблица). В рамках подсоюза описано 9 ассоциаций и 1 безранговое сообщество. Ассоциация Carici–Thymetum ранее была отнесена к союзу Centaureo–Koelerion [5], перенесённому из класса Helianthemo–Thymetea в Festuco–Brometea [4]. Более детальный анализ первоописания союза [6] показал неправомерность перенесения, в то время как наша ассоциация однозначно тяготеет к Festuco–Brometea.

Наибольшей специфичностью отличаются сообщества меловых обнажений юга Среднерусской возвышенности, относящегося к степной зоне. Они выделены в класс Helianthemo–Thymetea , впервые описанный с территории Украины [6]. В этих фитоценозах доминируют полукустарнички – облигатные кальцефилы ( Artemisia hololeuca, Hyssopus cretaceus, Thymus calcareus, Asperula tephrocarpa и др.). В составе класса на данный момент описаны 3 ассоциации, из них 2 – на юге Белгородской и Воронежской областей. Уникальна ассоциация Poly-galo–Hyssopetum , описанная из единственного пункта на юго-востоке Курской области [5] и оторванная от основного ареала класса примерно на 100 км.

Таблица. Сокращённая синоптическая таблица установленных синтаксонов

№ синтаксона	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17
Число описаний	17	12	10	22	9	25	26	20	63	7	22	17	22	14	35	18	20
		Д. в.	¹ ассоциаций и безранговых сообществ
Artemisia hololeuca	V	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Hedysarum ucrainicum	IV	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Orthanthella lutea	IV	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Alyssum lenense	II	V	.	.	.	.	.	.	I	.	.	.	.	.	.	.	.
Agropyron cristatum	I	V	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I	.	.	.	.
Minuartia setacea	.	III	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Hyssopus cretaceus	III	.	V	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Veronica prostrata	.	.	.	III	.	I	I	.	.	I	.	.	I	.	.	.	.
Lappula squarrosa	.	.	.	III	.	.	.	.	I	.	.	.	.	.	.	.	.
Helichrysum arenarium	II	.	.	III	.	I	I	I	I	.	.	.	I	.	I	.	II
Allium rotundum	.	.	.	I	V	I	.	.	.	.	I	II	III	.	II	I	I
Tragopogon dubius	.	.	.	I	IV	.	I	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Astragalus onobrychis	.	I	.	.	IV	I	.	II	I	.	II	.	II	.	.	.	.
Potentilla humifusa	.	.	.	.	.	V	^V1	II	II	.	.	.	.	.	.	.	.
Pulsatilla patens	.	.	.	.	.	III	.	I	I	.	.	I	.	I	.	.	.
Achillea setacea	.	.	.	.	.	II	IV	.	I	.	.	.	.	.	.	I	.
Inula ensifolia	.	.	.	.	.	.	.	V	.	.	.	.	.	IV^. 1	^.I	.	.
Chamaecytisus austriacus	.	.	.	.	.	.	I	III	I	.	.	.	.	.	.	.	.
Androsace koso-poljanskii	.	V	II	.	.	I	I	.	III	.	.	.	.	.	.	.	.
Astragalus albicaulis	.	IV	.	.	.	.	I	.	III	.	.	.	.	.	.	.	.
Odontites vulgaris	.	.	I	.	.	I	I	I	I	III	.	.	.	.	I	.	.
Echinops ruthenicus	I	II	.	I	.	I	II	.	II	.	V	.	I	.	.	.	.
Echium russicum	.	.	.	.	.	I	.	I	.	.	III	.	.	.	I	I	.
Trommsdorfia maculata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	III	.	.	.	.	.	I
Allium paniculatum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	V	.	.	.	.	.
Euphorbia sareptana	.	.	.	.	.	I	.	.	.	.	.	IV	.	.	.	.	.
Dianthus andrzejowskianus	.	.	.	.	.	.	.	I	.	.	.	.	V	.	.	.	.
Salvia tesquicola	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	V	I	.	.	.
Potentilla pimpinelloides	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	I	III	.	.	.	.
Gypsophila paniculata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	III	.	.	.	.
Cervaria rivinii	.	.	.	.	.	.	.	I	.	.	.	.	.	^V	II^.I1	^.I	.

Окончание таблицы

№ синтаксона

1 2 3

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Swida sanguinea

Cerasus fruticosa

Trifolium alpestre

Vicia tenuifolia

Stachys officinalis

Carlina biebersteinii

Primula veris

Д. в. порядка Thymo c

Thymus calcareus

Koeleria talievii

Pimpinella tragium

Asperula tephrocarpa

Linum ucrainicum

Cephalaria uralensis

Teucrium polium

Festuca cretacea

.............

...........I I

.....I ......I

. . . I . I .......

.............

III

III I II

. I

V IV III

. I

......I I I . I . . . I

.....I .......I I

retacei–Hyssopetalia cretacei (с его союзами) и класса Helianthemo–Thymetea

III

V V V

II V I

V IV V
V V IV
V V .
V IV .

IV V .

III III .

. . I II I V V . . . . . . .

I . I I . III . . . . . . . .

. . I I . III III . . . . . . .

.....I ........ . . . . . II I . . . . . . .

.............. .............. ..............

Д. в. подсоюза Bupleuro falcati–Gypsophilenion altissi mae

Gypsophila altissima Bupleurum falcatum Salvia verticillata Jurinea arachnoidea

Astragalus austriacus Helianthemum nummularium Euphorbia seguierana

V V V

II IV .

I . II

. II II

. III .

...

III III IV

IV II V V V V V III V III

III III V IV . IV IV . III V

III V III IV IV II III II IV I

III . II I I I . I IV .

II IV III III . II III I V II

III . III III . III I I . .

II . V IV V IV III . . .

II II . .

....

III . II III

....

. III . .

....

Д. в. cоюза Festucion valesiacae , порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco–Brometea

Asperula cynanchica Festuca valesiaca Stipa pennata Stipa capillata Adonis vernalis Salvia nutans Onobrychis arenaria Carex humilis Campanula sibirica Thalictrum minus

. I .

I V II

III III .

I II I

...

I IV I

...

II V I

I IV .

I II .

V . III IV V III V III III III V III IV IV III IV V IV IV III . . V V V IV III V V III I . II V III IV III IV IV III I . IV III III I . V IV .

III II IV V V II III . . . IV I IV III III II I III I III II I V III III IV I V V II V II IV V IV III V III II I II II IV III IV II II V V V

II II

III

I III

. IV

. V

. III IV IV IV

II .

III .

II .

I III

II .

II II

III I

Д. в. союза Geranion sanguinei , порядка Origanetalia и класса Trifolio-Geranietea sang

uinei

Lithospermum officinale Campanula rapunculoides Veronica teucrium Astragalus cicer Origanum vulgare Hypericum perforatum Geranium sanguineum Solidago virgaurea Euphorbia semivillosa Lavatera thuringiaca Pyrethrum corymbosum

..........I . I

. . . . I . I . . . II II V

..........I . I

.............

. I . . . I .....I .

. . . II IV I I II I I I . I

. . . . . I . . . . I III .

.....I ......I

...........I .

. . . I II . . . . . I . .

.....I ....I . .

III II II . V III III V III IV III II

I III II III IV V II I III III I IV II II IV I II . IV III IV . IV .

I III II II II I III I

Примечание: ¹ - Д. в. - диагностические виды; в связи с ограниченностью объёма публикации в таблице они приведены не полностью. Синтаксоны: 1 - Hedysaro ucrainici-Artemisietum hololeucae , 2 - Cephalario uralensis-Caricetum humilis , 3 - Polygalo sibiricae–Hyssopetum cretacei , 4 – Asperulo cynanchicae–Onobrychidetum arenariae , 5 – Allio rotundi–Astragaletum onobrychis , 6 – Astero amelli–Potentilletum humifusae , 7 – Gypsophilo altissimae–Stipetum capillatae , 8 – Inulo ensifoliae– Stipetum pennatae , 9 – Carici humilis–Thymetum calcarei , 10 – сообщество Thymus calcareus , 11 – Stachyo rectae– Echinopetum ruthenici , 12 – Allio paniculati–Gypsophiletum altissimae , 13 – Diantho andrzejowskiani–Spiraeetum litwinowii , 14 – Scabioso ochroleucae–Cervarietum rivinii , 15 – Adonido vernalis–Anthericetum ramosi , 16 – Trifolio alpestris – Iridetum aphyl-lae , 17 – Carlino biebersteinii – Salvietum pratensis .

Экологическую специфику сообществ установленных синтаксонов иллюстрируют результаты непрямой ординации (рис. 1). Первая ось (собственное значение = 0,489) интерпретирована как комплексный градиент каменистости и влажности субстрата. Правую часть оси в диапазоне значений от 3,0 до 4,0 занимают синтаксоны класса Trifolio–Geranietea, сообщества которых описаны преимущественно в лесной зоне. Экотопы, как правило, характеризуют- ся чередованием участков со слаборазвитыми почвами и обнажений карбонатных пород. В средней части оси в диапазоне значений от 1,0 до 3,0 сосредоточены синтаксоны класса Festuco–Brometea (подсоюз Bupleuro–Gypsophilenion). Их сообщества распространены на более эродированных склонах в зоне лесостепи. Крайнее левое положение в подсоюзе занимает ассоциация Carici–Thymetum, синтаксо-номическое положение которой обсуждалось выше.

Рис. 1. Ординация синтаксонов в пространстве первых двух осей максимального варьирования. Cинтаксоны: H-T – Helianthemo–Thymetea , F-B – Festuco–Brometea , T-G – Trifolio–Geranietea . Нумерация ассоциаций и сообществ совпадает с таблицей.

Она объединяет тимьянниковые степи, в которых господство делят типичные степные растения и полукустарнички класса Helianthemo–Thymetea . Такие сообщества описаны на крайнем юго-востоке Курской области и в сопредельных районах Белгородской и Воронежской областей. В левой части оси в диапазоне значений от 0,0 до 1,0 находятся синтак-соны класса Helianthemo–Thymetea . Их фитоценозы распространены на голом мелу преимущественно в степной зоне. Крайнее левое положение на оси занимает ассоциация Hedysaro–Artemisietum , распространённая на крайнем юге Белгородской области (самые южные пункты из всех обследованных).

Вторая ось (собственное значение = 0,224), интерпретирована как фактор антропогенной нагрузки. Крайнее нижнее положение на оси занимает ассоциация Allio–Astragaletum , сообщества которой наиболее насыщены рудеральными видами. В крайнем верхнем положении находятся ассоциации Al-lio–Gypsophiletum и Diantho–Spiraeetum , описанные преимущественно на территории разных участков заповедника Галичья гора (Липецкая область) с абсолютно заповедным режимом.

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских учёных МК-2019.2011.4.

Список литературы Кальцефитная растительность Среднерусской возвышенности (в пределах Российской Федерации)

Аверинова Е. А. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области)//Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 39-49.
Ахромеев Л. М. Брянские ополья -морфологические реликты среднерусской лесостепи//Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. С. 40-47.
Давыдова М. И., Каменский А. И., Неклюкова Н. П., Тушинский Г. К. Физическая география СССР. Москва: Просвещение, 1966. 848 с.
Коротченко I. А., Дiдух Я. П. Степова рослиннiсть пiвденної частини Лiвобережного Лiсостепу України//Укр. фiтоцен. зб. 1997. Серiя А. № 1 (6). С. 20-39.
Полуянов А. В., Аверинова Е. А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск: Курский гос. ун-т, 2012. 273 с.
Ромащенко К. Ю., Дiдух Я. П., Соломаха В. А. Синтаксономiя класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинностi крейдяних вiдслонень пiвденно-схiдної України//Укр. фiтоцен. зб. 1996. Серiя А. № 1. С. 49-62.
Ter Braak C.J.F., Smilauer P. Reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 2002.
Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional//Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach//Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.

Еще

Статья научная