Классификация растительных группировок на осыпях в альпийском поясе Северного Кавказа

На Кавказе, как и в других горных системах, основной регион распространения растительных группировок на осыпях – высокогорья, вверх до верхнего предела распространения растительных сообществ, т.е. до нижней границы со снегом и льдом. Родственные сообщества могут находиться по бортам ущелий и по речным долинам спускаться до среднегорий.

Многие исследователи флоры и растительности Кавказа указывали на значительное видовое разнообразие осыпных сообществ, большое количество произрастающих на местообитаниях данного типа эндемичных видов [3].

Крайние нестабильность субстрата и вариабельность флористического состава, чрезвычайная разреженность травяного покрова, развитие по типу первичных стадий формирования сомкнутых сообществ альпийских лугов и ковров создают трудности при классификации растительных группировок данного типа. Пожалуй, только в последнее время в связи с развитием в нашей стране классификации растительности по флористическим критериям появились схемы классификации осыпных сообществ для отдельных регионов Кавказа [8, 2]. Для всего альпийского пояса Большого Кавказа предварительные результаты классификации растительности местообитаний на осыпях были опубликованы ранее [1, 7].

Геоботанические исследования растительности осыпей проводились в высокогорных районах Большого Кавказа, начиная с долины реки Большая Лаба на западе до среднего течения реки Самур на востоке. Районы исследования расположены выше верхней границы леса на высотах от 2400 до 3300 м над ур. моря.

Пробные площадки выбирались субъективно для того, чтобы отобразить все варианты растительности в каждом районе. Описания выполнялись по методике Браун-Бланке [4]. Размеры пробной площади варьировали от 4 до 10 м2. Основу данной работы составляют около 100 описаний. В каждом описании в полевых условиях отмечены высота, экспозиция и уклон склона, размер щебня и степень подвижности осыпей. Для процедуры клас-

сификации было отобрано 66 описаний.

По мере сбора описания были внесены в базу данных и сведены в одну таблицу, в соответствии со стандартами “TURBOVEG” [5]. Классификация растительных группировок на осыпях и скалах выполнена после проведения упорядочивания описаний в JUICE [9] при помощи TWINSPAN [6]. Характерные и дифференцирующие виды выделены в соответствии взглядам Бекинга [4].

В результате проведенной классификации в альпийском поясе Большого Кавказа выделено 7 ассоциаций растительных группировок на осыпях, которые относятся к двум союзам и новому классу. Номенклатурные типы описаний выделенных син-таксонов растительных группировок на осыпях альпийского пояса Северного Кавказа представлены в таблице 1.

Как отмечали многие исследователи флоры и растительности Кавказа осыпи высокогорий этой горной страны характеризуются специфическим видовым составом. При сравнении с подобными растительными группировками горных систем Западной Европы и Азии общих видов в группах диагностических видов не обнаружено, поэтому на Кавказе выделен новый класс Veronico telephiifo-liae-Lamietea tomentosi сl. nov. Характерными видами класса являются растения, адаптированные к жизни на подвижных, тонкодисперсных как богатых, так и бедных питательными веществами мел-кообломочно-каменистых субстратах, встречающиеся на всем протяжении альпийского пояса Большого Кавказа. Среди них следует отметить переднеазиатские виды Veronica telephiifolia и Lamium tomentosum, давшие название новому классу, средиземноморский вид Corydalis alpestris, а также кавказские виды Senecio arenarius и Jurinella humilis.

Вопрос, к какому порядку отнести сообщества на осыпях альпийского пояса Большого Кавказа, пока остается открытым, но, скорее всего это будет порядок Veronico telephiifoliae- Lamietalia tomentosi or. nov., с той же группой характерных видов.

Выделение нового класса и порядка для Кавказа – не уникальное явление. Как показывает практика, в каждой горной стране существует свой класс группировок данного типа растительности со специфическим набором характерных видов.

Класс распадается на два союза.

Союз Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae al. nov. объединяет три ассоциации, распространенные на Западном и Центральном Кавказе. Его характерные виды – часто встречающиеся на щебнистых местообитаниях во всех регионах Кавказа эндемики: Delphinium caucasicum, Chaerophyllum humile, Euno-mia rotundifolia, Draba scabra; дифференцирующие виды – средиземноморский вид Matricaria caucasica и евроазиатские виды Senecio integrifolius и Saxifraga moschata.

Синоним – описанный только для Западного Кавказа, союз Chaerophyllion humilis Onipchenko 2002 [8].

Сообщества ассоциация Cruciato tauricae-Chaerophilletum humilis ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 5) часто встречаются в Западном и Центральном Кавказе, в пределах высот 2500-3300 м, на крутых склонах преимущественно южных, юго-западных и западных экспозиций. При распространении сообществ данной ассоциации фактор подвижности осыпи не имеет значения. Общее количество видов – 62, а среднее количество видов в описании – 11. Проективное покрытие в среднем составляет 10-15 %. Ассоциация выделяется по отсутствию дифференцирующих видов. Впрочем, такие виды, как Cruciata rugosa , Galium fistulosum и Taraxacum tenuisectum встречены в сообществах только данной ассоциации. Данная ассоциация является номенклатурным типом союза Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae prov.

Сообщества ассоциации Myosoti alpestris-Potentilletum gelida ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 6) распространены главным образом на закрепленных мелкообломочных осыпях Западного и Центрального Кавказа на высотах от 2700 до 3200 м над ур. моря. Дифференцируют ассоциацию виды, распространенные по всему Кавказу: Myosotis alpes-ris, Potentilla gelida, Alopecurus glacialis, Carum cau-casicum, Dactylina madreporiformis. Minuartia imbri-cata и Alopecurus vaginatus обнаруживают аффи-ность к данной ассоциации. Общее видовое разнообразие достаточно высокое – 83 вида, среднее количество видов в описании также значительное для данного типа растительности – 17. Общее проективное покрытие сильно варьирует и может достигать 40 %. Среди видов встречаются виды альпийских лугов и ковров, лишайники и мхи, что свидетельствует о переходном к сомкнутым сообществам положении данной ассоциации.

Сообщества ассоциации Saxifrago sibiricae-Alopecuretum sericii ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 7) обнаружены на подвижных осыпях Центрального Кавказа, на высотах 2900 -3000 м над ур. моря, на крутых склонах различной экспозиции. Дифференцирующие виды: Veronica telefiifolia, Ce-rastium alpinum, Anthoxantum odoratum, Racomitrim canescens, Polytrichum piliferum, Saxifraga sibirica, Alopecurus sericia, Erigeron uniflorum, Anthemis mar- schalliana, Minuartia inamoena. Общее количество видов – 34, в описании в среднем 11 видов. Характерно малое проективное покрытие – 3 -7 %.

Три ассоциации второго союза Scrophulario minimae-Symphyolomion graveolens al. nov., номенклатурного типа класса и порядка, встречаются в восточных районах горной страны. Специфику сообществ союза определяет характерная группа, состоящая из эндемичных видов, произрастающих в высокогорьях Восточного Кавказа: Symphyoloma graveolens, Scrophularia minima, Pseudovesicaria digitata.

Наиболее распространенная ассоциация Cruciato tauricae-Pseudovesicarietum digitatae ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 1), дифференцирующими видами которой являются Campanula saxifraga и эндемик Trigonocaryum involucratum . Общее количество видов – 24, в среднем 7 видов в описании. Сообщества характеризуются небольшим проективным покрытием – 1-3 %, редко 10-15 %.

Сообщества ассоциации Anthemidetum creticae ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 3) встречаются на высотах от 3000 м и выше до 3300 м над ур. моря. Дифференцирующий вид - Anthemis cretica и Sedum tenellum . Общее количество видов – 24, в среднем в описании – 8 видов. Проективное покрытие от 1 до 15 %. Сообщества предпочитает мелкообломочные малоподвижные осыпи.

Ассоциация Cerastietum alpini ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 4) дифференцируется Phryne huetiana, Cerastium alpinum . Сообщества занимают средне и крупнообломочные подвижные осыпи на высотах 2500-2900 м над ур. моря.

Дифференцирующие виды ассоциации Ranunculetum arachnoidei ass. nov. (Номенклатурный тип: таб. 1. оп. 2) – кавказские эндемики Ranunculus arachnoideus, Viola cenisia, Pseudobetkea caucasica. Сообщества встречаются на зарастающих осыпях (проективное покрытие редко достигает 1-3 (7) %), на высотах 2800-3400 м над ур. моря на крутых склонах различной экспозиции. Ассоциация бедна видами – всего 16 видов, в описании в среднем - 7 видов.

Восточнокавказские ассоциации распрост-ранены на мелкообломочных осыпях, что объясняется особенностями строения этой части Большого Кавказа, склоны которого сложены из легко разрушающихся сланцев. Экспозиция склона не играет большой роли в распространении сообществ. Большое количество эндемичных видов, слагающих рассматриваемые ассоциации, могут рассматриваться в качестве подтверждения теории филоценогенеза В.В. Жерихина о больших скоростях видообразования на нарушенных местообитаниях, к которым относятся осыпи. Высокое разнообразие ассоциаций на осыпях Центрального и Восточного Кавказа, по-видимому, связано со сравнительно высокой интенсивностью новейших тектонических поднятий.

Таблица 1 . Номенклатурные типы синтаксонов класса Veronico telephiifoliae-Lamietea tomentosi - растительных группировок осыпях альпийского пояса Северного Кавказа

Ассоциации	CP*	RA	AC	CA	CC**	MP	SA
Номер описания	1	2	3	4	5	6	7
Количество описаний в группе	13	18	5	4	6	9	11
Абсолютная высота (м)	2800	2800	3200	2500	2900	3100	3000
Экспозиция склона	ЮЗЗ	ССЗ	З	З	ЮЗ	ЮЗ	В
Крутизна склона	30	40	30	15	25	25	45
Общее проективное покрытие (%)	15	01	15	03	10	10	05
Характерные виды класса Veronico telephiifoliae-Lamietea tomentosi и			порядка Veronico telephiifoliae- Lamietalia tomentosi
Veronica telephiifolia	.	+	1	+	.	+	+
Lamium tomentosum	1	+	.	.	1	+	.
Cerastium multiflorum	+	+	1	+	+	.	.
Corydalis alpestris	+	+	+	.	+	+	.
Senecio arenarius	+	.	+	+	.	.	+
Jurinea humilis	+	.	+	+	.	.	.
Характерные виды союза Scrophulario minimae-Symphyolomion graveolens
Cruciata taurica	1	+	1	+	+	.	.
Symphyoloma graveolens	+	+	+	+	.	.	.
Scrophularia minima	.	+	+	.	.	.	.
Дифференцирующие виды асс. Cruciato tauricae-Pseudovesicarietum digitatae
Pseudovesicaria digitata	+	.	.	.	.	.	.
Trigonocaryum involucratum	+	.	.	.	.	.	.
Campanula saxifraga	1	.	.	.	.	.	.
Дифференцирующие виды асс. Ranunculetum arachnoidei
Ranunculus arachnoideus	.	+	.	.	.	.	.
Viola cenisia	.	+	.	.	.	.	.
Pseudobetckea caucasica	.	+	.	.	.	.	.
Дифференцирующие виды асс. Anthemidetum creticae
Anthemis cretica	.	.	1	.	+	.	.
Sedum tenellum	.	.	1	.	.	.	+
Дифференцирующие виды асс. Cerastietum alpini
Phryne huetii	.	.	. 1	+ 1	.	.	.
Характерные виды союза Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae
Cerastium alpinum	.	.	.	+	.	+	+
Senecio integrifolius	.	.	.	.	+	+	.
Delphinium caucasicum	.	.	.	.	+	+	.
Chaerophyllum humile	.	.	.	.	+	+	.
Eunomia rotundifolia Draba scabra	. .	. .	. .	. .	. .	+ .	. +
Potentilla gelida	.	.	.	.	.	+	.
Saxifraga moschata	.	.	.	.	.	1	.
Дифференцирующие виды асс. Saxifrago sibiricae-Alopecuretum sericii
Minuartia recurva	.	.	.	.	.	.	+
Anthoxanthum odoratum	.	.	.	.	.	.	+
Saxifraga sibirica	.	.	.	.	.	.	+
Alopecurus ponticus	.	.	.	.	.	.	1
Erigeron uniflorus	.	.	.	.	.	.	+
Racomitrium canescens	.	.	.	.	.	.	+
Minuartia inamoena	.	.	.	.	.	.	+
Дифференцирующие виды асс. Myosoti alpestris-Potentilletum gelida
Minuartia imbricata	.	.	.	.	.	1	.
Myosotis alpestris	+	+	.	.	+	+	.
Hyalopoa pontica	.	.	+	.	.	+	.

Редкие виды: Anthemis marschaliana (3, 5, 7)+; Alopecurus vaginatus (3)+; Festuca woronowii (5) r ; Poa alpine (5)r; Alopecurus dasyanthus (5)r.

Примечания: Номенклатурные описания: CP – асс. Cruciato tauricae-Pseudovesicarietum digitatae (описание из Дагестана, пос. Камелух); RA – Ranunculetum arachnoidei (описание из Дагестана, ур. Кэр-Край) ; AC – Anthemidetum creticae (описание из Дагестана, ур. Рычуг) ; CA – Cerastietum alpini (описание из Дагестана, ур. Рычуг) ; CC – Cruciato tauricae-Chaerophilletum humilis (описание из Карачаево-Черкессии, ур. Малая Хатипа-ра) ; MP – Myosoti alpestris-Potentilletum gelida (описание из Карачаево-Черкессии, Тебердинский государственный заповедник) ; SA – Saxifrago sibiricae-Alopecuretum sericii (описание из Кабардино-Балкарии, Приэльбрусье) . * – номенклатурный тип союза Scrophulario minimae-Symphyolomion graveolens

** – номенклатурный тип союза Drabo scabrae-Eunomion rotundifoliae.