Особенности пространственной и экологической дифференциации (координации) лесных фитоценозов в подзоне широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала

В западной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (подзона широколиственно-темнохвойных лесов) в 1993-2010 гг. проведено изучение основных, наиболее распространенных типов леса, включающих коренные и производные сообщества. В районе исследований в полной мере отражаются основные особенности лесообразовательного процесса, характерные для всей подзоны широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Анализ результатов исследований, а также литературных источников показал, что основными факторами, определяющими пространственную дифференциацию лесных сообществ в подзоне широколиственнотемнохвойных лесов Южного Урала являются микроклиматический (теплообеспеченность и термический режим) и эдафический (режим увлажнения почвогрунтов).

Проведена предварительная классификация исследованных сообществ с применением методов координации. Насаждения распределены в координатной сетке, осями которой являются указанные выше факторы. По условиям увлажнения выделено 5 градаций, за основу принята шкала Б.П.Колесникова и др. [3]. Анализ распределения фитоценозов по микроклиматическому фактору показал, что данное распределение вызвано явлением инверсии температур. Данное явление хорошо известно

метеорологам, агроклиматологам и ландшаф-товедам, оно достаточно детально исследовано западными исследователями [1], ряд исследований проведено отечественными учеными [4, 7]. Согласно этим исследованиям в определенные периоды (при антициклональной погоде) происходит сток холодного (более плотного и тяжелого) воздуха с вершин и прилегающих склонов водоразделов в долины и вытеснение вверх более теплого воздуха. В результате данного физического явления на днищах горных долин и прилегающих нижних частях склонов периодически скапливается холодный воздух, в результате чего устанавливается специфический термический режим (укороченный вегетационный период, частые заморозки в весенний и летний периоды). Одновременно на вершинах невысоких гор, увалов и прилегающих верхних частях склонов, а также в средних частях склонов более высоких хребтов на определенной высоте (400-500 м) в результате оттока холодного воздуха формируется т.н. «теплый пояс» [1], где термический режим становится более благоприятным (возрастает теплообеспеченность, увеличивается продолжительность безморозного и вегетационного периодов). Инверсия температур в первую очередь воздействует на распространение теплолюбивых видов (и в т.ч. широколиственных пород), для которых теплообеспеченность и термический режим выступают в качестве основных лимитирующих факторов.

В основу градации по микроклиматическому фактору (климатопы) положены качественные фитоценотические признаки – присутствие или отсутствие в древостое широколиственных пород, а также их фитоценотическая роль в структуре насаждений. Выделены 4 градации (4 климатопа).

• I.    Холодные (нанотермальные) климатопы – отсутствие в составе древостоя широколиственных пород, вследствие недостаточной теп-лообеспеченности (сумма температур ниже предельной, также допредельные значения продолжительности вегетационного периода).

• II.    Прохладные (микротермальные) клима-топы – широколиственные породы входят в состав древостоя, выполняя однако подчиненную роль, формируя преимущественно нижний ярус древостоя.

• III.    Теплые (мезотермальные) климатопы – теплообеспеченность и термический режим наиболее благоприятны для широколиственных пород, которые доминируют в древостое, выступая в роли эдификаторов.

• IV.    Контрастно-холодные (криотермаль-ные) климатопы – отсутствие в составе древостоя широколиственных пород, вследствие резко контрастного термического режима, неблагоприятного для произрастания широколиственных пород (частые заморозки в период вегетации, сумма температур ниже предельной,

допредельные значения продолжительности безморозного и вегетационного периодов).

Для региона отсутствуют точные микроклиматические данные, однако указанные качественные характеристики климатопов можно приближенно очертить количественными показателями (табл.1), определяющими смену климатопов в горизонтальном (широтном) пространстве [5]. К одном типу экотопа отнесены все участки, занимающие одинаковое положение в системе координат «термический режим (климатопы) – режим увлажнения почвогрунтов (эдатопы)». Данные показатели определяются положением экотопа в рельефе. Каждому типу экотопа соответствует определенный тип коренного насаждения с серией производных от него типов насаждений. Тип экотопа и типы насаждений образуют категорию «тип леса». Ординация экотопов по фактору увлажнения почвогрунтов – наиболее часто применяемая всеми направлениями лесной типологии, она используется в большинстве классификационных схем. Между тем, ор-динация экотопов по микроклиматическим факторам (прежде всего термическим условиям) используется относительно редко.

Таблица 1. Параметры термического режима климатопов

На явление инверсии температур и его воздействие на пространственное распространение лесных насаждений указывали практически все исследователи, работающие в горных районах Урала и возвышенностей Преду-ралья – Б.П. Колесников, В.С. Порфирьев, А.В. Письмеров и др. Однако это не нашло схематического отображения. Закономерности изменения микроклиматических условий, связанные инверсионными явлениями для подзоны южнотаежных лесов Среднего Урала неоднократно рассматривались Р.С. Зубаревой и В.Г. Турковым. На Среднем Урале широколиственные породы участвуют в формировании смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, чистых широколиственных лесов не образуют. Согласно Р.С. Зубаревой [2] микроклиматические условия являются критическим элементом для произрастания широколиственных пород, их местообитания приурочены к теплым экотопам (вершины возвышенностей с абсолютными высотами 320-480 м и прилегающие верхние части склонов), условной нижней границей распространения широколиственных пород является высотная изолиния 300 м над ур. м. По В.Г. Туркову [6, 7] термический режим, обусловленный температурной инверсией – первостепенный фактор, определяющий пространственное распространение сообществ с участием широколиственных пород. Занимаемые ими экотопы приурочены к высотной полосе 150-200 м (300-500 м над ур. м) в западной и 30-50 м (400-500 м над ур. м) -в восточной части Среднего Урала.

Нашими исследованиями выявлена дифференциация по микроклиматическому фактору зональных формаций – широколиственных и темнохвойных лесов. Прослеживается четкая приуроченность широколиственных насаждений к теплым климатопам, а темнохвойных – к холодным. Пространство между данными крайними климатопами занимают смешанные широколиственно-темнохвойные леса. В пределах климатопов (микроклиматических поясов) происходит дифференциация экотопов по степени увлажнения почвогрунтов. Теплые климатопы, занимающие в районе исследований небольшие по площади локальные участки, размещены в наиболее узком пространстве по фактору увлажнения. Прохладные климато-пы занимают наибольшую площадь, образуя основной фон лесной растительности. Они распределены в более широком пространстве фактора увлажнения. Холодные и холодноконтрастные климатопы, занимающие несколько меньшую площадь характеризуются наиболее широким спектром условий увлажнения, охватывая практически все пространство. За рамками наших исследований остались насаждения занимающие слабодренированные избыточно увлажненные и крайне сухие эда-топы. На основании учета указанных двух основных факторов нами составлена координационная схема (табл. 2). Каждому экотопу соответствует определенный тип леса (табл. 3).

Таблица 2. Координационная схема экотопов

Таблица 3. Соответствие экотопов и типов леса

Примечание: УК – условно-коренные; ПЕ – пихто-ельник