Мшанки (Bryozoa) литорали бухты Датч-Харбор, остров Уналашка, Алеутские острова

Командоро-Алеутская островная гряда - архипелаг вулканического происхождения, являющийся океаническим продолжением североамериканского полуострова Аляска и образующий выгнутую дугу от побережья Аляски к основанию полуострова Камчатка между 52-55°с.ш. и 172°в.д.-163°з.д., ограничивающий с юга Берингово море от Тихого океана на протяжении 2260 км. Гряда состоит из более чем 150 безлесных островов, скал и рифов, общей площадью 37.8 тыс. км2. Многочисленными проливами она расчленена на отдельные архипелаги: острова Командорские, Ближние, Крысьи, Андреяновские, Четырёхсопочные и Лисьи. С южной, тихоокеанской стороны, на всём своём протяжении Командоро-Алеутская островная цепь граничит с Алеутским желобом (с глубинами до 7 км), а к северу от неё расположена впадина Берингова моря (с глубинами до 4 км) [Богданов, Мороз, 2002].

Береговая линия Командорских и Алеутских островов находится в зоне действия приливов. Приливы в западных и центральных проливах гряды неправильные суточные, в восточных проливах - неправильные полусуточные. Максимально возможная величина приливных колебаний - 230 см.

Скорости приливных течений в нешироких и мелководных проливах Алеутских островов - до 6 узлов (в центральной части гряды) и 10 узлов (в восточной). В широких и глубоких проливах на западе (Камчатский и Ближний) - более слабые приливные течения до одного узла [Богданов, Мороз, 2002].

Информация о фауне мшанок, населяющих приливноотливную полосу Командоро-Алеутской гряды остается крайне фрагментарной. Литораль её самого западного архипелага - Командорских о-вов - неоднократно исследовалась [Клюге, 1961, 1962; Изюмова, Кубанин, 1978; Ку-банин, 1997; Грищенко, 1994, 1997, 2004; Grischenko, 2002], где в общей сложности были отмечены 63 вида Bryozoa. Большая же часть побережья Алеутских о-вов по-прежнему остается неизученной.

Летом 1984 г. М.Х. Диком была собрана небольшая коллекия мшанок в пределах среднего горизонта литоральной зоны бухты Датч-Харбор, залив Илиулиек, о. Уналашка (о-ва Лисьи). Впоследствии материал по четырём видам (Celleporella reflexa, Hippothoa mawatarii, Microporella germana и Cryptosula zavjalovensis) был использован для биогеографического анализа при изучении литоральных сообществ мшанок Узкого пролива, о. Кадьяк, залив Аляска [Dick, Ross, 1988]. Однако большая часть коллекции оставалась необработанной, и её полный видовой состав не был опубликован. Учитывая, что немногочисленные дополнительные све-

дения о мшанках из района о. Уналашка [Клюге, 1961; Boardman, 1998; Grischenko, 2002] относятся к сублиторальной зоне, оставшаяся часть необработанной литоральной коллекции не утратила актуальность. Благодаря визиту первого автора в Аляскинский университет, Фэрбенкс, в июле 2007 г., мы получили возможность полностью исследовать собранный материал и уточнить данные о видовом составе, количественном распределении и биогеографии мшанок литорали бухты Датч-Харбор.

Материалы и методы

Материалы собраны М.Х. Диком 27 июня 1984 г. в акватории международного морского порта «Президент Лайн Док», расположенного в бухте Датч-Харбор, залив Илиулиек, в пределах координат 52°55-53°12 с.ш. и 166°30-166°31 з.д., на северо-восточном (беринговоморском) побережье о. Уналашка (рисунок). Сбор производился в среднем горизонте скалисто-валунной литорали (биоценоз водорослей Halosaccion sp. - Fucus sp.) при величине отлива от -0.6 до -1.4 м. Колонии мшанок собраны на 40 единицах субстратов, включая 17 фрагментов скалы, 22 фрагмента раковин двустворчатых моллюсков, один фрагмент раковины балянуса. Высушенные колонии были зарегистрированы в Водной коллекции Аляскинского университета, Фербэнкс, под инвентарными номерами 1989-5 и 1989-6. Для идентификации видов использовался биноку ляр Wild М5. Всего исследовано 239 экземпляров (колоний или их фрагментов).

Результаты

В приводимом ниже аннотированном таксономическом списке синонимия приводится только для видов, ранее отмеченных для о. Уналашка. Виды, впервые обнаруженные в этом районе, отмечены знаком (*).

Отряд Cheilostomatida Busk, 1852

Подотряд Neocheilostomina d’Hondt, 1985

Инфраотряд Flustrina Smitt, 1868

Надсемейство Calloporoidea Norman, 1903

Семейство Calloporidae Norman, 1903

Род Cauloramphus Norman, 1903

Cauloramphus spinifer (Johnston, 1832)*

Материал. 47 экз.

Экология. Обнаружен в эпибиозах битой раку-ши двустворчатых моллюсков (Monia macroschisma, Муа truncata, Protothaca staminea, Saxodomus giganted), а также на скалах и баляну-сах.

Распространение. Амфибореальный вид, заходящий в приграничные арктические воды.

Род Tegella Levinsen, 1909

Tegella aquilirostris (O’Donoghue et O’Donoghue, 1923)*

Материал. 5 экз.

Командоро-Алеутская гряда с указанием положения о. Уналашка и бухты Датч-Харбор

Экология. Отмечен на скальном субстрате, битой ракуше (Fustriton oregonensis, Monia macroschisma, Saxodomus gigantea), и фрагменте раковины балянуса.

Распространение. Тихоокеанский широкобореальный вид.

Tegella arctica (d’Orbigny, 1851)*

Материал. 16 экз.

Экология. Обнаружен в обрастании фрагментов раковин двустворчатых моллюсков Protothaca staminea и Saxodomus gigantea.

Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид.

Tegella armifera (Hincks, 1880)*

Материал. 1 экз.

Экология. Отмечен на фрагменте раковины Protothaca staminea (Bivalvia).

Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид.

Инфраотряд Ascophorina Levinsen, 1909

Acanthostega Levinsen, 1902

Надсемейство Cribrilinoidea Hincks, 1879

Семейство Cribrilinidae Hincks, 1879

Род Cribrilina Gray, 1848

Cribrilina annulata (Fabricius, 1780)*

Материал. 8 экз.

Экология. Найден в эпибиозах битой ракуши - Protothaca staminea, Saxodomus gigantea (Bivalvia), и на скальном субстрате.

Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид.

Hippothoomorpha Gordon, 1989

Надсемейство Hippothooidea Busk, 1859

Семейство Hippothoidae Busk, 1859

Род Celleporella Gray, 1848

Celleporella hyalina (Linnaeus, 1767)

Hippothoa hyalina'. Клюге, 1961, c. 132.

Celleporella hyalina'. Grischenko, 2002, p. 114.

Материал. 4 экз.

Экология. Обнаружен в обрастании битой ракуши двустворок (Protothaca staminea, Saxodomus gigantea).

Замечания. Указание о нахождении С. hyalina в районе о. Уналашка [Клюге, 1961; Grischenko, 2002] относится к сублиторали.

Распространение. Долгое время считавшийся космополитическим [Андросова, 1958], либо бореально-арктическим широко распространенным видом [Клюге, 1962], С. hyalina ныне рассматривается в качестве комплекса видов [Dick et al., 2005; Grischenko et al., 2007], ареалы которых требуют уточнения.

Celleporella reflexa Dick et Ross, 1988

Celleporella reflexa'. Dick, Ross, 1988, p. 83, Plates 6C-H, 12; Grischenko, 2002, p. 114.

Материал. 16 экз.

Экология. Обитает на скалах, эпизодически встречаясь на битой ракуше (Monia macroschisma).

Распространение. Тихоокеанский высокобореальный вид.

Род Hippothoa Lamouroux, 1821

Hippothoa maw atarii Dick et Ross, 1988

Hippothoa mawatarii; Dick, Ross, 1988, p. 80, Plates 7A-D, 12D; Grischenko, 2002, p. 114.

Материал. 15 экз.

Экология. Найден в обрастании скал, а также на фрагментах битой ракуши Monia macroschisma и Protothaca staminea (Bivalvia).

Распространение. Тихоокеанский высокобореальный вид.

Umbonulomorpha Gordon, 1989

Надсемейство Lepralielloidea Vigneaux, 1949

Семейство Bryocryptellidae Vigneaux, 1949

Род Porella Gray, 1848

Porella alba Nordgaard, 1906*

Материал. 36 экз.

Экология. Зарегистрирован на скалах и в эпибиозах раковин двустворчатых моллюсков (Fustriton oregonensis, Муа truncata, Protothaca staminea, Saxodomus gigantea).

Распространение. Бореально-арктический широко распространенный вид.

Lepraliomorpha Gordon, 1989

Надсемейство Schizoporelloidea Jullien, 1883

Семейство Cryptosulidae Vigneaux, 1949

Род Cryptosula Cann et Bassler, 1925

Cryptosula zavjalovensis Kubanin, 1976

Cryptosula okadai; Dick, Ross, 1988, p. 53, Plate 5F.

Cryptosula zavjalovensis; Grischenko, 2002, p. 115.

Материал. 72 экз.

Экология. Массовый вид, отмеченный на раковинах двустворок (Monia macroschisma, Муа truncata, Protothaca staminea, Saxodomus gigantea), скалах и балянусах.

Распространение. Тихоокеанский широкобореальный вид.

Семейство Lacernidae Jullien, 1888

Род Cylindroporella Hincks, 1877

Cylindroporella tubulosa (Norman, 1868)*

Материал. 2 экз.

Экология. Обнаружен на битой ракуше биваль-вий (Protothaca staminea).

Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид.

Семейство Microporellidae Hincks, 1879

Род Micropore Ila Hincks, 1977

Microporella germana Dick et Ross, 1988

Microporella germana; Dick, Ross, 1988, p. 74, Plate 12A, B; Grischenko, 2002, p. 116.

Материал. 12 экз.

Экология. Найден только на скальных субстратах.

Замечания. В нескольких исследованных колониях группы зооидов располагают, наряду с типичными для данного вида парными суборальными проксимо-латеральными авикуляриями, допони-тельным, третьим авикулярием по одну из сторон от орифиция. Аналогичная комбинация признаков, уникальная для рода Microporella, отмечалась для популяций М. germana из района Кетчикан, юговосточная Аляска [Dick et al., 2005].

Распространение. Восточно-тихоокеанский (приамериканский) высокобореальный вид.

Семейство Myriaporidae Gray, 1842

Род Myriozoella Levinsen, 1909

Myriozoellaplana (Dawson, 1859)

Schizoporella Crustacea'. Клюге, 1961, c. 134.

Myriozoella Crustacea; Grischenko, 2002, p. 115.

Материал. 5 экз.

Экология. Отмечен на скальном субстрате.

Замечания. Указание о нахождении S', plana в районе о. Уналашка [Клюге, 1961; Grischenko, 2002] относится к сублиторальной зоне.

Распространение. Бореально-арктический циркумполярный вид.

В пределах среднего горизонта литорали бухты

Датч-Харбор зарегистрированы тринадцать видов мшанок отряда Cheilostomatida, в т.ч. семь видов (54%) - впервые отмечены для фауны о. Уналашка. По численности доминируют три вида: Cryptosula zavjalovensis, Cauloramphus spinifer и Porella alba (таблица). Все обнаруженные виды представлены инкрустирующими (корковыми) многорядными, реже однорядными колониями и найдены исключительно на твердых субстратах -скале (9 видов), битой ракуше (11 видов) и цирри-педиях (3 вида). Таксономический портрет фауны и состав жизненных форм обнаруживает сообщество, характерное для эпифауны жестких грунтов (скала, валуны, глыбы) и подстилающего их слоя камней, битой ракуши и балянусов среднего горизонта литорали.

Фауна представлена сбалансированным комплексом бореально-арктических (7 видов) и бореальных (6 видов) форм, (в процентном соотношении как 54 : 46). Бореальные элементы включают четыре группы: амфибореальные (1 вид), тихоокеанские широкобореальные (2 вида), тихоокеанские высокобореальные (2 вида) и восточно-тихоокеанские (приамериканские) высокобореальные (1 вид).

Обобщенные данные о видовом составе, распространении на субстратах, форме роста и биогеографии мшанок литорали бухты Датч-Харбор

Таксон	Кол-во ЭКЗ.	Субстрат1			Форма роста колоний2	Биогеографический статус3
		Скала	Ракуша	Балянус
Cryptosula zavjalovensis	72	38 (52.8)	33 (45.8)	1 (1-4)	К.М.	Т, ШБ
Cauloramphus spinifer	47	22 (46.8)	24 (51.1)	1 (2.1)	К.М.	АБ
Porella alba	36	26 (72.2)	10 (27.8)		К.М.	БА, Ц
Tegella arctica	16		16(100)		К.М.	БА, Ц
Celleporella reflexa	16	15 (93.8)	1 (6.2)		К.О.	Т, ВБ
Hippothoa mawatarii	15	12 (80.0)	3 (20.0)		К.О.	Т, ВБ
Microporella germana	12	12(100)			К.М.	ВТ, ВБ
Cribrilina annulata	8	1(12.5)	7 (87.5)		К.М.	БА, Ц
Tegella aquilirostris	5	3 (60.0)	1 (20.0)	1 (20.0)	К.М.	Т, ШБ
Myriozoella plana	5	5(100)			К.М.	БА, Ц
Celleporella hyalina	4		4(100)		К.М.	БА, Ц*
Cylindroporella tubulosa	2		2(100)		К.М.	БА, Ц
Tegella armifera	1		1(100)		К.М.	БА, Ц

‘Данные по субстратам приведены как абсолютное кол-во экз. и процент на данном типе субстрата в скобках. ²Форма роста колоний: К.М.: корковые, многорядные; К.О.: корковые, однорядные. ‘Биогеографический статус для видов: АБ: амфибореальный; БА, Ц: бореально-арктический, циркумполярный; Т, ТТТБ : тихоокеанский, широкобореальный; Т, ВБ: тихоокеанский, высокобореальный; ВТ, ВБ: восточно-тихоокеанский, высокобореальный. *По данным Клюге [1962].

Обсуждение

Начиная с исследования, проведённого Диком и Росс [Dick, Ross, 1988] по фауне мшанок литорали Узкого пролива (о. Кадьяк, залив Аляска), в практику работы с конкретными фаунами литоральных мшанок был введён т.н. «интенсивный подход», предполагающий сбор большого количества материалов (исчисляемых, как правило, тысячами экземпляров) с многочисленных станций вдоль сравнительно непродолжительных (10-20 км) участков по бережья, во всех трёх (верхнем, среднем и нижнем) горизонтах литоральной зоны, а также дальнейший анализ образцов с использованием современных методик (прежде всего, сканирующей электронной микроскопии). Серией подобных исследований, проведённых в различных районах и широтах Северной Пацифики (Кетчикан, Аляска; Узкий пролив, о. Кадьяк, залив Аляска; о. Гавайи; бухта Акке-ши, Хоккайдо) было продемонстрировано, что видовое богатство локальных литоральных фаун

Bryozoa достигает 40 и более видов [Dick, Ross, 1988; Dick et al., 2005, 2006; Grischenko et al., 2007]. Интенсивный сбор бриозоофауны на литорали о. Белых Крыльев, Жёлтое море (37°55' с.ш. 124°4Г в.д.), указывает на аналогичные показатели видового богатства, >50 видов (А.В. Грищенко, персональные данные). Таким образом, показатель видового богатства 40 ± 10 видов может считаться относительно стабильным для локальных литоральных фаун Bryozoa бореальной и субтропической зон Северной Пацифики и слабо зависимым от конкретного географического положения.

В этой связи, установленное видовое богатство мшанок литорали бухты Датч-Харбор (13 видов) резко контрастирует с видовым разнообразием других районов. Главной причиной низкого разнообразия, очевидно, является отсутствие здесь сборов в верхнем и особенно в нижнем горизонте литоральной зоны, депонирующем максимум видового богатства Bryozoa. Фактически, мшанки из состава сообществ эпифауны жестких грунтов среднего горизонта представлены наиболее эврибионтными формами, и не отражают всего разнообразия литорального таксоцена. Отсутствие в коллекции материалов из двух других горизонтов не позволяет таким образом достоверно оценить степень сходства фауны мшанок литорали данного района с близлежащими изученными районами (Командорские о-ва и о. Кадьяк). Тем не менее, на основе выборки из среднего горизонта, мы можем констатировать, что все тринадцать видов входят в состав 56 хейлостоматид [Dick, Ross, 1988], обнаруженных на литорали Узкого пролива (о. Кадьяк, залив Аляска), а также, за исключением восточно-тихоокеанского высоко бореального Microporella germana известны, в числе 48 хейлостоматид [Грищенко, 2004], для приливной зоны Командорских о-вов и, вероятнее всего, распространены вдоль литорали всей Командоро-Алеутской гряды. Дополнительными причинами бедности литоральной фауны Bryozoa могут быть спорадический характер сборов и их небольшой объём (239 экз.), а также то, что материал собран в акватории международного морского порта, береговая линия которого неизбежно подвергается загрязнению как следствие регулярного пребывания здесь высокотоннажных, в т.ч. нефтеналивных, танкеров.

До начала широкого внедрения «интенсивного подхода», многие литоральные сборы, проведённые вдоль побережий Дальневосточных морей России и во всей Северной Пацифике на протяжении XX в. носили спорадический, зачастую случайный характер. Помимо того, большинство хорологических исследований приливной зоны проведены без участия в них специалистов по мшанкам. Поэтому данные о видовом богатстве локальных литоральных фаун Bryozoa, известные для некоторых районов Дальневосточных морей даже по узкоспециализированным работам [Андросова, Гостиловская, Изюмова, 1974;

Изюмова, Кубанин, 1978; Кубанин, 1976, 1987, 1997; Kubanin, 1996; Грищенко, 2004], вероятнее всего, занижены. Вместе с тем, несмотря на то, что значительное количество ранних литоральных сборов не отвечает современным требованиям, такие «исторические» коллекции представляют безусловный интерес для инвентаризации фауны Bryozoa удалённых районов и аккумуляции информации по видовому составу, разнообразию локальной и региональной фаун, экологии и распространению видов. Малочисленность сведений по видовому составу мшанок Командоро-Алеутской гряды, а также полное отсутствие данных по фауне мшанок литорали на отрезке Командорские о-ва - о. Кадьяк (>2500 км) создают актуальность изучения любых доступных коллекций из данного района. В этой связи, уточнённые настоящей работой данные по мшанкам литорали бухты Датч-Харбор, о. Уналашка сокращают разрыв между ранее исследованными районами и содействуют составлению более точной картины распространения видов Bryozoa вдоль Командоро-Алеутской гряды.

Мы признательны А.Н. Островскому (СПбГУ) и А.В. Ржавскому (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцо-ва) за критическое прочтение рукописи и замечания. Визит первого автора в Аляскинский университет, Фэрбенкс, осуществлен при поддержке Управления минеральной службы, Аляска, США. Исследование частично поддержано Управлением внутренних дел США (Бюро по управлению, регулированию и охране энергоресурсов океана: BOEMRE) по соглашению с Аляскинским университетом (грант: OCS MMS2010-005).